А. Г. Маннапов, В. Н. Саттаров, Е. М. Иванцов

Оценка морфобиологических признаков Apis mellifera в условиях интрогрессии

Монография

ebooks@prospekt.org

Информация о книге

УДК 638.12

ББК 46.91-2

М23

Авторы:

Маннапов А. Г., доктор биологических наук, профессор, почетный работник высшего профессионального образования РФ, заслуженный деятель науки Республики Башкортостан, заведующий кафедрой аквакультуры и пчеловодства РГАУ – МСХА им. К. А. Тимирязева (тел.: 8(499) 976-33-67, e-mail: 54alfir@mail.ru);

Саттаров В. Н., доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры биоэкологии и биологического образования ФГБОУ ВО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы» (тел.: 8(987) 487-02-88, e-mail: wener5791@yandex.ru);

Иванцов Е. М., кандидат сельскохозяйственных наук, соискатель кафедры биоэкологии и биологического образования ФГБОУ ВО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы» (тел.: 8(987) 478-75-34).

Рецензенты:

Еськов Е. К., доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ, декан факультета охотоведения и биоэкологии Российского государственного аграрного заочного университета;

Туктаров В. Р., доктор биологических наук, профессор кафедры пчеловодства, частной зоотехнии и разведения животных ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет».

В данном издании представлены практические и теоретические принципы оценки и проблемы сохранения морфобиологических признаков медоносных пчел. Изучены морфометрические (или экстерьерные) показатели рабочих особей и трутней на примере южной лесостепной зоны Республики Башкортостан. Представлена информация по фенотипической структуре медоносных пчел на основе оценки их классов морфотипов и ширины волосяной каймы. Апробирована и обоснована необходимость применения при оценке экологического влияния на медоносных пчел классификации морфологических аномалий насекомых по J. Balazuc (1948) и Ю. А. Присному (2009). В работе представлены материалы по результатам оценки хозяйственно полезных признаков как отдельных медоносных пчел, так и пчелиных семей при использовании комплексных добавок.

Проведенные комплексные исследования морфобиологических признаков медоносных пчел на территории южной лесостепной зоны Республики Башкортостан позволили разработать комплексную стратегию или логико-смысловую модель сохранения башкирской популяции среднерусской породы (подвида) медоносной пчелы Apis mellifera L.

УДК 638.12

ББК 46.91-2

© Маннапов А. Г., Саттаров В. Н., Иванцов Е. М., 2019

© ООО «Проспект», 2019

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ И СОКРАЩЕНИЙ

lMSGL — | длина хоботка
Cu — | кубитальный индекс
H-D — | окраска волосков
мк2 — | вторая межкубитальная жилка
f — | узкая ширина волосяной каймы
ff — | средняя ширина волосяной каймы
F — | широкая ширина волосяной каймы
Класс морфотипа – О — | Полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков
Класс морфотипа – e — | На кутикуле маленькие коричневые или желтые уголки, до 1 мм²
Класс морфотипа – Е — | большие коричневые или желтые уголки на кутикуле, от 1 мм²
Класс морфотипа – 1R — | на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо
Класс морфотипа – 2R — | на кутикуле коричневые или желтые два кольца
Класс морфотипа – 3R — | на кутикуле коричневые или желтые основные три кольца

ВВЕДЕНИЕ

В современном агропромышленном комплексе Российской Федерации (РФ) разводятся около 300 пород животных, популяций и стад, относящихся к более 25 видам сельскохозяйственных млекопитающих, птиц, рыб и насекомых. За последние 80 лет прошлого века отечественными селекционерами были созданы 23 породы, но при этом одновременно исчезло значительно больше, а судьба многих сегодня неизвестна.

После образования новых государств, экономических реформ, приведших к глобальному сокращению численности животных, а также в результате селекционной политики последних десятилетий российское животноводство потеряло, в зависимости от отрасли, от 20 до 50% пород.

