Das Süßwasser—Plankton

Einführung in die freischwebende Organismenwelt

unserer Teiche, Flüsse und Seebecken

Von

Prof. Dr. Otto Zacharias

Mit 57 Abbildungen im Text und einem Titelbild

Blick ins Innere des Pavillons zur Zeit der biologischen Ferienkurse.

Inhaltsverzeichnis

Vorwort

I. Begriff und Gegenstand der Hydrobiologie

II. Historischer Rückblick

III. Vom Plankton im allgemeinen und wie man es fängt resp. konserviert.

IV. Die planktonischen Krustazeen.

V. Über das Verhalten der Planktonkrebse zum Lichte.

VI. Faunistisch-tiergeographische Ermittlungen bezüglich der lakustrischen Krebsfauna.

VII. Die Rädertiere (Rotatorien) des Planktons.

VIII. Passive Wanderung der Krebse und Rädertiere.

IX. Entstehung neuer Arten und Varietäten durch Isolierung.

X. Die Geißelträger (Flagellaten) des Planktons.

XI. Planktonische Wurzelfüßer (Rhizopoden) und Infusorien.

XII. Die planktonischen Pflanzenformen.

A. Bazillariazeen (Diatomeen).

B. Chlorophyceen (Grünalgen).

C. Cyanophyceen (Blaualgen).

XIII. Die Periodizität der Planktonwesen.

XIV. Die Tiere und Pflanzen des Planktons in ihren gegenseitigen Beziehungen.

XV. Einige Bemerkungen über das Plankton flacher Tümpel und Teiche.

XVI. Das Plankton der Flüsse (Potamoplankton).

XVII. Über das Verhältnis der Hydrobiologie zum Fischereiwesen.

XVIII. Das Plankton als Gegenstand eines zeitgemäßen biologischen Schulunterrichts.

XIX. Die Biologische Station zu Plön.

XX. Das ozeanische Plankton.

Literatur.

Vorwort

Als Verfasser des vorliegenden Bändchens habe ich mir die Aufgabe gestellt, einen größeren Leserkreis mit dem Süßwasserplankton bekannt zu machen, d.h. mit jener bunt zusammengesetzten Gesellschaft von pflanzlichen und tierischen Lebewesen, die je nach der Jahreszeit in mehr oder minder reichlicher Anzahl alle unsere stehenden (und langsam fließenden) Gewässer bevölkern. Eben diese Wesen sind sämtlich- mit nur ganz wenigen Ausnahmen- von winzigen Dimensionen und besitzen zum Unterschiede von dem Kleinzeug der mit ihnen dasselbe Wohnelement teilenden Ufer- und Bodenbewohner, welche vielfach verwandten Gattungen angehören, durchweg die besondere Eigentümlichkeit, daß sie, ohne jemals eines Stütz- oder Ruhepunktes zu bedürfen, vollkommen frei im Wasser zu schweben vermögen. Alle diese Organismen (pflanzliche sowohl wie tierische) charakterisieren sich hiernach als vorwiegend passiv (d.h. willenlos) im Wasser treibende und dem Spiel von Wind und Wogen preisgegebene Kreaturen. Durch das aus dem Griechischen entlehnte Wort „Plankton“, welches der Kieler Physiolog V. Hensen zur Bezeichnung der Gesamtheit dieser Schwebwesen seinerzeit geprägt hat, wird das, worin der Unterschied zwischen letzteren und den schwerfälligeren Bewohnern der Uferzone, bzw. der Tiefenregion, besteht, klar ausgedrückt.

Zur vorläufigen Betrachtung einer Planktonprobe und um die größeren Arten von Organismen darin zu erkennen, reicht schon eine gewöhnliche Lupe hin. Zum wissenschaftlichen Studium dieses anziehenden Naturgegenstandes ist dagegen unbedingt das Mikroskop erforderlich, wenn auch stärkere Linsensysteme, welche die zartesten Strukturen deutlich wahrnehmen lassen, für den Anfang entbehrlich sind.

Von Prof. Rud. Virchow [Vgl. dazu dessen Rede im Preuß. Landtage vom 4. Feb. 1895 über die Notwendigkeit einer biologischen Erforschung unserer einheimischen Gewässer.] rührt der treffende Vergleich der für das unbewaffnete Auge kaum sichtbaren Scharen von Plankton-Organismen mit den Nebelflecken her, deren schwachen Schimmer wir da und dort am nächtlichen Firmament gewahren. Ganz ebenso wie diese kosmischen Gebilde sich erst bei Anwendung starker Fernrohre in Haufen kleiner und kleinster Sternchen auflösen lassen, so gelingt eine genaue Bestimmung der verschiedenen Planktonwesen, welche oft massenhaft wie ein lebender Staub unsere Gewässer durchsetzen und hierdurch eine Trübung derselben verursachen, gleichfalls nur mit optischen Hilfsmitteln, welche die natürliche Sehkraft unseres Auges hochgradig potenzieren.Mit Staunen sehen wir dann, welche Fülle von eigenartigen Tieren und Pflanzen schon im engsten Raume beisammen sein kann und darin sich zu erhalten vermag! Das Gesichtsfeld des Mikroskops enthüllt uns da eine ganz neue, vorher nicht geahnte Welt, die aber ebenso voller Wunder und Probleme ist wie die andere große, die uns unmittelbar umgibt und womit jene durch mannigfaltige Beziehungen nachweisbar aufs innigste verbunden ist. Voll von dem überwältigenden Eindruck, den uns eine gründliche Umschau in der Sphäre kleinsten und niedersten Lebens erweckt, erinnern wir uns des alten, aber ewig wahren Ausspruchs: Natura et in minimis maxima.

Vorliegendes Bändchen der Serie „Aus Natur und Geisteswelt“ erscheint nach Ablauf eines dreijährigen Zeitraums in zweiter vervollständigter Auflage. Dies dürfte als ein Symptom dafür anzusehen sein, daß das Interesse an dem Gegenstande, welchen es behandelt, im Zunehmen begriffen ist, und das immer weitere Kreise für eine nähere Bekanntschaft mit der Wissenschaft vom Plankton gewonnen werden.

Plön, Biologische Station, 1911

Prof. Dr. Otto Zacharias.

I. Begriff und Gegenstand der Hydrobiologie

Im Verlaufe von reichlich zwei Jahrzehnten ist ein Forschungszweig allmählich zur Blüte gediehen, der sich mit dem Leben in unseren Gewässern beschäftigt, insofern dieses eine reiche Fülle von merkwürdigen Tier- und Pflanzenwesen umfaßt. Eine lange Zeit hindurch hatte man diesen naheliegenden Gegenstand der Beobachtung und des Studiums ziemlich unbeachtet gelassen, weil es so schien, als sei es gar nicht erst der Mühe wert, ebensoviel Fleiß und ein gleiches Maß an intellektueller Anstrengung auf die nähere Erforschung der Organismenwelt unserer einheimischen Wasserlachen und Binnenseen zu verwenden, wie man seit langem schon dem imponierenden Meere und seinem staunenswerten Lebensreichtume zu widmen gewohnt war. Es bestätigte sich hierbei die alte Erfahrung, daß über das Fernerliegende, aber in die Augen springende, das bescheidener sich gebende und in der Nähe Befindliche leicht der Vernachlässigung anheimfällt. Glänzende Forschungsexpeditionen hatten uns mit den lebendigen Schätzen der Salzflut bekannt gemacht; in den Laboratorien der Zoologen und Botaniker schwelgte man in der Bewunderung der aufgefischten Objekte, welche auch das volle Interesse ganzer Generationen von Naturforschern in Anspruch zu nehmen geeignet waren. Nichts ist unter derartigen Umständen begreiflicher, als daß außer den Aquariumsliebhabern und vielleicht Leuten, die aus der Schule des trefflichen Roßmäßler hervorgegangen waren, eigentlich niemand daran dachte, sich eingehender mit dem Süßwasser zu befassen, um zu erkunden, was dieses wohl bei gründlicherer Durchforschung zutage fördern würde. Das Hauptinteresse der wenigen Wissenschaftler, welche etwa die heimischen Teiche und Seebecken zu ihrer Studien-Domäne machten, konzentrierte sich vornehmlich auf die Fische und die größeren Vertreter der Insektenwelt, so daß gelegentlich einige neue Wasserkäfer, Köcherfliegen, Mücken und Libellen zur Auffindung gelangten. Von derartigen Ergebnissen nahm aber außerhalb des Kreises der Fachgenossen kaum jemand weiter Notiz. Algenforscher mochten dann und wann wohl eine größere Anzahl neuer Formen in der mikroskopischen Wasserflora entdecken, aber es kam weder zu weiteren Ausblicken noch zur Aufstellung umfassenderer Gestzmäßigkeiten, durch welche die gesammelten Gelegenheitsfunde ein allgemeines und wissenschaftliches Interesse gewonnen hätten.

