Сергей Пушкин
Редкие и исчезающие виды насекомых Центрального Предкавказья. Насекомые

ПРЕДИСЛОВИЕ

Исследование многообразия региональной фауны беспозвоночных животных и, в частности, насекомых, – одна из важнейших задач современных зоологических исследований. В каждом районе Центрального Предкавказья имеются свои природно-климатические особенности и соответствующий видовой состав насекомых. Без специальных энтомологических знаний трудно ориентироваться в видовом разнообразии локальных фаун. Это особенно важно при изучении редких видов насекомых. Известно, что в экологическом мониторинге правильно выбранные виды-индикаторы могут давать ценную информацию о качестве природной среды и стабильности экосистем.

Цель книги – снабдить студентов и преподавателей вузов необходимой справочной информацией о редких видах насекомых, обитающих в Центральном Предкавказье, на которых следует обращать внимание в первую очередь.

Аналогичные работы о редких животных, как правило, сразу после опубликования становятся библиографическими редкостями. Кроме того, они включают один и тот же набор видов, «редкий» статус которых не всегда соответствует реальному положению. Авторы предприняли попытку по-новому, более широко раскрыть проблему редких видов и избежать повторений ранее опубликованных сведений о хорошо известных насекомых (Красная книга Ставропольского края, 2002; Редкие и исчезающие насекомые Ставропольского края, 2003). Подвергнуты критическому анализу и более ранние публикации, посвящённые данной проблеме. В настоящем издании приводятся наиболее важные литературные сведения о редких насекомых и результаты оригинальных наблюдений и сборов, проведённых в 1970-2013 годах в пределах Центрального Предкавказья.

По некоторым оценкам под угрозой исчезновения сейчас находится до 5 % фауны насекомых, а это означает, что в Красную книгу России надо включать не менее 800 видов! Отдавая себе в этом отчёт, составители Российской Красной книги (2001) отобрали наиболее яркие и крупные виды насекомых, имеющие, кроме того, спрос среди коллекционеров. Правда, большинство профессиональных энтомологов скептически относится к реальной опасности полного истребления редких видов насекомых коллекционерами (кроме некоторых случаев). Гораздо актуальнее ставить вопрос об охране экосистем от химического загрязнения среды и других факторов антропогенного влияния. Приведённые категории видов довольно расплывчаты. Возможно, в отношении позвоночных животных, принципы Красной книги более применимы и надёжны. Изученность позвоночных несравненно выше, чем насекомых. По многим видам животных в заповедниках и охотхозяйствах ведутся постоянные учёты численности. Категории Красной книги отражают не причины, а результат «редкости» вида и являются прикладными показателями, которые были выработаны для целей практической охраны позвоночных и автоматически распространены на насекомых. В книге «Редкие беспозвоночные животные» как раз сделана попытка, дать смысловое разъяснение категорий Красной книги и приспособить их для насекомых с учетом принятых МСОП категорий.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФЛОРЫ И ФАУНЫ ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Центральное Предкавказье, представляет собой интересный в палеофаунистическом отношении регион. Имеющиеся в литературе данные по ископаемым животным немногочисленны, но, тем не менее, они иллюстрируют значительное многообразие форм разных таксонов, разнообразные по происхождению виды (фаунистические комплексы, фауны), адаптированные к конкретным условиям обитания, которые в процессе эволюции биосферы последовательно сменяли друг друга.

Скудность и отсутствие в ряде случаев данных по палеозоологии является серьезным препятствием при решении проблемы формирования фауны региона и поэтому большинство имеющихся построений носят гипотетический характер.

Изучение палеогеографической, палеоклиматической и палеобиологической литературы (Палибин, 1936; Гроссгейм, 1948; Сафронов,1969; Борисов, 1973; Квасов, 1975; и др.) показывает, что начало формированиярельефа Север- рного Кавказа следует соотнести с развитием верхнепалеозойского поднятия Большого Кавказа и соединенным с ним поднятием в центральной и западной частях Предкавказья, которые были обширными, плоскими и слабо расчленными с отдельными высотами до 200-700 м.