В критическом состоянии находятся от 20 до 32% общего числа разводимых сегодня пород. На грани вымирания находятся сотни уникальных пород домашних животных, в том числе медоносные пчелы Apis mellifera L., 1758 (Алтухов Ю. П., 2003; Алтухов Ю. П. и др., 2004; Газизов Р. И., 2007; Завертяев Б. П., 1983; Иванов К. М. и др., 1976; Кривцов Н. И., 2005, 2008; Моисеева И. Г. с соавт., 2006; Новиков А. П., 2004; Павлова И. Ю. с соавт., 2004; Пономарев А. С., 2008; Эйснер Ф. Ф. с соавт., 1976].

Сложившаяся ситуация затрагивает, прежде всего, национальные агроресурсы, которые из года в год теряют свой уникальный генофонд. При таком положении и отношении к собственным генетическим ресурсам Россия в ближайшее время может потерять веками формировавшееся биоразнообразие, что приведет к следующим глобальным проблемам: селекционные, социальные, экономические и экологические; нехватка собственного сельскохозяйственного сырья; потеря уникальных исторически сложившихся популяционных структур живых организмов [Конусова О. Л. и др., 2009; Моисеева И. Г. с соавт., 2006; Столповский Ю. А., 1993, 1997, 2003].

Следовательно, на сегодняшний день при промышленном использовании и искусственном воспроизводстве биологических видов в природных и сельскохозяйственных популяциях основная задача заключается в стабилизации их генетической структуры для дальнейшего сохранения мирового генофонда.

Ни один вид домашних и диких животных, используемых человеком для получения продуктов питания и сырья, не связан так с внешней средой, как медоносные пчелы Apis mellifera. Эти насекомые формировались как вид несколько десятков миллионов лет, эволюционируя и распространяясь в зависимости от изменений природных условий [Черевко Ю. А., Аветисян Г. А., 2007]. В результате образовалось большое число естественно сложившихся рас (пород) пчел и их популяций, адаптированных в процессе эволюции к конкретным природно-климатическим и медосборным условиям ареала.

Аборигенные породы медоносных пчел Apis mellifera L. являются ценными генетическими ресурсами; они проявляют устойчивость к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они формировались, отличаясь при этом высокой устойчивостью к различным болезням. Благодаря этим своим качествам они с успехом могут использоваться в селекционных программах.

Сохранение аборигенных рас (пород) пчел является неотъемлемой частью стратегических программ, основанных на национально-культурных традициях и наследиях человечества [Ишемгулов А. М., 2001, Кривцов Н. И., 2003; Снегур П. П., 2004; Черевко Ю. А., Аветисян Г. А., 2007; Пономарев А. С., Паньшин А. В., 2011]. Разработка этих программ требует фундаментальных популяционных исследований состояния исчезающих рас и внедрения экономически допустимых мероприятий. Предотвратить разыгрывающуюся на наших глазах экологическую катастрофу возможно лишь путем коренного пересмотра и решительного изменения всей стратегии взаимодействия человека с природой [Алтухов Ю. П., 2003; Кривцов Н. И., 2005; Моисеева И. Г., с соавт., 2006].

На территории Российской Федерации основной разводимой расой является европейская темная лесная или среднерусская Apis mellifera mellifera L., 1758, которая представлена множеством популяций, условно обозначенных как владимирская, татарская, вологодская, орловская, новосибирская, челябинская, мордовская, марийская, пермская, кировская, кемеровская, горно-алтайская, красноярская, башкирская популяции [Кривцов Н. И., Гранкин Н. Н., 2004, Кривцов Н. И., 2008].

Урал является уникальной природной зоной с богатым видовым разнообразием фауны и флоры [Газизов Р. И., 2007]. В последние десятилетия прошлого века в связи с усилением антропогенного воздействия и недостаточной изученностью вопросов сохранения башкирской популяции среднерусской расы пчел Apis mellifera mellifera L. происходит определенная трансформация и метизация этой уникальной популяции [Гиниятуллин М. Г. с соавт., 1999; Кривцов Н. И., 1995; 1998; 1999; 2000; Тюльпанов В. А., 1958; Чиглинцев Г. И., 1961, Шафиков И. В., 1992; 1999; 2003].