Da machten in den sechziger Jahren des vorigen Jahrhunderts skandinavische Naturforscher die wichtige Wahrnehmung, daß es in den großen Landseen Schwedens und Norwegens eine hauptsächlich aus freischwebenden Krebstieren bestehende Tierwelt gebe, deren Vertreter, obgleich nur von geringer Größe, so massenhaft vorhanden waren, daß ihre Menge in einem großen Wasserbecken nach vielen Hunderten von Zentnern geschätzt werden mußte. Alsbald richtete sich die Aufmerksamkeit der Zoologen auch in den übrigen Ländern Europas auf diese merkwürdige Kleinfauna, und siehe da, dieselbe fand sich nicht bloß in den nahegelegenen dänischen, sondern auch in den viel weiter entfernten Seen der Schweiz vor. Mit dieser Tatsache machte uns (1867 und 1868) zuallererst der Kopenhagener Tierkundige P. E. Müller bekannt, und er war es auch, der damit die Anregung zu einer fortgesetzten, und gründlichen biologischen Untersuchung unserer Binnengewässer überhaupt gab. Von da an erwarben sich wissenschaftliche Arbeiten dieser Art immer mehr Freunde unter den Fachgelehrten, und man erzielte eine ganze Reihe bemerkenswerter Ergebnisse, die zur Folge hatten, daß schließlich auch die allgemeine Aufmerksamkeit der berufsmäßigen Forscher auf die Bewohnerschaft der einheimischen Binnenseen hingelenkt wurde. Aber es verging doch noch manches Jahrzehnt, ehe man einen klaren und einigermaßen erschöpfenden Begriff von der gesamten in unseren vaterländischen Gewässern enthaltenen Organismenwelt erlangte. Denn diese besteht, wie sich im Fortgang der Untersuchungen herausgestellt hat, nicht nur aus winzigen Krustazeen, sondern auch aus zahlreichen Arten von Rädertieren, Wassermilben und Infusorien, die mit der Fähigkeit zum freien Schweben im Wasser begabt sind. Wegen dieser Eigenschaft, die aber keineswegs allen Wasserbewohnern zukommt, bezeichnet man jene im übrigen bunt zusammengewürfelte Gesellschaft als das „Geschwebe“, womit sich- dem Sinne nach- das griechische Wort „Plankton“ ungefähr deckt. Genauer übersetzt würde letzteres freilich mehr das Dahintreibende, im Wasser Flottierende bedeuten: im Gegensatz zu dem, was aus eigener Kraft und aktiv schwimmend den Ort wechselt. Außer der Schwebfauna gibt es aber noch viele andere tierische Wesen in unseren Teichbecken, namentlich auch solche, die sich in der seichten Uferzone aufhalten, wo vielfach ein üppiger Pflanzenwuchs zu finden ist, welcher vielen kleinen und auch größeren Organismen zum Versteck oder zum Schutz vor der vom Winde erregten Wasserbewegung dient. Hier leben die Käfer und ihre Larven, die Entwicklungsstadien zahlreicher Zweiflügler (''Diptera''), Wasserjungfern (''Libellulidae''), Hafte (''Ephemeridae'') und Köcherfliegen (''Phryganidae''), sowie die Sippe der Wasserwanzen, die schlammbewohnenden Würmer, die Muscheln, Schnecken, Moostiere, Schwämme und Süßwasserpolypen. Daneben gibt es aber auch noch eine Menge kleiner Krustazeen von gedrungenem Bau, größere Infusorien und festsitzende Rädertiere, denen sämtlich das Vermögen abgeht, sich fern vom Ufer freischwebend im Wasser zu halten.

In den tiefgründigen Seebecken tritt hierzu noch eine dritte Welt lakustrischen Lebens, die sogenannte Grund- oder Tiefenfauna, welche den Teichen und Tümpeln gänzlich fehlt. Sie besteht aus Abkömmlingen der Uferbewohnerschaft und rekrutiert sich aus Würmern, Moostieren und Insektenlarven. Dazu kommen noch einige Muscheln und Schnecken.

Hinsichtlich einer genaueren Definition des Planktons wäre noch zu erwähnen, daß die frei im Wasser schwebende Organismenwelt, von der oben die Rede war, durchaus nicht bloß aus tierischen Wesen, sondern auch aus zahlreichen Arten von mikroskopischen Pflanzenwesen besteht, insbesondere aus niederen kryptogamischen Gewächsen, die man in ihrer Gesamtheit als Algen bezeichnet. Davon wird später noch ausführlich zu handeln sein.

Man bezeichnet neuerdings die Wissenschaft, welche sich speziell mit dem Tier- und Pflanzenleben unserer Binnengewässer befaßt, als lakustrische Hydrobiologie, oder kurzweg als Süßwasserbiologie. Zu ihrem berufsmäßigem Betriebe sind umfassende zoologische und botanische (d.h. algologische) Kenntnisse erforderlich. Es ist jedoch wohl möglich, auch dem Laien einen weitreichenden Einblick in das Gebiet dieses modernen Zweiges der Naturforschung zu verschaffen, wenn er den nachfolgenden Darlegungen ein ernstes Interesse entgegenbringt und die Mühe nicht scheut, sich über mehreres, was in dem engen Rahmen dieses Bändchens nicht mit voller Ausführlichkeit dargelegt werden kann, durch die Lektüre größerer Werke zu unterrichten. Am Schlusse vorliegender Schrift teile ich ein Verzeichnis derjenigen Bücher und Abhandlungen mit, welche von solchen, die sich näher mit den Ergebnissen der Süßwasserbiologie vertraut machen wollen, in erster Linie zu benutzen wären.

II. Historischer Rückblick

Es wurde im obigen schon angeführt, daß dem dänischen Zoologen P. E. Müller das Verdienst zukommt, den ersten Anstoß zur Berücksichtigung der binnenländischen Seefauna gegeben zu haben. dem ist aber hier noch nachzutragen, daß es in Deutschland bald danach die Universitätsprofessoren Fr. v. Leydig und A. Weismann waren, welche in den siebziger Jahren des vorigen Jahrhunderts sich ihrerseits am Bodensee in der gleichen Richtung forschend bemühten. Koryphäen der deutschen Wissenschaft haben sich also ebenfalls zu jener weit zurückliegenden Zeit als Klarsteller des feineren Baues und der Fortpflanzungsverhältnisse einer größeren Anzahl von niederen Krebstieren, welche das Süßwasser bevölkern, erfolgreich betätigt. Als der eigentliche Begründer einer wissenschaftlichen Seenkunde ist jedoch der schweizerische Naturforscher Prof. F. A. Forel (geb. 1841) zu betrachten, insofern dieser seine wissenschaftlichen Arbeiten von sehr großen Gesichtspunkten aus begann und durchführte. Das Werk, in welchem Forel die Ergebnisse seiner in den Jahren 1873 bis 1886 angestellten Untersuchungen niedergelegt hat, betitelt sich: "Materialien zum Studium der Tiefenfauna des Genfer Sees" (Materiaux pour servir a l'etude de la faune profonde du Lac Leman). Außerdem hat derselbe Gelehrte seine zahlreichen Beobachtungen, welche die hydrographischen physikalischen, zoologischen und botanischen Eigentümlichkeiten jenes großen Sees betreffen, in vielen kleineren Schriften veröffentlicht. Nach ihm haben sich zwei jüngere schweizerische Forscher Dr. G. Asper und Dr. Othmar Imhof, mit der Zoologie der Alpenseen befaßt und die darin obwaltenden Verhältnisse von biologischen Gesichtspunkten aus studiert. Namentlich betrieb der letztgenannte seine Forschungen in sehr extensiver Weise, insofern er nicht nur hunderte von Hochseen seines Vaterlandes bezuglich ihrer tierischen Bewohnerschaft untersuchte, sondern auch Ausflüge an die Seebecken Lothringens, Oberösterreichs, Oberbayerns und der Lombardei unternahm, um die darin vorhandene Organismenwelt festzustellen.

In Italien ist es hauptsächlich der Zoolog Pietro Pavesi, Professor an der Universität Pavia, gewesen, welcher durch eine Anzahl von Seenuntersuchungen die Kenntnis der lakustrischen Tierwelt seines Vaterlandes gefördert hat, und neuerdings war es seine begabte Schülerin Rina Monti, welche im Sinne ihres berühmten Lehrers die süßwasserbiologischen Untersuchungen auf italienischem Gebiet fortsetzte.

Was Deutschland anbetrifft, so darf ich mich selbst zu denjenigen zählen, welche sich berufsmäßig und während vieler Jahre mit biologischen Studien an Teichen und Seebecken beschäftigt haben. Ich begann damit 1884 im Riesen- und Isergebirge, wo ich die dortigen Moorgewässer und Hochseen untersuchte. Später begab ich mich an die Salzseen bei Eisleben und die Kraterseen (Maare) der Eifel. Ferner erforschte ich zahlreiche Gewässer des baltischen Landrückens, sowie neuerdings (1904/5) einige große Seebecken in Ober- und Mittelitalien, sowie verschiedene Sümpfe auf der Insel Sizilien und in der Umgebung von Tunis. Im Jahre 1890 begründete ich am Ufer des Großen Plöner Sees eine besondere Anstalt für Süßwasserbiologie, welche bis zur Stunde unausgesetzt in Betrieb geblieben ist. Um die gleiche Zeit etwa richtete der österreichische Zoolog Prof. Anton Fritsch (Prag) eine transportable kleine Station ein, die es ihm ermöglichte, längerwährende biologische Untersuchungen an verschiedenen böhmischen Teichen anzustellen.

In der Folge fand das von mir gegebene Beispiel auch in weiteren wissenschaftlichen Kreisen lebhaften Anklang, und es wurden an vielen Orten, bzw. in außerdeutschen Ländern, gleichfalls stabile Forschungsinstitute errichtet. So z.B. als eines der ersten die biologische Versuchsanstalt zu Ewois in Finnland, welche mit der dortigen Forstakademie verbunden ist. Dann erfolgte die Begründung von 8 biologischen Stationen in Rußland; etwas später eröffnete man ein Forschungsinstitut verwandten Charakters zu Besse in Frankreich, während Nordamerika seinerseits gleich mit einem Dutzend Süßwasserstationen, die in verschiedenen Seengegenden errichtet wurden, hervortrat. Italien blieb auch nicht zurück, und es besitzt jetzt zwei derartige Anstalten zu Rom und in Mailand. Hierauf schloß sich England dem gegebenen Beispiele an, und ein reicher Privatmann etablierte dort die Station in den Norfolk-Broads. Neuerdings ist es auch in Österreich zur Schöpfung von biologischen Laboratorien gekommen; das eine befindet sich im Prater zu Wien, das andere zu Lunz-Seehof in Niederösterreich. Einmal schien es so, als ob sich auch Spanien an diesem Fortschritte auf wissenschaftlichem Gebiete beteiligen wollte. Vor einigen Jahren war wenigstens die Rede davon, daß an der atlantischen Küste von Marokko die Begründung einer Anstalt zur Vornahme von marinen und lakustrischen Untersuchungen in Aussicht genommen sei.