Следующий этап развития рельефа приходится на конец триаса-начало юры (рэт-лейас). Предполагается, что территория Северного Кавказа была полностью осушена и в лейасе формируется обширный пенеплен. И. Н. Сафронов (1969) рассматривает рэт-лейасовый пенеплен как исходную поверхность для формирования рельефа Северного Кавказа, с деформацией которой было связано дальнейшее развитие морфоструктурных элементов региона. К средней юре происходит интенсивное погружение в области Большого Кавказа, а в пределах западной и центральной частей Предкавказья – поднятия и эрозионное расчленение. В поздней юре Предкавказье было пенепленезировано до уровня низкой равнины и через него протекали транзитные реки, истоки которых были на Русской платформе. Предполагается в это время влажный субтропический климат (Конюхов, 1959). Вдоль южной окраины Предкавказья и осевой частью Кавказа тянулась полоса шельфовой зоны. Одни части Северного Кавказа заливались морем, а другие испытывали поднятия и эрозионное расчленение.

В раннем мелу в осевой части Кавказа на месте пенепленизированных юрских островов образовывались островные поднятия, имевшие горных рельеф, самое крупное из которых в центре смыкалось с Предкавказьем, однако во время верхнемеловой трансгрессии на территории Северного Кавказа преобладал морской режим и лишь кое-где были небольшие плоские острова (Ханн, Леонтьев, 1950). По Палибину (1936), растительность носила субтропический характер и включала также широколиственные и хвойные виды, характерные для умеренного пояса.

На рубеже мела и палеогена в области Большого Кавказа произошло объединение отдельных мелких островных участков в единый олигоценовый Кавказский остров, расширение его площади, формирование в осевой частисредне- и низкогорного рельефа с умеренно-теплым и влажным климатом с широколиственными и хвойными лесами, субтропическим климатом и флорой в низкогорье, а также предгорных и прибрежных равнин с большим количеством дельт и озер, субтропическим климатом и тропической флорой. На северном склоне острова закладывается меридионально направленная речная сеть. Климат был влажным субтропическим (Синицын, 1967) с температурой самого холодного месяца 5-10 и теплого – 20-25С°.

В нижнем миоцене (20 млн. лет назад) Кавказский остров представлял собой невысокую, плоскую и слабо расчлененную сушу, дальнейшее развитие которой было связано с увеличением высот и расчлененности, что подтверждается (Сафронов, 1969) для майкопского времени выраженной вертикальной зональностью в распределении растительности: от субтропической на побережье до широколиственных пород в среднем поясе и хвойных на высоких уровнях. Имели место тропическая растительность полтавского типа. К этому же времени относят начало формирования древней мезофильной средиземноморско-тургайской растительности.

В среднем миоцене (14 млн. лет назад) рельеф острова постепенно понижался, был низкогорным с выделяющимися среднегорными участками. В прибрежной полосе получили развитие низменные аллювиальные равнины. Как считает Н. К. Верещагин (1958), остров временами соединялся периодически с переднеазиатской сушей. Климат был субтропическим влажным, но, начиная с чокрака, изменялся в сторону большей сухости, элементы субтропической флоры проникают на Северный Кавказ из Закавказья через низкогорный хребет (Гроссгейм,1948; Маруашвили, 1952).

В результате поднятий в верхнем миоцене (верхний сармат-мэотис, около 13,7 млн. лет назад), охвативших Большой Кавказ, Центральное Предкавказье и Ергени, Кавказский остров смыкается с Закавказьем через Дзирульский перешеек и превращается в полуостров Малой Азии с отходящим к северу Ставропольским выступом, началось образование Пятигорья, а морской бассейн, занимавший все Предкавказье, был разобщен на две части, соединявшихся узким проливом, существовавшим на месте Манычского прогиба. В рельефе Большого Кавказа к концу мэотиса были низкогорья, среднегорья и высокогорье в центральной части. Предкавказье представляло невысокую и слабо расчлененную равнину с неглубокими речными долинами и низменными заболоченными берегами. В понтическую трансгрессию (Сафронов, 1969) происходило выравнивание позднемиоценового рельефа.