Прогрессирующее ухудшение состояния среды обитания пчел, отсутствие целенаправленной программы разведения и бессистемная стихийная гибридизация привели к частичной гибели и значительному сокращению численности пчелиных семей, снижению объема производимой продукции и нарушению уникальных многовековых популяционных систем среднерусской расы [Билаш Г. Д., 1991; Плахова А. А., 2004; Бурмистров А. Н., Кривцов Н. И., Лебедев В. И., 2006; Кривцов Н. И., 2000; 2003; Черевко Ю. А. и др., 2006].

Необходимо отметить, что в перестроечный период вместе с крупными сельскохозяйственными предприятиями было почти полностью уничтожено общественное пчеловодство (его доля сократилась с 35 до 11%), с его структурой управления, системой зоотехнического и ветеринарного обслуживания, сетью заготовительных контор и перерабатывающих предприятий. На сегодняшний день пчеловодство России потеряло почти треть пчелиных семей с 4,7 до 3,3 млн которые сегодня на 89% находятся в личной собственности [Билаш Г. Д., 1991; Бурмистров А. Н., Кривцов Н. И. и др., 2006; Черевко Ю. А. и др., 2006; Малькова С. А., Василенко Н. П., 2007].

Согласно концепции популяционных систем, виды живых организмов имеют динамическую субпопуляционную структуру. Однако усиление антропогенного влияния отрицательно сказывается на данной структуре и является одной из причин необратимых изменений генетического разнообразия популяций. В целях сохранения, размножения и совершенствования генетического разнообразия сельскохозяйственных популяций животных, в том числе пчел, разработаны специальные методы селекции, сочетающие умеренный отбор по признакам продуктивности с одновременным стабилизирующим отбором по адаптивно значимым признакам [Ишемгулов А. М., 2001; Сафиуллин Р. Р. с соавт., 2010].

Разработка методов стабилизации генетической структуры сельскохозяйственных популяций и принципов управления наследственным разнообразием природных популяций служит основой для устойчивого существования современных сельскохозяйственных популяций [Алтухов Ю. П., 2003; Яблоков А. В., 1987].

В связи с вышеизложенным очевидно, что особую актуальность на современном этапе развития пчеловодства приобретают исследования перспектив интенсивного развития данной отрасли, что непосредственно связано с проведением оценки современного состояния популяционных структур пчел. Основополагающим принципом при проведении данных работ является оценка чистопородности пчел с применением комплекса методов идентификации морфологических породоопределяющих признаков и разработка на этой основе комплексных стратегических мер по сохранению, разведению и распространению локальных популяций. Это позволит в конечном итоге дать полную оценку, скорректировать задачи по сохранению генофонда, воспроизводству и увеличению численности пчелиных семей среднерусской породы.

Таким образом, анализ монографической и периодической литературы по изучаемой проблематике показал, что в сложившейся ситуации актуальным остается изыскание подходов по снижению воздействия различных факторов на морфобиологические и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел.

Учитывая представленные факты, были сформулированы следующие цель и задачи:

Цель работы — комплексный мониторинг экстерьерных признаков медоносных пчел Apis mellifera южной лесостепной зоны Республики Башкортостан (РБ) для выявления доли интрогрессии и оценка влияния комплексных добавок на развитие морфобиологических и хозяйственно полезных признаков пчел.

Задачи исследований:

1. Провести мониторинг и оценить экстерьерные признаки рабочих пчел и трутней Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ.

2. Исследовать и изучить изменения морфотипной структуры Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ.

3. Исследовать рабочих пчел Apis mellifera южной лесостепной зоны РБ по ширине волосяной каймы на брюшке.

4. Исследовать Apis mellifera L. на наличие аномалий, с применением классификации морфологических аномалий по J. Balazuc (1948) и Ю. А. Присному (2009).

5. Изучить влияние различных видов комплексных добавок на морфобиологические признаки как отдельных пчел, так и хозяйственно полезные признаки пчелиных семей.