In der obigen Aufzählung wird man die Schweiz vermissen. Hier ist tatsächlich noch keine spezielle Anstalt für biologische Seenkunde vorhanden. Aber trotzdem werden lakustrische Forschungen dort mit größtem Eifer betrieben, wie schon die Existenz einer besonderen limnologischen Kommission beweist, welche sich die allseitige Exploration der heimatlichen Seenbecken angelegen sein läßt. So hat z.B. bereits eine eingehende Untersuchung des Vierwaldstätter Sees stattgefunden, an der sich eine Anzahl hervorragender schweizerischer Forscher im patriotisch-wissenschaftlichen Interesse beteiligt hat. Präsident jener Kommission ist der durch seine klassische Untersuchung der Rhätikonseen bekannte Zoolog F. Zschokke (Basel), und um die Erforschung der lakustrischen Pflanzenwelt in den schweizerischen Seenbecken hat sich namentlich der Botaniker C. Schröter (Zürich) hervorragende Verdienste erworben.

So ist binnen zwei Dezennien aus einem kleinen Samenkorn ein mächtiger Baum erwachsen, an dessen Wurzeln niemand mehr rütteln kann. Als die zu Plön begründete erste Süßwasserstation in Tätigkeit getreten war, gab es freilich auch zahlreiche Fachleute, welche der Ansicht huldigten, daß sich das Material für die geplanten Untersuchungen sehr bald erschöpfen werde. Es bestand überhaupt damals noch sehr allgemein das Vorurteil, daß das Süßwasser viel zu arm hinsichtlich seiner Flora und Fauna sei, um für fortgesetzte Studien immer neuen Stoff zu liefern. Diese Befürchtung hat sich aber nicht im entferntesten bestätigt, sondern es stellte sich im Fortgange der hydrobiologischen Untersuchungen vielmehr das gerade Gegenteil heraus, nämlich eine Überfülle von Fragen und Problemen, die sich an die Organismenwelt unserer Binnengewässer knüpfen und dieselbe zu einem nicht minder interessanten Gegenstande der Forschung machen, wie es die marine Tier- und Pflanzenwelt notorisch schon seit Jahrhunderten für den Biologen gewesen ist.

Schließlich ist noch zu erwähnen, daß sich in jüngstverflossener Zeit eine ganze Reihe von namhaften Zoologen und Botanikern der Erforschung des Lebens in den Binnengewässern gewidmet hat. Ohne den übrigen Arbeitern auf diesem Gebiete, welche hier ungenannt bleiben, ihr Verdienst schmälern zu wollen, seien hier hauptsächlich diejenigen hervorgehoben, welche sich als besonders energische Pioniere bei der Erschließung der neuen Forschungsdomäne des Süßwassers erwiesen haben. Es begegnen uns da die Namen von C. Apstein, V.Brehm, G. Burckhardt, E. v. Daday, O. Fuhrmann, A. Fritsch, I. Heuscher, W. Hartwig, B. Hofer, F. Könike, H. Klebahn, R. Kolkwitz, R. Lauterborn, E. Lemmermann, M. Marsson, F. Ruttner, A. Seligo, O. Schmeil, W. Schmidle, C. Schröter, Th. Stingelin, A. Steuer, S. Strodtmann, A. Thienemann, W. Va'vra, P. Vogler, M. Voigt, R. Volk, W. Weltner, R. Woltereck, E. Zederbauer, C. Zimmer, und F. Zschokke. Dazu kommen noch die amerikanischen Forscher A. Forbes, S. Jennings, A. Kofoid, B. Ward und E. Whipple, der Norweger H. Huitfeld-Kaas, der Däne I. Wesenberg-Lund, die Engländer I. Murray und I. Scourfield, die Italienerin Cesarina Monti und ihr Landsmann A. Garbini, der Franzose C. Bryant, der Belgier E. Rousseau und der Russe S. Skorikow.

Auf Vollständigkeit macht diese Liste nicht im entferntesten Anspruch. Ein sehr umfangreiches Verzeichnis derjenigen Forscher und Schriftsteller, welche sich erfolgreich auf dem Gebiete der Süßwasserbiologie betätigt haben, findet der Leser in C. Lamperts bekanntem Buche über "das Leben der Binnengewässer" (II. Auflage 1909).

III. Vom Plankton im allgemeinen und wie man es fängt resp. konserviert.

Es ist- wie schon hervorgehoben- eine bunte Gesellschaft von mikroskopisch-kleinen aber vielfach auch schon mit bloßem Auge erkennbaren Wesen, welche in quantitativer Hinsicht den Hauptteil der in unseren stehenden Gewässern vorhandenen Lebewelt darstellen. Eine große Menge schwebender Pflanzenformen, die sich von den im Wasser gelösten mineralischen Substanzen ernähren, bilden hier mit zahlreichen tierischen Organismen zusammen eine Lebensgemeinschaft, innerhalb deren ein Verhältnis wechselseitiger Beziehungen besteht, so daß das Ganze einen Mikrokosmos bildet, in welchem sich Tiere und Pflanzen ebenso gegenseitig in ihren Lebensansprüchen fördern, wie dies in betreff der Landbewohner aus beiden Naturreichen bekanntermaßen auch der Fall ist. Die von den winzigen Schwebtieren ausgeatmete und vom Wasser aufgenommene Kohlensäure wird von den Pflanzenwesen des Planktons in derselben Weise assimiliert und zum Aufbau ihres zarten Körpers verwendet, wie dies von seiten der Landgewächse mit der im Luftmeere vorhandenen Kohlensäure geschieht, die sonst in ihrer Anhäufung jegliches Tierleben auf dem Festlande unmöglich machen würde. Viele planktonische Pflanzenformen (Algen) dienen den Vertretern der Schwebfauna auch direkt zur Nahrung, so daß die innigste Verkettung animalischen und vegetabilischen Lebens in der Naturökonomie der Seebecken zu konstatieren ist.

Um sich Plankton zu Untersuchungszwecken aus einem Teiche oder See zu verschaffen, bedient man sich eines feinmaschigen Netzes aus Seidengaze, dessen Einrichtung aus Fig. 1 ersichtlich wird.

Fig.1: Das Planktonnetz.

Seiner wesentlichen Konstruktion nach besteht ein solches Netz aus einem konisch geformten Gazebeutel, dessen Öffnung von einem Eisenringe gebildet wird, und aus einem messingenen (becherartigen) Ansatze, der einen Abflußhahn besitzt. Diesen Seihapparat befestigt man (wenn es sich nur um die Erlangung von Oberflächen-Plankton handelt) mit einer 3 bis 4 m langen Leine am Hinterteile des Ruderbootes und läßt ihn während einer etwa 10 Minuten lang fortgesetzten Fahrt mit mäßiger Geschwindigkeit durchs Wasser gehen. Dann wird das Boot angehalten und das Netz über den Seespiegel gehoben; hierbei läuft sogleich alles mitgeschöpfte Wasser durch die Maschen der Gaze ab. Das Fangergebnis aber sammelt sich am Grunde des Netzbechers und kann von dort bei aufgedrehtem Hahne in ein Glasgefäß abfließen. Da der Ansatz am Boden kelchartig vertieft ist, so bleibt das aufgefischte Plankton stets in einer genügend großen Wassermenge zurück, um nicht die Form eines feuchten Breies anzunehmen, der als solcher die Abflußöffnung nicht passieren könnte. Bekommt man beim ersten Fange eine zu geringe Quantität planktonischer Organismen, so muß die Prozedur wiedrholt werden. Handelt es sich um sehr tiefe Seen, so empfiehlt es sich, das Netz vom Boote aus senkrecht bis nahe zum Grunde herabzulassen und mäßig schnell wieder heraufzuholen. Auf diese Art bekommt man ein Filtrat aus allen Wasserschichten und erhält einen vollständigeren Überblick hinsichtlich des zurzeit im See vorhandenen Plantons als durch die vorher geschilderte (horizontale) Fangweise. Will man mit Genauigkeit feststellen, welche Organismen in bestimmten Tiefenzonen zu einer gewissen Tages- oder Jahreszeit anwesend sind, so muß man sich eines Schließnetzes bedienen, dessen Mechanismus aus Fig. 2 leicht begreiflich wird.

Fig. 2: Das Plöner Schließnetz (für Planktonfischerei).

Dieser Fangapparat ist 20 kg schwer und daher nicht so leicht zu handhaben wie das einfache Planktonnetz, womit man, je nach Bedarf, horizontale oder vertikale Fänge im Umsehen ausführen kann. Das Schließnetz, welches die folgende Abbildung veranschaulicht, wird von einem langen Tau, welches über eine im Boote befestigte Knüppelwinde läuft, in die zu erforschende Tiefenregion herabgelassen und nun mittels eines Fallgewichtes geöffnet. Letzteres geschieht, indem durch das aufschlagende Bleigewicht die Feder gelöst wird, welche die Klappe vor die quadratische Öffnung des Eisenrahmens drückt, an dem der Gazebeutel hängt. Unsere Figur zeigt den Eingang des Netzes geöffnet. Vor dem Gebrauch muß derselbe natürlich wieder geschlossen werden. Beim Fischen mit diesem Netz ist stets ein Gehilfe erforderlich, der die Winde in Gang setzt. Ist nun die Maschinerie an ihrem Haltetau in die Tiefe hinabgesenkt, so wird sie mit dem Boote langsam durchs Wasser fortbewegt. Hat man so 10 bis 20 Minuten gefischt, so wird ein zweites (größeres) Gewicht von Ringform am Tau hinabgeschickt, und dieses bewirkt das Herabschlagen des ganzen Rahmens, der nun auf die Klappe fällt. Auf diese Art wird auf sehr einfachem Wege ein Verschluß hergestellt, der es völlig unmöglich macht, daß beim Heraufziehen des Netzes Wasser aus den oberen Wasserschichten in die Netzöffnung eindringt und das Fangresultat fälscht. In unserer Abbildung ist das Schließnetz mit seinem Vorderteil nach rechts gerichtet; links sieht man den Rahmen mit der herabgeschlagenen Klappe. Auf dem Tische (rechts) liegen die beiden Fallgewichte, mit denen das Schließen und Öffnen des Netzes in der Tiefe des Sees bewirkt wird.