Некоторое похолодание климата, начавшееся в сарматском веке, не исключает дифференциацию климата и растительности в регионе. В условиях умеренно-теплого климата на Ставрополье были распространены широколиственные пойменные леса из листопадных форм умеренного типа и открытые степные пространства саванного типа, на предгорных равнинах – растительность степного типа и тугайные заросли по долинам рек, в низкогорье восточной части- полупустынные ценозы и субтропические леса и хвойные и широколиственные леса в среднегорье. В среднегорье западной части Северного Кавказа были широколиственные и смешанные леса. Наконец, в высокогорье имелись хвойные леса, высокорные луга, ледники и снежники.

В конце мэотиса (5 млн. лет назад) на Кавказе продолжает расширяться суша, флора насыщаться бореальными видами, дальнейшее развитие горной зональности, похолодание климата, проникновение на Кавказ суховыносливых растений и животных с юга.

В плиоцене размеры морских бассейнов, омывавших кавказскую сушу, колебались в широких пределах в результате трансгрессий и регрессий, в связи, с чем полуостров превращался в перешеек, и наоборот.

Среднеплиоценовые поднятия охватили Большой Кавказ, хребты Восточного Предкавказья и Таманского полуострова, пространства Предкавказья, Манычский, Кубанский и Терский прогибы, Южные Ергени. Завершилось формирование гор-лакколитов Пятигорья. В конце понта ликвидируется полуостровное положение Кавказа и установливается континентальный режим на 90 % территории Северного Кавказа. Падение уровня вод привела к развитию на месте северного и среднего Палеокаспия (вплоть до Апшеронского полуострова) огромнейшей равнины. В зоне Манычского прогиба располагалась неширокая полоса остаточных изолированных и сообщающихся озер и болот. На северном склоне Большого Кавказа существовали две системы рек – западная и восточная, с водоразделом в Центральном Кавказе. Западное Предкавказье занято аллювиальными, низовья Кубани – дельтовыми низменными равнинами с болотами и озерами, а Терско- Кумская низменность – обширные пространства дельтовых заболоченных низменностей, опресненных озер и лагун. В низовья Кубани вдавались мелководные заливы киммерийского и куяльницкого бассейнов, а в устье Терека – заливы балаханского бассейна (Гроссгейм, 1957). В Центральном Предкавказье были пластовые приподнятые равнины, развитой самостоятельной речной сетью. Высокогорный рельеф имелся на западе в осевой части, северные склоны Большого Кавказа занимали среднегорья и низкогорья, в предгорьях получили развитие наклонные равнины.

Предполагается, что на большей части Западного и Центрального Предкавказья был умеренно-теплый климат с жарким летом, мягкой зимой, среднегодовыми температурами 6 С° и осадками до 300-600 мм в год, а в Восточном-сухой полупустынный климат (Борисов, 1965). Высокогорье восточной части Северного Кавказа имело умеренно-холодный климат, хвойные леса, очаги ледников, среднегорье-умеренно-засушливый климат, леса в долинах, сухие степи, а на аллювиальных равнинах предгорий- степная ксерофитная растительность и тугайные леса в долинах. Высокогорье северных склонов Западного Кавказа имело умеренно-холодный климат, хвойные леса, альпийские луга, очаги оледенений. В высокогорье северных склонов Центрального Кавказа был умеренно-холодный климат, хвойные леса, высокогорные луга, в среднегорье – умеренно-теплый климат, широколиственные леса и субальпийские луга и ледники, а на наклонных и аллювиальных равнинах предгорий умеренно-континентальный климат и лесостепь.

В конце среднего плиоцена (киммерийский век) начинается акчагыльская трансгрессия (около 2500 тыс. лет назад) в условиях интенсивного погружения Каспийской впадины. Связь Предкавказья с Русской равниной и Средней Азией прерывается. Воды бассейна заливали Восточное Предкавказье, проникая до Минеральных Вод и, возможно, в Манычский прогиб и на Азово-Кубанскую низменность.