6. Определить экономическую эффективность применения различных видов комплексных добавок при производстве продукции пчеловодства.

Глава 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ОЦЕНКИ И СОХРАНЕНИЯ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ APIS MELLIFERA В УСЛОВИЯХ ИНТРОГРЕССИИ

1.1. Некоторые проблемы интрогрессии медоносных пчел Apis mellifera

1.2. Методологические аспекты оценки морфологических признаков Apis mellifera

1.3. Применение растительных добавок и химических препаратов в пчеловодстве

1.1. Некоторые проблемы интрогрессии медоносных пчел Apis mellifera

Несмотря на развитие пчеловодства, между специалистами возникают споры, касающиеся вопросов происхождения, породообразования, таксономии, некоторых биологических и зоотехнических понятий и терминов медоносной пчелы [Кривцов Н. И., Бородачев А. В., 2008]. Однако, в настоящее время, известно, что таксономическая группа, или род настоящие пчелы, объединяет четыре эволюционных вида [Авдеев Н. В., 2006]: гигантская или большая индийская пчела (Apis dorsata); карликовая индийская пчела (Apis florea); средняя индийская, или китайская восковая пчела (Apis cerana); медоносная пчела (Apis mellifera), имеющая наибольшее распространение на континентах, в связи с хозяйственной значимостью [Авдеев Н. В., 2006; Кривцов Н. И. с соавт., 2008].

Специалисты утверждают, что современный уровень знаний и достижения в области ДНК позволяет констатировать факт, что разделение пчел на данные таксономические группы произошло около одного миллиона лет назад [Авдеев Н. В., 2006].

По сведениям ученых, современные породы (зоотехническая точка зрения) или географические расы (энтомологическая точка зрения) медоносных пчел, Apis mellifera — это подвиды, которые были созданы в процессе тысячелетней биологической эволюции на поверхности Земли, в зависимости от природно-климатических условий регионов [Авдеев Н. В., 2006; Кривцов Н. И., 2003; Руттнер Ф, 2006; Черевко Ю. А. с соавт., 2006;].

В современном мире энтомологи идентифицируют следующие таксономические группы Apis mellifera [Кривцов Н. И., 2003; Руттнер Ф., 2006; Кривцов Н. И., Бородачев А. В., 2008]:

Европейские подвиды [по Руттнеру Ф, 2006]: темная лесная, среднерусская медоносная пчела (Apis mellifera mellifera (mellifeca) Linnaeus, 1758), краинская медоносная пчела (Apis mellifera carnica Pollmann, 1879), серая горная или кавказская медоносная пчела (Apis mellifera caucasica Pollmann, 1889), Apis mellifera cecropia Kiesenwetter, 1860, Apis mellifera cypria Pollmann, 1879, пиренейская медоносная пчела (Apis mellifera iberiensis Engel, 1999), итальянская медоносная пчела (Apis mellifera ligustica Spinola, 1806), желтая долинная кавказская медоносная пчела (Apis mellifera remipes Gerstacker, 1862), Apis mellifera ruttneri Grech & Meixner, 1997, Apis mellifera sicula Montagano, 1911, украинская степная медоносная пчела (Apis mellifera sossimai Engel.).

Африканские подвиды [по Руттнеру Ф, 2006]: западно-африканская медоносная пчела (Apis mellifera adansonii Latreille, 1804), капская медоносная пчела (Apis mellifera capensis Eschscholtz, 1822), северо-африканская черная медоносная пчела (Apis mellifera intermissa Buttel-Reepen, 1906), йеменская медоносная пчела (Apis mellifera jemenitica Ruttner, 1976), египетская медоносная пчела (Apis mellifera lamarckii Cockerell, 1906), Apis mellifera litorea Smith, 1961, рифская медоносная пчела (Apis mellifera major Ruttner, 1978), горная африканская медоносная пчела (Apis mellifera monticola Smith, 1961), суданская медоносная пчела (Apis mellifera nubica), сахарская медоносная пчела (Apis mellifera sahariensis Baldensperger, 1932), восточно-африканская медоносная пчела (Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1836), мадагаскарская медоносная пчела (Apis mellifera unicolor Latreille, 1804).