Die gewöhnlichen Netze, wie ein solches in Fig. 1 dargestellt ist, werden in sehr verschiedener Größe hergestellt, und für die meisten Zwecke der Planktonfischerei (wobei es hauptsächlich darauf ankommt, eine hinreichende Menge von Untersuchungs- oder Demonstrationsmaterial zu erhalten) genügt schon ein solches mit einem Gazebeutel von 60 cm Länge und einer Eingangsöffnung von 18 bis 20 cm Durchmesser. Ein gebrauchsfertiges kleines Netz dieser Art liefert der Präzisionsmechaniker A. Zwickert in Kiel (Dänische Straße 25) für 25 Mark. Planktonnetze von beträchtlichen Dimensionen sind entsprechend teurer; schon wegen des hohen Preises der dazu verwendeten Seidengaze. Schließnetze sind im Vergleich zu jenen noch bei weitem kostspieliger, und ein solches der oben beschriebenen Art (Fig. 2) wird von dem genannten Mechaniker nicht unter einem Preise von Mk. 200 hergestellt.

Ich habe mir gestattet, diese Angaben beizufügen, weil es manchen wissenschaftlichen Interessenten erwünscht sein könnte, eine Bezugsquelle für sorgfältig konstruierte Fangapparate nachgewiesen zu erhalten. Ganz einfache und primitive Planktonnetze kann sich übrigens auch jedermann selbst herstellen, wenn der komplizierte Netzansatz durch ein Stück Messingrohr ersetzt wird, welches man während des Fischens mit einem Korkstöpsel verschließt. Durch Herausziehen des Stöpsels kann man das erbeutete Plankton natürlich ebenfalls leicht in ein untergehaltenes Sammelglas überführen.

Besichtigt man gleich nach dem Fange das, was man mit dem feinen Netz aus dem anscheinend völlig klaren Wasser eines Teiches oder Seebeckens aufgefischt hat, so wird man über die Fülle tierischen und pflanzlichen Lebens erstaunen, welche sich schon dem unbewaffneten Auge darbietet. Nimmt man aber eine mäßig starke Lupe (z.B. ein sogenanntes Leseglas) zur Hilfe, so lassen sich die verschiedenen Gattungen und Arten noch weit besser erkennen. Wir sind dann bereits imstande, die Krebse von den Rädertieren und diese wieder von den Infusorien zu unterscheiden; ja der Fachmann, dessen Blick hochgradig geübt ist, vermag schon bei einer ganz schwachen Vergrößerung viele Spezies zu identifizieren und deren Häufigkeit in dem betreffenden Material festzustellen. Am deutlichsten sichtbar sind immer die planktonischen Krustazeen, weil viele derselben fast Millimetergröße besitzen und lebhafte Bewegungen mit ihren Ruderwerkzeugen ausführen. Namentlich auffällig machen sich die oft blau oder zinnoberrot gefärbten Vertreter der Gattung Diaptomus, welche mit Hilfe ihrer langen, muskelkräftigen Fühler blitzschnell in den engen Glasbehältern hin und her schießen.

Zum Zwecke der mikroskopischen Demonstration konzentriert man das in Halblitergläsern aufbewahrte Material mittels eines Gazefilters, d.h. man entfernt auf diese Weise das überschüssige Wasser und erhält dann eine wimmelnde Masse, die man in kleinen Portionen auf einen Objektträger ausbreitet und mit einem Deckgläschen bedeckt, um die tierischen Wesen in ihren allzu ausgiebigen Bewegungen zu beschränken.

Die Identifizierung und Bestimmung der einzelnen Formen kann in den meisten Fällen schon bei einer 50- bis 75 maligen Vergrößerung ausgeführt werden. Nur bei den Algen, wo es sich vielfach um die Feststellung minimaler Größenverhältnisse handelt, wird man häufig zu stärkeren Linsensystemen greifen müssen.

Ist es untunlich, das aufgefischte Plankton an Ort und Stelle, d.h. in unmittelbarer Seenähe zu untersuchen, so empfiehlt es sich, dasselbe abzutöten und für die spätere Bearbeitung im Laboratorium zu konservieren. Für diesen Zweck habe ich folgende drei Methoden sehr probat gefunden:

1. Die Behandlung mit Chromessigsäure. 100 Kubikzentimeter einer zweiprozentigen Chromsäurelösung (in Wasser) werden mit 8-10 Tropfen konzentrierter Essigsäure versetzt und mit diesem Gemisch wird der eingedickte Planktonfang in einer Glasschale übergossen.Nach 5-6 Stunden wird reichlich Wasser zugelassen und das Material auf einem Filter so lange ausgewaschen, bis alle freie Säure verschwunden ist. Dann überträgt man den ausreichend konservierten Fang in Alkohol von 70 %, wo er sich jahrelang vortrefflich hält.

2. Anstatt der Chromessigsäure kann man auch eine gesättigte, wässerige Lösung von Quecksilberchlorid (Sublimat) verwenden. Man verfährt im übrigen auf die bereits geschilderte Art, hat aber im vorliegenden Falle auf gründliches Auswässern ganz besonders zu achten. Bei diesem Verfahren werden namentlich auch die pflanzlichen Wesen sehr gut konserviert. Die endgültige Aufbewahrung erfolgt auch hier in 70 % igem Alkohol, dem man tropfenweise so lange Jodtinktur zusetzt, bis die immer wieder verschwindende Gelbfärbung desselben ständig wird. Dann ersetzt man diesen jodierten Alkohol durch neuen von 80 oder 90 %.

3. Starker Alkohol (von 90 oder 95 %) leistet gleichfalls gute Dienste bei der Konservierung des Planktons. Es genügt, wenn der auf dem Filter konzentrierte Fang mit derartigem Weingeiste übergossen und abgetötet wird. Nach Verlauf einer Stunde erneuert man den Alkohol, und zuletzt bleibt das Material in solchem von 80 % für den ferneren Gebrauch liegen.

Diese drei Arten der Konservierung haben sich mir in einer langen Praxis ausgezeichnet bewährt. Bei der Anwendung von Sublimat bleiben besonders auch die Rädertiere und Infusorien gut erkennbar und hinsichtlich ihrer Körperform in leidlicher Verfassung. Kommt es (wie bei vergleichenden Planktonstudien) nicht so sehr darauf an, daß die anatomischen Einzelheiten der verschiedenen Spezies tadellos erhalten werden, als vielmehr auf die äußere Gestalt, und den allgemeinen Habitus der verschiedenen Wesen, welche deren Identifizierung ermöglicht, so genügt auch schon eine Konservierung mit Formalin, welches man tropfenweise zusetzt, bis der ganze, in einem Präparatengläschen enthaltene Fang den bekannten stechenden Geruch nach jener Flüssigkeit angenommen hat. Derartiges Material ist oft nach vielen Jahren noch brauchbar; zumal wenn man eine 10 % ige Formalinlösung anwendet, welcher auf etwa 100 Volumenteile mindestens 5 Teile Holzessig (Acid. pyrolignosum rectif.) beigemischt sind. Durch diesen Zusatz wird die konservierende Eigenschaft des Formalins in hohem Maße verstärkt, und als günstige Nebenwirkung macht sich das deutlichere Hervortreten bindegewebiger Strukturen und drüsiger Elemente bemerklich. Seiner bequemen Verwendbarkeit wegen kann das Formalin-Holzessiggemisch nur angelegentlich empfohlen werden.

Es ist jedem, der sich mit Planktonstudien beschäftigt (auch dem Anfänger darin) anzuraten, daß er die einzelnen Fänge sorgfältig etikettiert, d.h. sie mit einer Notiz versieht, welchem Gewässer sie entstammen und an welchem Tage, resp. zu welcher Jahreszeit sie gemacht wurden. Derartige Angaben können für eine spätere wissenschaftliche Untersuchung von großem Nutzen sein, und man vermißt sie oft schmerzlich, wenn sie der betreffende Lieferant von Planktonproben beizufügen unterlassen hat.

Zur Kritik der mit den gebräuchlichen Planktonnetzen gemachten Fänge sei noch bemerkt, daß selbst die feinsten Nummern der seidenen Müllergaze (18-20) die ganz kleinen Organismen durch die Maschen gehen lassen. Wenn es also bei einer bestimmten wissenschaftlichen Untersuchung darauf ankäme, sämtliche- auch die winzigsten- Planktonwesen, die in einem Gewässer vorhanden sind, zu ermitteln, so kann das nur dadurch geschehen, daß man eine gewisse Quantität Wasser (d.h. mindestens 1 Liter) portionsweise durch Seidentaffet filtriertoder daß man mit Hilfe der Zentrifuge aus jenem Wasserquantum sämtliches Plankton niederschlägt und auf solche Weise das erforderliche Untersuchungsmaterial erlangt. Mit diesen Methoden kann man also das Ergebnis der Netzfänge vervollständigen; aber der durch Zentrifugieren oder Filtrieren von Schöpfproben erhaltene Niederschlag läßt keinen sicheren Schluß auf den Planktongehalt einer zusammenhängenden Wassersäule zu. Ein naturgetreues Bild von der quantitativen und qualitativen Beschaffenheit des Planktons eines Teiches oder Sees kann daher immer nur durch Fänge mit dem Gazenetz gewonnen werden.

IV. Die planktonischen Krustazeen.

Es wurde schon eingangs dieser Schrift hervorgehoben, daß kleine Krebstiere einen Hauptbestandteil des Süßwasserplanktons bilden, und es hat sogar- wie wir gesehen haben- die Entdeckung dieser schwebenden Krusterfauna den ersten Anstoß dazu gegeben, daß sich namhafte Naturforscher in größerer Anzahl dem Studium der lakustrischen Tierwelt zuwandten. Nichts ist daher motivierter, als daß wir uns jetzt auch zuvörderst mit diesen niedlichen Gliedertieren beschäftigen und deren nähere Bekanntschaft zu machen suchen. Eine Anzahl von Abbildungen wird uns dabei gute Dienste leisten; denn es ist nicht möglich, dem Laien durch das Medium einer bloßen Beschreibung eine Vorstellung von der körperlichen Beschaffenheit und dem Aussehen dieser kleinen Geschöpfe, die der Volksmund schlankweg als "Wasserflöhe" bezeichnet, zu geben. Diese Benennung rührt offenbar daher, weil man wahrnahm, daß die kleinen Tierchen sich meist mit kurzen Sprüngen im Wasser fortbewegen und somit etwas Flohartiges in ihrer äußeren Erscheinung besitzen. Aber ihren wirklichen Verwandtschaftsverhältnissen nach gehören sie zur Krebsklasse und machen die niedrigste Abteilung derselben aus. Im lebenden Zustande (und mit der Lupe betrachtet) stellen sie äußerst zierliche, fast vollkommen wasserhelle, zarthäutige Geschöpfe dar.