После регрессии акчагыльского моря на Терско-Кумской низменности образуется обширная морская равнина (Рычагов, 1958), а в Западном Предкавказье были дельтовые низменные равнины. Отмечено похолодание климата и исчезновение представителей полтавской флоры.

В конце верхнего плиоцена окончательно формируется высокогорный рельеф Большого Кавказа, во многом напоминающий современный, имела место вулканическая деятельность, в высокогорье развивается оледенение, обосабливаются сводчатые поднятия Ставрополья высотой до 500 м, в которые были врезаны долины Калауса и Егорлыка, Южных Ергеней, а также обширные равнины на их периферии и на севере Азово-Кубанской впадины. В полосе предгорий получили развитие аккумулятивные алллювиальные равнины. Терско-Кумская низменность была покрыта водами апшеронской трансгрессии (около 970-800 тыс. лет назад) Каспия, который в позднем апшероне имел связь по Манычскому прогибу с гурийским бассейном. Климат становился континентальным с выраженной сезонностью. Среднеянварские температуры были около 0 С°, а среднелетние- 20-25 С°, осадков выпадало от 300 на востоке до 500 в центре и на западе и до 800-1000 мм в среднегорьях. На равнине широко были развиты степи типа прерий с очагами редколесий. В горных районах получили распространение широколиственные леса, а в высокогорье – субальпийские луга с березовым редколесьем.

В четвертичное время поднятия также происходили на Большом Кавказе, Ставропольской возвышенности и Южных Ергенях, что окончательно определило в бакинский век современное положение Черноморско – Каспийского водораздела, а в конце его- во второй половине хвалынского века- двусторонний сток в Манычском прогибе. Одновременно с этим происходило погружение во впадинах, что сопровождалось трансгрессиями Каспия. На северном склоне Большого Кавказа наметились зоны высоко- средне- и низкогорья, а в предгорьях развились аллювиальные равнины. В высокогорье имели место вспышки вулканизма, которые проявлялись в течение всего четвертичного времени, а также оледенение. Его начало предполагают соответствующим миндельскому оледенению Европы. В Предкавказье ранее всего стабилизировалась центральная часть Ставропольской возвышенности, где продолжалось эрозионное расчленение равнин. На периферических частях Предкавказья происходило формирование равнин в процессе каспийских трансгрессий и регрессий в бакинское, хазарское, хвалынское и новокаспийское время. А к концу четвертичного времени произошло полное осушение Маныча с формированием двустороннего стока.

В начале плейстоцена климат был теплым, а со среднего плейстоцена наметилось общее сильное похолодание. Во время оледенений температурапонижалась на 4-5 С° (Маруашвили, 1961). Климат межледниковых эпох был близок к современному. Вслед за последней ледниковой эпохой (вюрм, валдайская) последовало потепление и отступление ледников. В плейстоцене- происходит дальнейшая дифференциация растительного покрова – обогащение бореальными и ксерофитными видами, формирование кавказских видов в условиях частых колебаний климата и его дифференциации. В голоцене также были периоды похолодания (субарктическое и суббореальное время) и потепления (атлантическое время).