Подвиды Среднего Востока и Азии [по Руттнеру Ф., 2006]: Apis mellifera adamii Ruttner, 1977, Apis mellifera anatolica Maa, 1953, армянская медоносная пчела (Apis mellifera armeniaca), македонская медоносная пчела (Apis mellifera macedonoca Ruttner, 1988), Apis mellifera meda Skorikov, 1829, Apis mellifera pomonella Sheppard & Maixner, 2003, сирийская медоносная пчела (Apis mellifera syriaca Skorikov, 1829).

На наш взгляд, данный список таксономических групп пчел не полный, т. к. в связи с интрогрессией и проведением комплексных селекционно-племенных мероприятий и программ создаются различные переходные и заводские (культурные) породы, внутрипородные типы [Кривцов Н. И., Бородачев А. В., 2008], искусственные популяции [Монахова М. А. с соавт., 2007] и другие группы, приводящие к микроэволюционным процессам.

К сожалению, в XX–XXI вв. в связи с доминантным влиянием человека произошли неконтролируемые интродукционные процессы, которые способствовали появлению южных рас и различных форм неизвестного происхождения медоносных пчел в северных ареалах среднерусской расы [Кузмичев В. Е., Гришин О. С., 2008; Кривцов Н. И., 2009; Саттаров В. Н., 2011], что в итоге привело к распространению гибридизированных форм, прежде всего, в локальных популяциях [Саттаров В. Н., 2011; Брандорф А. З. с соавт., 2012].

Известно, что процессы смешивания рас начались более ста лет назад, и, связаны, прежде всего, с системой разведения и содержания пчел, т. е. переход от колодного к рамочному (классическое содержание пчел) ведению пчеловодства [Черевко Ю. А. и др., 2006; Брандорф А. З. с соавт., 2012].

В процессе протекания эволюционных процессов охватываемый ареал Apis дошел до Уральских гор, где, по сведениям Газизова Р. И. (2007), локализована современная уральская популяция среднерусских пчел.

В XVIII в. среднерусских или темных лесных Apis mellifera завезли на территорию двух стран: Финляндию и Норвегию, где естественный ареал не доходил до антропогенного влияния. В дальнейшем пчеловоды стали завозить пчел других таксономических групп: итальянских, кипрских, кавказских. В этот же период на территории Италии в промышленных масштабах работали специализированные фирмы по разведению пчел итальянских рас, и к концу XIX в. их уже широко разводили во всей Европе, в частности на территории Российской Федерации [Кривцов Н. И., 2009].

В дальнейшем пчелы распространились по территории Сибири уже благодаря человеку в течение двух сотен лет назад. При этом данное историческое и научное событие, ученые связывают с именем Аршеневского Н. Н., который привез в 1786 г. из Оренбургской губернии пчелосемьи в населенный пункт Бобровка вблизи г. Усть-Каменогорск [Плахова А. А., 2004].

И надо отметить, что к 1887 г. в Енисейской губернии насчитывалось приблизительно 32 тыс. шт. семей. Далее переселенцы в 1851 г. завезли Apis из Томской губернии в Забайкалье, и в 1859 г. — из Красноярска, а в 1887 г. Apis были успешно завезены в Хабаровск [Плахова А. А., 2004].

На территорию Приморского края Apis были завезены переселенцами морем, и в дальнейшем уже отсюда полностью интродуцированы в районы Хабаровского края [Плахова А. А., 2004].

При этом, ученые отмечают, что в 20–30-х гг. XX в. пчеловоды в хозяйствах регионов России в основном работали с аборигенными популяциями среднерусского подвида, но после Великой Отечественной войны 1941–1945 гг. во многие районы, по тем или иным причинам были интродуцированы пчелосемьи кубанской популяции (около 300 тыс.) с Северного Кавказа [Гурченко А. С., 1981; Билаш Г. Д., 1956, 1991].