In den nachfolgenden Abbildungen soll dem Leser eine Vorstellung von den eigenartig gestalteten Tierchen gegeben werden, welche in erster Linie an der Zusammensetzung des Planktons teilnehmen und die relativ größten Komponenten desselben ausmachen.

Fig. 3: Hyalodaphnia kahlbergensis.

Da sehen wir nun in Fig. 3 eine ''Hyalodaphnia'' veranschaulicht, welche in Wirklichkeit ein recht winziges Wesen von der Länge eines Millimeters ist. Dabei ist dasselbe vollkommen wasserhell, und als das einzig Gefärbte an ihm erweist sich der grünlich oder gelblich durch seinen Leib hindurchschimmernde Darm (d). Bei A sehen wir das wie mit Perlen umsäumte Auge, bei R die sogenannten Riechfühler, und bei a treten die Konturen des Gehirnganglions hervor. In b sehen wir zwei kleine Ausstülpungen des Darmkanals, die als "Magenanhänge" bezeichnet werden. c ist das Herz, e der Eierstock, f die Schalendrüse (ein Ausscheidungsorgan), und bei g bemerken wir zwei krallenartige Fortsätze, die am Hinterleibsende sitzen und, wenn dieses bewegt wird, zwischen den beiden Schalenklappen, die den eigentlichen Körper des Tieres umschließen, sichtbar werden. v ist das Ende des schwertförmig zugespitzten Kopfes, der das Wasser wie ein Bootskiel durchschneidet, wenn die schmalleibige ''Hyalodaphnia'' sich innerhalb ihres Wohnelementes fortbewegt. Letzteres geschieht mit Hilfe der zweiästigen, langen Vordergliedmaßen (Ruder-Antennen), welche, wie unsere Figur zeigt, zu beiden Seiten des hinteren Kopfteils ihren Ansatzpunkt haben. Nach hinten zu endigt die Schale in einen langen, mit Dörnchen besetzten Stachel.

Fig. 4: Daphnella brachyura.

In Fig. 4 sehen wir den kurzschwänzigen Wasserfloh (''Daphnella brachyura''), der gleichfalls von glasartiger Durchsichtigkeit ist, so daß man auch bei ihm ohne weitere Präparation die ganze innere Organisation des Tierchens wahrzunehmen vermag. Wir erblicken das Auge (Au), das Gehirn (G), das Herz (H), den Eierstock (Ov) und den Darmkanal (D). Letzterer erstreckt sich nach vorn zu bis in die Nähe des Gehirns, wo die gebogene Speiseröhre in ihn einmündet. Die Mundöffnung ist auf unserer Abbildung nicht sichtbar; sie liegt auf der Bauchseite, dicht hinter den beiden gewaltigen und zierlich gefiederten Ruderarmen.

Mit Hilfe dieser starken, muskelkräftigen Gliedmaßen bewegt sich dieser Planktonkrebs in großen Scharen durch das freie Wasser unserer Seebecken, und er wird mit jedem Netzzuge zu Hunderten gefangen, wenn wir die mittleren Wasserschichten in der oben geschilderten Weise (S. 9) befischen.

Fig. 5: Bosmina longispina.

Ein anderer Seenbewohner ist der Rüsselkrebs, der in zahlreichen Arten vorkommt. Die hier veranschaulichte Spezies (Fig. 5), Bosmina longispina, ist leicht erkenntlich an den beiden lang hinausspießenden Schalenstacheln. Im allgemeinen stimmt er in seinem Bau mit der vorher beschriebenen Form (''Daphnella'') überein. Nur trägt er (und auch die ihm verwandten Spezies) steife, rüsselförmige Fühlhörner vorn am Kopfe, die dem kleinen Wesen, wenn es von der Seite wie in unserer Abbildung, gesehen wird, das Aussehen eines Elefanten en miniature verleihen. Die Bedeutung der Buchstaben ist wegen der nahen Verwandtschaft beider Gattungen ganz dieselbe wie in Fig. 4. Zu erwähnen ist aber noch, daß alle diese niederen Krebse im Rückenteile einen Hohlraum (Br) besitzen, welcher zur Aufnahme der Eier (E) dient und worin die ausgeschlüpften Embryonen so lange verweilen, bis sie sich vollständig entwickelt haben.

Fig. 6: Bosmina gibbera.

Der in Fig. 6 dargestellte Rüsselkrebs (''Bosmina gibbera'') ist dadurch merkwürdig, daß bei ihm die steifen Vorderfühler außerordentlich lang sind und daß die Schale am Rücken höckerartig aufgetrieben ist, wodurch eine auffällige und groteske Körperform entsteht. Der großen Schalenhöhle entsprechend, ist auch der Brutraum bei dieser Art sehr geräumig und geeignet, eine beträchtliche Anzahl von Eiern aufzunehmen. Ich fand den Buckelkrebs recht zahlreich im Plankton westpreußischer Seen vor, wogegen er in den größeren Gewässern Holsteins, die in ihrer sonstigen Fauna mit jenen übereinstimmen, selten vorzukommen scheint. In Schweden, Norwegen und Finnland soll die nämliche Art von besonderer Häufigkeit sein.

Fig. 7: Bosmina coregoni.

In Fig. 7 ist ein anderer (ziemlich häufiger) Rüsselkrebs auf mikrophotographischem Wege veranschaulicht und sehr naturgetreu dargestellt. Es ist die in norddeutschen Seen überall vorkommende ''Bosmina corregoni''.

Fig. 8: Leptodora hyalina.

Fig. 8 veranschaulicht uns das größte der planktonischen Krebstiere, welches ein Riese unter seinesgleichen ist und in unseren deutschen Gewässern eine Länge von 10 bis 12 mm erreicht. Sein zoologischer Name ist ''Leptodora hyalina'', was ins deutsche übersetzt "durchsichtiges Dünnfell" heißen würde. 1844 wurde dieses prächtige Geschöpf von den Bremer Naturforschern Kindt und Focke in dem seichten Stadtgraben der alten Hansestadt entdeckt. Später stellte es sich heraus, daß ''Leptodora'' eine hauptsächliche Bewohnerin aller größeren Landseen ist, und daß sie auch in der Neuen Welt (Nordamerika) in stattlichen Exemplaren von 18 bis 21 mm Länge vorkommt.

Fig. 9: Auge und Gehirnknoten von Leptodora hyalina.

Schon bei Lupenvergrößerung gewährt dieses glashelle, dünnhäutige Tier einen höchst anziehenden Anblick. In dem langen schnabelförmigen Kopfe liegt vorn das Auge (Au), welches aus einer schwarzen, dem Gehirn aufsitzenden Kugel besteht, die auf ihrer ganzen Oberfläche mit lichbrechenden Kristallkegeln besetzt ist. Wir dürfen hieraus schließen, daß dieser Krebs nach allen Seiten hin gleichzeitig zu sehen vermag. Dicht hinter dem Auge liegt das "Gehirn" in Form eines ansehnlichen Ganglienknotens, und bei H befindet sich das lebhaft pulsierende Herz. Blutgefäße sind bei allen diesen niederen Krebsgattungen nicht vorhanden, sondern die farblose Flüssigkeit erfüllt die ganze Leibeshöhle und umspült alle inneren Teile unmittelbar. Sie wird aber, wie bei den höheren Tieren, durch ein besonderes Pumpwerk (Herz) in Bewegung gesetzt. Bei Oe sehen wir die Speiseröhre, welche nach links hin zum Mund führt, während sie in der Mitte des Hinterleibes mit dem sogenannten Magendarm in Verbindung tritt. Die blasenförmige Auftreibung am Rücken (dicht hinter dem Herzen H) ist der Brutraum, worin- wie bei den verwandten kleineren Formen- die entwicklungsreifen Eier ihren Platz finden. Den gesamten Bau dieses interessanten Planktonwesens kann man sich ohne jede Präparation zur Anschauung bringen, weil dasselbe vollkommen durchsichtig ist. Die meist zentimeterlangen Tierchen sind so glashell und farblos, daß man deren Anwesenheit in ihrem Wohnelement nur an den tiefschwarzen Augen zu erkennen vermag, welche sich ruckweise hin und her bewegen. Die Umrisse des zarten Körpers bleiben gänzlich unsichtbar, und dessen Dasein verrät sich lediglich dadurch, daß die mächtigen Ruderarme allerlei kleine Partikelchen, die das Wasser verunreinigen, zur Seite stoßen. In der beigegebenen Figur sind diese Lokomotionsorgane nach oben und vorn gerichtet, so daß wir deren elegante Befiederung deutlich zu Gesicht bekommen. ''Leptodora'' ist übrigens ein sehr gefräßiges und räuberisches Geschöpf, welches unablässig Jagd auf kleinere Kruster macht. Die von den scharfen Kauzangen zermalmten Opfer gelangen dann durch den langen engen Schlund (Oe) in den gestreckten röhrenförmigen Magen (Mg), dessen Inhalt meist gelblich gefärbt ist.

An ''Leptodora'' ist in meiner Station zu Plön von W. Gerschler neuerdings (1910) die interessante Beobachtung gemacht worden, daß im ersten Beinpaare dieses Krebses noch ein besonderes Organ zur Förderung der Blutzirkulation vorhanden ist. Es besteht aus einem Muskelband, welches von der Innenseite der Extremität aus frei deren Hohlraum durchsetzt und an ein feines Häutchen von kreisförmiger Gestalt herantritt. Diese eigenartige Organ, welches ununterbrochen rasche Pulsationen ausführt, ist bei beiden Geschlechtern von ''Leptodora'' zu konstatieren. Seiner Funktion nach ist es gleichsam ein zweites Herz, dem die Aufgabe zugefallen ist, das in den langen dünnen Beinen leicht ins Stocken geratende (farblose) Blut in seiner fließenden Bewegung zu unterstützen. Da das an der Rückenseite gelegene eigentliche Herz von ''Leptodora'' (Fig. 7, H) im Verhältnis zur Körpergröße dieses Krebses ziemlich klein ist, so erscheint es als eine sehr zweckmäßige Veranstaltung der Natur, daß in diesem Falle noch eine kleine (supplementäre) Pumpstation innerhalb des ersten Beinpaares existiert.