Трансгрессии и регрессии Каспия представляют особый интерес в связи с вопросом о формировании ландшафтов и фауны региона. Трансгрессия хвалынская относится ко второй половине верхнего плейстоцена (Зубаков, Кочегура, 1974). Предполагается, что начало трансгрессии – раннехвалыннской было в нижневалдайское время (соответствует вюрмскому оледенению Европы) и возраст ее составляет 40 тыс. лет (Кожевников, Милановский, 1984). В конце калининского времени наступает период ее максимальной стадии, когда уровень водоема поднимался на высоту 48 м. над ур. моря и воды уходили на запад по Манычу. Закончилась она енотаевской регрессией более 15800 лет назад с отметкой на высоте – 45 м. В верхневалдайское время имела место верхнехвалынская трансгрессия, уровень вод при которой был близок нулевой отметки. По А А. Свиточу (1976) возраст верхнехвалынской трансгрессии определен в 9000 тыс. лет назад, а по В.А. Зубакову зыхская стадия верхнехвалынской трансгрессии определен 29-31 тыс. лет назад. Регрессия хвалынского водоема сопровождалась эоловыми процессами, формированием равнин и песчанных массивов, являвшимися дельтовыми отложениями рек (Гожев, 1930; Рыжиков, 1950; Рычагов, 1958 и 1962; и др.). Бугристые и грядовые пески возникли в послехвалынское время на участках с ложбинным рельефом. В первой половине хвалынских трансгрессий на побережье Каспия росли мезофильные широколиственные леса, а в дальнейшем получили распространение сухие степи и полупустыни в условиях сухого и жаркого климата.

Послехвалынская регрессия сменилась новокаспийской трансгрессией, возраст которой от 3,5-4 до 6,6-8 тыс.лет (Зубаков и др.,1976; Варущенко и др., 1980; и др.).

Новокаспийское время характеризуется многократными трансгрессиями и регрессиями с общей тенденцией повышения уровня. Это имело место с I века до н.э. до IV века, в XV-XVI и в начале XIX в. Однако, они не внесли существенных изменений в рельеф, поскольку воздействию вод подвергалась неширокая прибрежная полоса.

Ледниковый период в пределах Кавказа характеризовался развитием горных ледников, снижением среднегодовой температуры на 1,5-2 С°, довольно большим количеством осадков, снижением положения ландшафтных поясов в горах на 1000-1500 м. (Маруашвили, 1952). В межледниковье климат региона был близок современному, а временами теплее и суше. В максимальную фазу восточноевропейского оледенения юг Русской равнины имел лесостепной ландшафт с ксерофильной растительностью. В этой обстановке Западное и Центральное Предкавказье должны были иметь лесной покров, переходящий к северу (Манычу) в лесостепь, а к востоку – в сухие степи и полупустыни. Вслед за последней ледниковой эпохой последовало потепление, но растительность и ландшафты не изменились значительно по сравнению с доледниковыми.

Теория тектоники литосферных плит, сформировавшаяся с конца 60-х годов, развившая гипотезу дрейфа материков Вагенера А. и Кеппена В., дали начало пониманию хронологии возникновения отдельных материков. Например, разделение Пангеи на Лавразию и Гондвану и откол СевероАмериканского материка от Африканского происходило в ранней юре (около 160-170 млн. лет назад).

По-видимому, возникновение современных родов и групп видов связано с олигоценом-миоценом, а видов – с плиоценом. Разнообразие возрастает к юго- западу и юго-востоку, падает к северу, центру и к пустыням. Эти отличия вызваны не плейстоценовыми, а более древними измененеиями климата и конфигурации суши.

Процесс формирования видового разнообразия наземных животных Предкавказья протекал на фоне эволюции биосферы в течение последних 25-30 млн. лет. Он сопровождался последовательной сменой различных групп животных, адаптированных к конкретным палеоусловиям и представляющих конкретные фауны.

В силу географического расположения и своеобразия истории геологического становления на территории Ставропольского края сформировалась специфическая фауна несущая остаточный набор видов голоценовой фауны. Часть видов являются реликтами, эндемиками, а также формами с локальными ареалами или же обитающими здесь на границе ареала.

К началу исторического периода большую часть Ставрополья занимали естественные травянистые степи, меньшую – полупустыни, пойменные и байрачные леса. Усиление колонизации, наметившееся со второй половины XIX века, постепенно привело к формированию антропогенных комплексов, ставших господствующими на большей части территории. К настоящему времени на долю агроценозов приходится (пахотные земли-72-85 %, пастбища- 15-28 %) до 95 % площади, но даже и естественные биоценозы, которые сохранились на небольших участках, несут на себе определенную антропогенную нагрузку.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.