На территории самой Германии массовый завоз A.m. carnica в начале 40-х гг. XIX в. привел к повсеместной замене аборигенной популяции пчел A.m. mellifera и такая же ситуация произошла на основной части территорий сканданавских стран и Британских островов, где сейчас содержатся и разводятся подвиды: A.m. ligustica и A.m. carnica [Ильясов Р. А. с соавт., 2008].

В 1948 г. в Пензенской области проводились селекционно-племенные мероприятия по разведению кавказских пчел [Веприков, 1948]. Также можно вспомнить исторический факт, связанный с выдвижением лозунга: «Пчел всех пород — на красный клевер», когда данная культура стала одной из доминантных растений севооборота нечерноземной зоны [Домороцкий М. И., 1948; Бабий Л. Т., Таранов Г. Ф., 1948].

Предпринятые мероприятия были обоснованы после того, как специалист-агроном Клинген И. Н., после ряда опытов привел аргументы в пользу того, что медоносные пчелы из южных регионов эффективней опыляют красный клевер, чем северные аборигенные популяции. Несмотря на это, по истечению некоторого времени (1950 г.) отдел пчеловодства Московской областной сельскохозяйственной опытной станции (СХОС), пришел к научно-обоснованным фактам, что аборигенные популяции Apis mellifera более пригодны при опылении данной сельскохозяйственной культуры [Губин А. Ф., Халифман И. А., 1953].

Уточним, что примерно с 1948 г. хозяйства страны должны были максимально использовать пчел всех групп (рас) на опылении красного клевера, в связи, с чем в центральные и северные регионы 50-х гг. стали активно завозить пчелосемьи из южных регионов, при этом рекомендовался в основном Краснодарский край. [Веприков П. Н., 1948; Мищенко И. Ф., 1949; Миньков С. Г., 1968]. В процессе проводимых работ в 1944–1949 гг. в центральные регионы страны были завезены примерно 80 тыс. пчелосемей: в Смоленскую область — 10,5 тыс. шт., в Ленинградскую область — 6,2 тыс. шт., в Псковскую область — 5,8 тыс. шт. и т. д. [Решетнев Л. Т., 1949; Неручев В. М., 1968, Гурченко А. С., 1981; Лаврехин Ф. А., 1983]. Существуют сведения о том, что в 1949 г. проводились массовые мероприятия по перевозке пчелопакетов из территории Узбекистана в Калужскую область, в результате которого было завезено примерно 70 шт. пакетов, а в 1954 г. в Удмуртию было интродуцировано около 5 тыс. шт. семей из южных регионов [Моисеев К. В., 1950].

В 1948 г. в пригороды г. Новосибирска были завезены для испытания десять маток Apis mellifera caucasica, из которых семь выжили и в дальнейшем применялись в системе разведения [Бессонов К. К., 1950]; в 1949 г., для проведения селекционных мероприятий, в Московскую область были привезены около 30 маток Apis mellifera caucasica [Губин А. Ф., 1952]; в 1944–1945 гг. на пасеки Смоленской области было завезено 2500 пчелосемей из Ульяновского региона, а в 1946–1949 гг. сюда же завозились Apis mellifera remipes [Любимов А. А., 1951; Наумкин В. П., 1991, 2005].

По сведениям специалистов, в 1950 г. в массовых количествах были интродуцированы Apis mellifera caucasica на пасеки современного Татарстана из южных регионов [Солодкова Н. А., 1950]. В соответствии, с утвержденным «Планом породного районирования пчел», на территории БАССР (нынешняя Республика Башкортостан) в степной природно-климатической зоне проводились испытания южных рас пчел и гибридов первого поколения с пчелами местной популяции [Биктимиров А. Н., 1963; Джапаридзе Т. Г., 1988]. Данные мероприятия проводились в два этапа (I этап — 1965–1968 и II этап — 1970–1972 гг.), и при этом испытывались подвиды Apis mellifera ligustica, Apis mellifera caucasica с аборигенными пчелами.