Fig. 10: Bythotrephes longimanus.

Ein nicht minder eigenartig aussehender Bewohner unserer tiefgründigen Binnenseen ist der in Fig. 10 abgebildete ''Bythotrephes longimanus'', der bereits 1857 von dem bekannten Biologen Fr. v. Leydig im Bodensee entdeckt, aber erst viel später als ein typisches Mitglied der Seenfauna erkannt wurde.

Eine deutsche Bezeichnung für diesen Krebs ausfindig zu machen, ist schwer. Am zutreffendsten nennen wir ihn wohl den langarmigen Tiefschwimmer, weil er mit Vorliebe in den von der Oberfläche weit entfernten und daher nur schwach vom Tageslicht getroffenen Wasserschichten sich aufzuhalten pflegt. Ohne den enormen Schwanzstachel hat dieses Tier bloß eine Länge von 12 bis 14 mm. Unsere Abbildung dieses abenteuerlich sich ausnehmenden Krebses wird jedem Leser sofort verständlich sein. Wie bei ''Leptodora'', so sehen wir den Kopf auch hier fast ganz ausgefüllt von dem schönen, mit Kristallstäbchen besetzten Auge, und dicht hinter diesem befindet sich der Gehirnknoten. Auf der Grenze von Hinterkopf und Brustteil stehen die großen, zweiästigen Ruderfühler, welche in ihrer kräftigen Entwicklung und Befiederung gleichfalls an ''Leptodora hyalina''erinnern. Eigentümlich aber präsentiert sich das erste Paar der Schwimmfüße, welches eine auffällige Länge besitzt. Daher auch die treffende Artbezeichnung "longimanus". Der Brutsack auf dem Rücken des Tieres ist bei dem in unserer Figur dargestellten Exemplar noch klein und enthält nur ein einziges Ei. Bei völlig erwachsenen Weibchen sind aber meist 4 bis 5 Eier vorzufinden; ich habe übrigens auch schon Muttertiere aus dem großen Plöner See gefischt, welche 6 bis 8 Eier bei sich trugen.

Gegen den Spätsommer hin zeigt sich bei diesen Spezies ganz allgemein eine in Tüpfeln angeordnete ultramarinblaue Färbung, die namentlich in der Nähe des Mundes und an den Füßen auftritt. Der lange Hinterleibsstachel scheint dem Tiere als Balancierstange beim Schwimmen zu dienen, damit es nicht nach vorn überkippt. Es wäre aber auch möglich, daß jenes Anhängsel nur den Zweck hätte, die Körperoberfläche zu vergrößern, um so den Formwiderstand zu erhöhen, was gleichbedeutend mit einer Steigerung der Schwebfähigkeit ist, worauf die Natur bei allen planktonischen Tier- und Pflanzenformen, soweit wir das beurteilen können, hinzuwirken scheint.

Es ist von besonderem Interesse, hier noch in Erwähnung zu bringen, daß ''Bythotrephes'' ganz zufällig dadurch entdeckt wurde, daß Prof. v. Leydig auf den Gedanken kam, zu untersuchen, was wohl die Nahrung der Blaufelchen im Bodensee bilde. Es war im Septembermonat 1857, als der genannte Forscher eine große Menge von diesen geschätzten Fischen hinsichtlich ihres Mageninhalts prüfte und dabei wahrnahm, das letzterer fast ganz ausschließlich aus einer ihm bis dahin unbekannt gewesenen Krebssorte bestehe, die durch einen langen Hinterleibsstiel, kräftige Ruderarme und ein erstes Paar langer Schwimmbeine charakterisiert ist. Die Menge dieser Tierchen erwies sich als staunenswert groß, und offenbar mußten dieselben massenhaft im Bodensee vorhanden sein. Weil nun jene Fische ihren Aufenthaltsort hauptsächlich in der Tiefe haben und nur sehr selten in den oberflächlichen Wasserschichten zu finden sind, so schloß Prof. v. Leydig aus diesem Umstande mit Recht, daß auch der betreffende abenteuerlich aussehende Krebs vorzugsweise bloß in den unteren Regionen des Sees vorfindlich sein werde, und demgemäß nannte er ihn "Tiefseenahrung", was im Hinblick auf die hervorragende Rolle, die derselbe bei der Ernährung der Felchen zu spielen schien, eine sehr passende Bezeichnung war.

Außer den bisher aufgezählten und geschilderten Krustazeen, die mit noch vielen anderen verwandten Spezies zusammen die Familie der ''Cladocera'' bilden, kommen in unseren Seen und Teichen auch noch die sogenannten "Hüpferlinge" oder Kopepoden vor. Diese besitzen langgestreckte Körper, ein breites Kopfbruststück (Cephalothorax), welches aus mehreren Segmenten besteht, und einen schlanken gleichfalls aus Ringen gebildeten Hinterleib mit gabelförmigen Endstück (Furca). Als Ruderwerkzeuge sind zwei lange Fühler vorhanden, welche mit zahlreichen kleinen Borsten besetzt sind. Zu diesen kommen noch fünf Beinpaare, wovon das hintersteverkümmert oder (wie bei den Männchen der Calaniden) rechtsseitig zu einem Greiforgan umgewandelt ist.

Wir unterscheiden bei den Kopepoden drei Familien: die Cyclopiden, die Calaniden und die Harpacticiden. Für das Plankton kommen aber nur die beiden ersteren in Betracht. Ausnahmslos sind die Süßwasser-Kopepoden mit einem einzigen Auge ausgestattet, und dieser Umstand hat der artenreichen Gattung ''Cyclops''zu ihrem Namen verholfen. Der einäugige Schmiedeknecht Vulkans ist in dieser Bezeichnung auch von seiten der Wissenschaft verewigt worden. In der Familie der Calaniden unterscheiden sich diejenigender Cyclopiden hauptsächlich durch zwei augenfällige Merkmale: durch den kleinen, gedrungenen Körperbau und durch die kürzeren Ruder-Antennen. Während die letzteren bei den Vertretern der Gattung ''Cyclops'' 8 bis 17 Glieder besitzen, erreichen sie bei den Calaniden die Anzahl von 25. Auch tragen die Cyclopsweibchen ihre Eier in zwei divergent vom Hinterleib abstehenden Säckchen, wogegen die weiblichen Calaniden nur ein einziges solches besitzen, welches an der Unterseite des Hinterleibes zur Befestigung gelangt.

Fig. 11: Diaptomus graciloides.

Ihre bedeutungsvollste Vertretung hat die Calanidengruppe in der Gattung ''Diaptomus'' (Fig. 11), wovon es mehr als 60 Arten gibt. Die Genera ''Heterocope'' und ''Eurytemora'' bleiben dagegen sehr zurück. Der umstehend abgebildete ''D. graciloides'' Sars. ist ein Hauptbestandteil des Planktons in den norddeutschen Seebecken. Wie alle übrigen Repräsentanten seiner Sippe, so ist auch er ein virtuoser Schwimmer. Die blitzartig schnelle Fortbewegung im Wasser geschieht ausschließlich durch die muskelkräftigen Ruderfühler, während das weit seltener zu beobachtende langsamere Fortgleiten des Tierchens durch das vibrierende Spiel der Mundwerkzeuge bewirkt wird, dessen Zweck gleichzeitig die Herbeiführung von Nahrungskörperchen ist. Zu letzteren gehören namentlich die zahlreichen planktonischen Kieselalgen (Diatomeen), und von diesen sind es wieder die kleinen rundlichen Formen (Cyclotellen), welche eine Lieblingsspeise der Diaptomiden und Cyclopiden bilden. Es ist mir schon vor Jahren gelungen, an stark aufgehellten Präparaten von Diaptomus- und Cyclops-Exemplaren die zierlichen Schalen solcher Algen (und deren Fragmente) durch direkte mikroskopische Beobachtung im Darmkanal jener Tierchen nachzuweisen. Im Gegensatz zu den Kopepoden leben die Daphniden und Bosminiden des Planktons vorwiegend von frischen und absterbenden Grünalgen, oder wenn sie diese nicht haben können, von den in Verwesung übergegangenen Resten der niederen und höheren Wasserflora, die sich als sogenannter "Mulm" am Grunde von größeren Seebecken ablagern. Der oft tiefschwarz gefärbte Darminhalt der Bosminiden zeigt unwidersprechlich an, daß diese winzigen Krebse zuweilen auch in der Tiefe auf Nahrungserwerb ausgehen und dort noch alles für den Aufbau ihres Körpers Verwertbare sich einverleiben.

Wenn man die kleinen, eiförmigen Kotballen der Cyclopidenund Calaniden vorsichtig auf dem Objektträger durch seitliche Verschiebung des Deckglases (und unter Anwendung eines leichten Druckes) in einer Ebene ausbreitet, so entdeckt man bei der mikroskopischen Untersuchung derselben zwischen den verfilzten Resten der Fadenalgen eine außerordentlich große Menge von Diatomeenpanzern. Nach einer Analyse des Kieler Zoologen E. Brandt [Vgl. G. Karsten: Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen in der Kieler Bucht. 1899.] besteht der Protoplasmakörper der Diatomeen zu 28,7 % aus Eiweiß, zu 63,2 % aus Kohlehydraten und zu 8 % aus Fetten. Es erklärt sich aus diesem chemischen Befunde ihre große Geeignetheit für die Ernährung niederer Tierwesen. Meine Erfahrungen darüber, daß sich die Kopepoden mit Vorliebe von Diatomeen ernähren, habe ich nicht bloß am Plöner See und dessen Nachbarbecken gemacht, sondern auch an Krustazeenmaterial, welches den mecklenburgischen, pommerschen und westpreußischen Seen entstammt. Überall zeigte sich das gleiche Verhalten. Zerdrückt man in vorsichtiger Weise einen lebenden Cyclops oder Diaptomus und sieht sich den Darminhalt desselben bei stärkerer Vergrößerung näher an, so scheint es, als ob die darin vorfindlichen Kieselalgen meistenteils solche seien, die in schon abgestorbenen Zustande aufgenommen wurden. Man kann dies mit großer Wahrscheinlichkeit aus deren stark verfärbten und nicht mehr goldigfrisch aussehenden Chromatophoren (Farbstoffplatten) schließen. Danach würde man sich die Ansicht bilden können, daß die genannten Krebse im Naturhaushalte unserer Binnenseen das Amt übertragen erhalten hätten, die sonst für die Ernährung der Fauna völlig verloren gehenden, absterbenden Diatomeen wieder in den Kreislauf der Stoffwanderung zu bringen, der sie sonst durch ihr allmählich stattfindendes Niedersinken auf den Grund endgültig entzogen werden würden. Die winzigen Larven der Kopepoden (die Nauplien) nehmen jedoch, nach meiner Beobachtung, niemals Kieselalgen als Nahrung auf, wohl aber die kleinsten grünen Pflanzenwesen des Planktons im frischen Zustande. Sind in irgendeinem See solche Algenspezies einigermaßen häufig vorhanden, so wird man stets im Innern des Magendarms der Kopepodenlarven vegetabilische Zellindividuen verschiedenster Art konstatieren können.