По результатам наблюдений гибриды собрали валового меда на 51% больше, чем аборигенные пчелы, но последующие поколения гибридов, по сравнению с родительскими особями, не дали сравнимых положительных результатов. К тому же стоит отметить, что гибридные формы пчел, скорее всего, получили распространение в данном регионе и повлияли на биоразнообразие популяции, т. к. какие-либо сообщения или опубликованные материалы о мероприятиях по контролю, за полученными формами пчел, в СМИ и научных источниках отсутствуют.

Таким образом, рассмотрев хронологические материалы и факты по интродукции различных подвидов или рас медоносных пчел можно предположить, что сформированные в процессе природных явлений популяции на сегодняшний день имеют доминантно-антропогенно измененные структуры. Однако, по сведениям ученых [Кривцов Н. И., 2005; Саттаров В. Н., 2011], несмотря на наблюдаемые тенденции в ареалах таксономически чистых Apis mellifera сохранились эндемичные островки популяций.

1.2. Методологические аспекты оценки морфологических признаков Apis mellifera

Эусоциальный вид [Радченко В. Г., Песенко Ю. А., 1994], медоносная пчела (Apis mellifera) — это совокупность подвидов (отличаются морфобиологическими характеристиками и занимаемыми ареалами), представленных множеством локальных популяций, и при этом они способны к свободному скрещиванию с образованием плодовитого потомства [Кривцов Н. И., Бородачев А. В., 2008].

Морфологическая характеристика медоносной пчелы, с точки зрения таксономической принадлежности, известна еще с работ Бутлерова А. М. (1891), Шаврова К. (1893), Горбачева К. А. (1916) и др. [Сокольский С. С. с соавт., 2008].

В целом специалисты и исследователи выделяют следующие основные отличительные таксономические особенности подвидов Apis mellifera: внешняя и внутренняя морфология, физиологические и поведенческие свойства и качества [Кузьмичев В. Е., Гришин О. С., 2008; Конусова О. Л. с соавт., 2010], географические ареалы [Алпатов В. В. 1946; 1948; Батлер К. Г., 1969; Лаврехин Ф. А., Панкова С. В., 1983; Лебедев В. И., Билаш Г. Д., 1991; Билаш Г. Д. с соавт., 1991; Еськов Е. К., 1995; Саттаров В. Н., 2004, 2009, 2011; Монахова М. А. с соавт., 2007; Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008; Кривцов Н. И., 2009]. Специалистами установлены отличительные особенности на физико-биохимическом уровне [Созинов А. А., 1985], например: отличия в содержании трегалозы, глюкозы и фруктозы в гемолимфе, цитологической и молекулярно-генетической характеристике генома пчел [Косарев М. Н. с соавт., 1999; Ильясов Р. А., 2006; Соколянская М. П., Салтыкова Е. С., 2008; Салтыкова Е. С., Николенко А. Г., 2008].

В фундаментальной и прикладной части пчеловодства [Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2007] перспективным остается методология идентификации морфометрических (экстерьерных или морфо-фенотипических) признаков медоносных пчел, которая позволяет проводить контроль или мониторинг состояния популяций, а также по выведению новых породных типов, линий, подбору гетерогенного и гомогенного потомства и т. д. [Бурмистров А. Н., Кривцов Н. И. с соавт., 2006; Кривцов Н. И., 2007; Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008; Саттаров В. Н., 2011]. Рассматривая данное направление, стоит остановиться и отметить, что в пчеловодческом мире существуют две школы научных исследований морфометрических или фенотипических признаков медоносных пчел: советская, или российская и немецкая [Авдеев Н. В. с соавт., 2009], отличающихся в основах методологии проведения измерений и в модификационных подходах [Колбина Л. М., Непейвода С. Н., 2004; Березин А. С., Гулов А. Н., 2013].

Например: зарубежные специалисты и ученые используют отношение проксимального отрезка основной жилки третьей кубитальной ячейки к дистальному, а в российской школе принято обратное отношение, которое переводится в проценты. То же самое относится и к другим измерениям, учитывающих только процентное соотношение: тарзальный индекс и др. [Королев В. Г., 1967; Берман Р., 1967; Брандорф А. З., 2007; Шареева З. В., 2008].