Hinsichtlich der planktonischen Cladoceren (Hyalodaphnia, Daphnella, Bosmina) wurde bereits erwähnt, daß für sie die kleinen grünen Schwebalgen ebenfalls eine ergiebige Nahrungsquelle bilden. Genaue Darminhaltsanalysen haben auch bezüglich dieser Krustazeengattungen die Tatsache ergeben, daß sie hauptsächlich nur vegetabilische Objekte zu sich nehmen. Es verrät sich diese Ernährungsweise schon gleich durch die hellgrüne Färbung des gesamten Darmkontentums, welche immer dann am auffälligsten bei allen Individuen der obengenannten Krebstiergruppe ist, wenn gerade solche Algen in großer Menge den betreffenden See bevölkern. Doch kommen gelegentlich auch Diatomeensplitter in den ausgestoßenen Fäkalien von Cladoceren vor, machen aber durch den geringen Prozentsatz ihrer Anwesenheit nicht den Eindruck, als ob sie besonders gern aufgenommene Nahrungsgegenstände seien. Sehr wahrscheinlich sind sie mehr zufällig mit eingeschluckte Beimischungen, auf deren Erbeutung bei der Nahrungsaufnahme es gar nicht ausdrücklich abgesehen war. Was das Richtige ist, läßt sich schwer entscheiden; zunächst können wir aber den Befund, wie er uns vor Augen liegt, nicht anders deuten.

Des kohlschwarzen Darminhalts, der zu manchen Zeiten bei Bosminen zu beobachten ist, wurde bereits gedacht. Einen ähnlich dunklen Futterbrei finden wir häufig auch bei dem gewöhnlichen Wasserfloh der größeren Pfützen und Viehtränken (''Daphnia pulex'') und bei anderen schlecht schwimmenden Cladoceren, welche nur die kleineren Wasseransammlungen (aber dann massenhaft) bewohnen. Hier ist der Tatbestand so zu erklären, daß diese Krebse in ihren Heimatstätten meist nur wenige flottierende Grünalgen und fast gar keine Diatomeen antreffen, so daß sie genötigt sind, ihren Hunger mittels der auf dem Grunde sich absetzenden, halb vermoderten organischen Reste zu stillen, die fast stets von tiefbrauner oder schwärzlicher Färbung- infolge ihrer langsamen Verkohlung unter Wasser- sind.

Im Anschluß hieran wäre wohl auch noch ein Wort in betreff der in der Fischereiwirtschaft üblichen Teichdüngung zu sagen, welche erfahrungsgemäß dazu beiträgt, daß sich die kleinen Krebstiere, welche bekanntermaßen das Naturfutter der heranwachsenden jungen Fische bilden, in den zu Zwecken der Fischzucht aufgestauten Gewässern lebhaft vermehren. Dies ist eine Tatsache, welche von niemand mehr bestritten wird, und sie findet ihre natürliche Erklärung durch den Umstand, daß die von den höheren Organismen ausgeschiedenen Fäkalmassen (also der Dung von Schweinen, Rindern, Pferden und Menschen) noch eine Fülle von Nahrungsstoffen in halbverdauter und der weiteren Zersetzung im Wasser leicht zugänglicher Form enthalten, welche von der niederen Fauna, insbesondere von den Krustern des Teichplanktons leicht aufgenommen und assimiliert werden können. In ähnlicher Weise wirkt auch die Gründüngung der Teichböden, indem man letztere während der Sömmerung (d.h. Trockenlage) mit einer schnell wachsenden Vegetation sich bedecken läßt, welche dann vor der neuen Bespannung direkt untergepflügt wird. Nicht minder ist es angängig, durch eingestreutes Blut- oder Kadavermehl der Produktion zahlreicher planktonischer Krustazeen Vorschub zu leisten. Hierauf beruhen die in der neuzeitlichen Teichwirtschaft vielfach vorgenommenen Meliorationen, welche in rationellster Weise zuerst von dem berühmten Reformator der böhmischen Karpfenzucht Domänendirektor Josef Susta zu Wittingau in die Praxis eingeführt und zum Teil auch schon damals wissenschaftlich begründet wurden.

Bei manchen großen Seebecken dürften auch die zahlreich daselbst vorkommenden Möwen mit zu den Nahrungsquellen der mikroskopischen Wassertiere zu rechnen sein, insofern diese Vögel ihren Kot während des Umherfliegens doch meist ins Wasser fallen lassen. Wenn man nun bedenkt, daß auf den Inseln mancher Landseen 10000 bis 20000 Stück von Möwen (''Larus ridibundus'') nisten, so ist die Fäkalienproduktion derselben während des Jahreslaufs gewiß nicht gering anzuschlagen. Der Cunitzer See bei Liegnitz in Schlesien ist äußerst reich an Möwen, und man schätzt dieselben dort auf 12000 bis 15000 Individuen. Es ist darum nicht zu bezweifeln, daß der Plankton- und Fischreichtum dieses weit und breit geschätzten Gewässers mit auf Rechnung der so zahlreich dort vorfindlichen Wasservögel zu setzen ist.

In neuerer Zeit (1909) ist von einem angesehenen Forscher (A. Pütter) der Beweis zu führen versucht worden, daß die Wassertiere sich nur zum kleinsten Teile von festen Stoffen ernähren und daß das Hauptquantum ihrer Nahrung in den gelösten chemischen Verbindungen bestehe, welche in jedem Gewässer anzutreffen sind. Spezielle Untersuchungen haben ergeben, daß etwa 10 bis 20 Milligramm solcher Verbindungen pro Liter in unseren Teichen und Seebecken vorhanden sind. Hieraus würde sich dann erklären, daß- wie Knörrich schon 1901 gezeigt hat- Daphnien bei Ausschluß aller geformten Nahrung am Leben erhalten werden und sich fortpflanzen können. Nicht minder ist von Krätschmar (1908) festgestellt worden, daß gewisse Rädertiere (''Anuraea aculeata'') bei völlig mangelnder Speisung mit Algen doch am Leben blieben und sogar Eier produzierten. Solche Befunde bleiben vollkommen rätselhaft, wenn man nicht annimmt, daß derartige Wesen sich von im Wasser gelösten Substanzen ernähren. Hiernach können wir also sagen, daß eine sehr große Wahrscheinlichkeit für die Püttersche Theorie vorliegt; immerhin muß aber noch der einwandfreie Beweis geführt werden, daß die Tatsachen, auf welche der Göttinger Forscher sich stützt, unanfechtbar richtig sind. Pütter faßt in seiner Aufsehen erregende Publikation [A. Pütter: Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewässer. 1909. S. 147] das, worum es sich bei seinen Forschungen handelt, in folgendem Satze zusammen: „Die Ernährung eines großen Teils der Formen aller Stämme (von Wassertieren) vollzieht sich nicht in der Weise, wie man es bisher in grober Analogie mit den Säugetieren und Vögeln annahm: d.h. daß geformte Nahrung aufgenommen, durch die Verdauung gelöst und gespalten und in diesem Zustande resorbiert wird, sondern eine große Anzahl von Tieren speziell die absolut kleinen Formen aller Stämme nehmen, soweit sie im Wasser leben, ihre Nahrung direkt in gelöster Form auf.“

Für die hydrobiologische Wissenschaft ist es selbstredend vom aktuellsten Interesse, auf dem Wege des Experiments dahinter zu kommen, ob eine Ernährung dieser Art bei der Mehrzahl der im Wasser lebenden Tiere wirklich stattfindet, und welche Arten von Meeres- oder Süßwasserbewohnern es sind, die in ihrem Verhalten weitere Strützpunkte für die neue Lehre darbieten.

V. Über das Verhalten der Planktonkrebse zum Lichte.

Fischt man bei grellem Sonnenschein mit dem feinen Netz die oberflächlichen Wasserschichten eines Sees ab, so wird man alsbald die Wahrnehmung machen, daß man an Krebstieren so gut wie nichts erbeutet. Wiederholt man aber den Fangversuch am Spätnachmittage oder bei Einbruch der Dämmerung, so kann man meist eine reiche Ernte halten und sehr viele Kruster ins Netz bekommen. Und ganz besonders reichlich wird der Fang ausfallen, wenn man spät in der Nacht fischt, wo die Sonne tief unter dem Horizonte steht. Hieraus ergibt sich, daß alle jenen kleinen Krebse lichtscheu sind oder daß sie, wie der in der Wissenschaft dafür übliche Ausdruck lautet, sich negativ heliotropisch verhalten.

Am Genfer See konstatierte ich, daß dort die Wasserschichten von 30 bis 40 m Tiefe um 3 Uhr nachmittags noch fast völlig leer an Kopepoden waren. Am Lago Maggiore und am Gardasee machte ich später ganz dieselbe Beobachtung, insofern ich vormittags und in den ersten Stunden nach Mittag erst dann einige Planktonkrebschen auffischte, wenn ich das Netz in Tiefen über 25 m hinabließ. In den norddeutschen Seebecken ist diese Lichtscheu (Photophobie) der erwähnten Tierchen nicht so deutlich ausgesprochen; doch kann man auch hier bemerken, daß die Krusterbevölkerung sich tagsüber keineswegs dicht unter dem Seespiegel befindet, sondern den Aufenthalt in einer Tiefe von 6 bis 8 m bevorzugt. Dieses geringere Bestreben, sich von der Oberfläche zu entfernen, scheint in letzterem Falle daher zu rühren, daß unsere baltischen Seen (namentlich während des Sommers) viel algenreicher sind als die schweizerischen und oberitalienischen, so daß durch die reiche planktonische Algenvegetation eine starke Trübung (mit Gelb- oder Grünfärbung des Wassers) hervorgerufen wird. Als Folge hiervon ergibt sich, daß die von oben hereinfallenden Lichtstrahlen teil absorbiert, teils reflektiert werden und schon in geringer Tiefe viel von ihrer Helligkeit einbüßen. Dadurch wird es den die starke Beleuchtung fliehenden Krustern ermöglicht, schon bei wenigen Metern Tiefe die ihnen zusagende Dämpfung des Sonnenlichtes anzutreffen.

Über die Tatsache, daß in großen Seebecken ein nächtliches Aufsteigen der Krebstierchen stattfindet, hatten schon vor vielen Jahren einige Naturforscher berichtet, namentlich F. A. Forel und A. Weismann. Letzterer beschreibt seine Wahrnehmungen wie folgt, [A. Weismann: Das Tierleben im Bodensee. Lindau 1877.] nachdem er davon gesprochen hat, daß der helle Tag die Kruster von der Oberfläche verscheuche: "Ich fischte nun"- so erzählt er- "in einer ruhigen dunklen Nacht. Nach jedem Netzzug spülte ich dessen Inhalt in ein Glas und betrachtete dieses bei der Rückkehr ans Land und zum Licht. Statt einiger Tierchen, die ich erwartet hatte, fand ich das Wasser mit Tausenden davon erfüllt; es sah milchig trüb aus von der Masse kleiner Organismen, die es enthielt. Das hüpfte, stieß und flog durcheinander, daß man schwindlig wurde beim Hineinschauen in die wirbelnden Scharen." Eine derartig frappante Erscheinung im holsteinischen Seengebiete nachzuweisen, war bis 1904 weder mir noch anderen, die dieser Frage näher getreten waren, gelungen. Aber angeregt durch meine Wahrnehmungen im Süden, nahm ich das Problem in Gemeinschaft mit Dr. F. Ruttner (Prag) aufs neue in Angriff und unter Anwendung einer exakteren Art der Untersuchung, die darin bestand, zu verschiedenen Nachtstunden mit einem Litermaße bestimmte Wassermengen dicht unter der Oberfläche zu schöpfen und deren Gehalt an Krebstieren durch Zählung ziffermäßig zu bestimmen, erhielten wir Ergebnisse, welche einen genauen Vergleich mit den am hellen Tage geschöpften Wasserquantitäten ermöglichten. Als Frucht dieser viele Wochen lang fortgesetzten Ermittlungen stellte sich als unzweifelhaft das interessante Faktum heraus, daß das von vertrauenswürdigen älteren Beobachtern gemeldete nächtliche Aufsteigen der Planktonkrustazeen auch bei uns im Norden stattfindet und daß es bereits mit Einbruch der Abenddämmerung seinen Anfang nimmt. Es erreicht, wie Ruttner durch seine Zählungen feststellte, zwischen 10 und 11 Uhr nachts sein Maximum, welches stundenlang andauert, geht um 3 Uhr morgens allgemach zurück und endigt um 6 Uhr in der Frühe. Doch ist bis 9 Uhr vormittags noch ein Nachklang dieser vertikal auf- und absteigenden Wanderung in der Weise zu verspüren, daß dann immer noch vereinzelte Kopepoden in den obersten Wasserschichten zu finden sind. Der Unterschied der Kopepodenmenge an der Oberfläche beträgt aber nachts etwa das Zwanzigfache von derjenigen, welche am Tage durch das gleiche Verfahren erbeutet werden können.

Hinsichtlich der schweizerischen Seen hat G. Burckhardt [Quantitative Studien über das Zooplankton des Vierwaldstätter Sees. 1900.] schon in den Jahren 1898 bis 1899 recht eingehende Untersuchungen über die dort stattfindenden Wanderungen der Krebstiere angestellt, und er resümiert seine Beobachtungen wie folgt: "Die Tiefe, bis zu welcher die Organismen hinabsinken, verändert sich sehr genau proportional dem Quantum des in den See eindringenden Lichtes. Am Mittag, wo die Sonne am höchsten steht, ist an klaren Tagen die Fluchttiefe am größten. Im hohen Grade hängt die Intensität der Flucht auch vom Stande der Witterung ab: an sehr trüben, regnerischen und an Tagen mit der für unsere Ggend charakteristischen Nebelbedeckung ist sie am geringsten. Einen ziemlich großen Einfluß scheint auch die Jahreszeit auszuüben durch die verschiedene Stellung der Sonne. Naturgemäß wird im Mittsommer das direkte Sonnenlicht weit tiefer ins Wasser eindringen, als wenn die Sonne auch am Mittag nur 19° über dem Horizonte steht. Am wichtigsten erscheint uns endlich der Nachweis, daß sich bei gleicher Beleuchtung der Seefläche die verschiedenen Becken je nach der Trübung ihres Wassers verschieden verhalten." Soweit Burckhardt.

Durch F. Ruttner sind alle diese Befunde am Gr. Plöner See bestätigt worden, und damit ist die lange schwebend gewesene Frage nach dem nächtlichen Gebaren der Krustazeenfauna in unseren nördlichen Seen endgültig klargestellt und gelöst. [F. Ruttner: Über das Verhalten des Oberflächenplanktons zu verschiedenen Tageszeiten usw. Plön. Forschungsberichte. XII. Bd. S. 35-62] Besonders erwähnenswert ist noch, daß im Gegensatz zu den erwachsenen Individuen die Larven der Kopepoden keine Nachtwanderung zeigen. Auch bei den ''Hyalodaphnien'' (Fig. 3) und bei gewissen Arten von ''Bosmina'' (Fig. 5) war das vertikale Auf- und Abwärtssteigen nicht so scharf ausgeprägt wie bei ''Leptodora'', den Calaniden und den Cyclopiden.

Angesichts dieser eigenartigen Tatsache des periodischen Niedertauchens und Wiederaufsteigens können wir schließlich auch noch die Frage aufwerfen, was eine solche Lebensgewohnheit wohl für einen Nutzen für jene Tierchen haben möge . Wissen wir doch, daß in der Natur nichts eigentlich Zweckloses zur Ausbildung gelangt, und dementsprechend dürfen wir auch irgend etwas für die planktonischen Kruster selbst Nützliches hinter jener Veranstaltung der nächtlichen Wanderungen vermuten. Und da scheint es eine annehmbare Erklärung für jene oszillatorische Bewegung der Tierchen zu sein, daß dieselbe die letzteren in den Stand setze, ohne Unterbrechung Nahrung aufzunehmen und zugleich alle ihnen überhaupt zugänglichen Wasserschichten nach Nahrung abzusuchen. Nehmen wir (mit Weismann) an, daß die Krebschen immer in derselben Tiefe, welche sie bei Tage zu ihrem Aufenthalt wählen, bleiben sollten, so würden sie während der Nacht sich in absoluter Finsternis befinden, also unfähig sein, die in der großen Wassermenge zerstreuten Nahrungskörperchen mit dem Auge zu suchen. Die ganze Nacht hindurch müßten sie demnach mit dem Fressen pausieren, was freilich, vom Standpunkte des Menschen aus beurteilt, nicht mehr als recht und billig wäre. Aber bei so kurzlebigen und dabei doch so außerordentlich fruchtbaren Organismen würde dies ein großer Verlust, bzw. ein beträchtliches Hemmnis der raschen Vermehrung bedeuten. Das Gleiche müßte selbstverständlich eintreten, wenn die Tiere stets an der Oberfläche blieben, denn dann müßte ihr Auge für das hellste Tageslicht eingerichtet sein und das schwache Licht der Nacht wäre nicht mehr ausreíchend, um ihnen ein scharfes Sehen zu ermöglichen; sie müßten also auch bei solcher Sachlage nachts mit dem Fressen einhalten. Dadurch aber, daß ihr Auge für die Wahrnehmung von Gegenständen bei sehr geringer Lichtmenge eingerichtet ist, werden sie befähigt, bei Tage die Tiefe und bei Nacht die Oberfläche nach Nahrung abzuweiden. Sie werden dadurch also nicht nur des Vorteils teilhaftig, ohne jede Pause ihrer Ernährung nachgehen zu können, sondern letztere ist nun auch umso reichlicher. Das Gebiet, welches ihnen zur Abgrasung- um diesen bildlichen Ausdruck zu gebrauchen- sich eröffnet, ist 20 bis 25 m tief, und sie steigen, vom Sinken der Sonne an, ganz allmählich aufwärts- entsprechend der immer mehr zunehmenden Dunkelheit. Wenn wir die täglichen Wanderungen der Krustazeen von diesem Gesichtspunkte aus betrachten, so läßt sich deren Zweckmäßigkeit nicht verkennen, und wir können wieder einmal den ungemeinen Reichtum an Mitteln bewundern, durch welche die Natur ihre Absichten, wenn man so sagen darf, erreicht. Den modernen Anschauungen entspricht es aber mehr, wenn wir weder von Zielen noch Absichten sprechen, sondern den beliebten Ausdruck "Mechanismus" anwenden und über diesen unser Erstaunen kundgeben, indem wir uns zum Bewußtsein bringen, daß jede Lebensform- mag sie groß oder winzig sein- sich auf das genaueste denjenigen Lebensbedingungen anzupassen vermag, die für ihre Erhaltung am günstigsten sind. Trotzdem scheint das Bedürfnis und der Trieb zur Ausführung von vertikalen Wanderungen bei den Krebstieren im höchsten Norden Europas zu fehlen. Dies haben wenigstens verschiedene skandinavische Beobachter behauptet, und neuerdings hat ein jüngerer Spezialforscher auf dem Gebiete der Süßwasserbiologie, der Schwede Sven Ekman, deren Angaben bestätigt.

Zum Schluß dieses Kapitels sei noch ein Versuch erwähnt, den man anstellen