Стоит отметить, что за рубежом широко применяют исследования у рабочих пчел классов морфотипов (окраски) или отметки на наружном скелете (кутикуле): O, E, 1R, 2R; опушение: длина волосков на пятом спинном сегменте (тергите) — д — «длинные», с — «средние», к — «короткие»; ширины волосяной каймы на тергитах: f — «узкая», ff — «средняя», F — «широкая» [Руттнер Ф., 2006]. У трутней также широко исследуются отметки на наружном скелете (кутикуле) или окраска кутикулы брюшка: O — темная, i — маленькие «островки» (в различном положении), I — большие «островки», 1R — 1 кольцо, окраска волосков на брюшке по степени проявления: серый, коричневый, черный и желтый [Руттнер Ф., 2006]. Однако, при этом все перечисленные признаки исследуются как у рабочих пчел, так и у трутней, в отличие от российской школы, где в основном работают с рабочими пчелами (в редких случаях с трутнями) [Чащухин В. А., Лаптева И. С., 2011].

Описание морфометрических признаков медоносных пчел в большинстве случаев естествоиспытатели проводят по измерениям одной из симметричных хитиновых частей тела. Однако в последние годы появляются публикации о различиях морфологического строения его правой и левой сторон, в частности крыльев [Юмагужин Ф. Г., Маннапов А. Г., 2002]. В. А. Чащухин и А. З. Брандорф (2000) аргументируют данное явление процессами беспородного разведения, а А. А. Радаев и Д. Б. Гелашвили (2000) связывают с усиленным антропогенным воздействием (ухудшение экологической ситуации) и распространением болезней пчел [Юмагужин Ф. Г., Маннапов А. Г., 2002]. В последние десятилетия у Apis mellifera специалистами идентифицируются различные морфологические аномалии (возможно отдаленные мутации) или изменения: аномалии простых и сложных глаз, изменения жилкования крыльев и др. [Абрамчук А. В., 2010].

Некоторые специалисты связывают характеристику жилкования крыльев с выявлением уровня «генетического загрязнения» или интрогрессии, температурного режима в гнезде при развитии личинок, эмбриональное развитие [Абрамчук А. В., 2010]. При этом выявлено, что между дискоидальным смещением и гантельным индексом существует определенная корреляция с допустимыми отклонениями [Авдеев Н. В. с соавт., 2009].

При рассмотрении представленных фактов, стоит вспомнить, что в известной монографии Гробова О. Ф. и др., (1987) сообщалось, что в организме Apis mellifera встречаются редкие, но разнообразные аномалии. В данном случае известно около 30 разновидностей морфоизменений: окраска и количество глаз, изменения жилок крыльев (редукция различной формы), изменения окрасок хитиновых покровов тела и волосков и др. При этом причинами возникновения морфологических трансформаций, называются различные цитологические нарушения; мутированные частично или полностью гены или неблагоприятные условия эмбрионального развития [Гробов О. Ф. с соавт., 1987; Саттаров В. Н. с соавт., 2014]. Известно, что в данном направлении в 1970–1980-е гг. в Институте физиологии им. Павлова АН СССР изучались эффекты мутаций Apis mellifera и Drosophila melanogaster, которые нарушали реакции метаболического превращения триптофана связанные с синтезом кинуренинов — веществ, участвующих в образовании пигментов глаз насекомых [Пономаренко В. В. с соавт., 1975; Саттаров В. Н. с соавт., 2014].

При этом надо отметить, что физиологический анализ эффектов мутаций у обоих видов насекомых показал, что эффекты большей частью схожи между собой, и, скорей всего, они связаны с модуляцией уровня возбудимости центральной нервной системы (ЦНС), в частности с изменениями возбудимости нервно-мышечного аппарата и ритма танца [Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И., 2002; Саттаров В. Н. с соавт., 2014]. Дальнейшие подробные биохимические исследования показали, что основной причиной сходства эффектов данных мутаций является накопление внутри организма насекомых избыточных количеств серотонина. В целом эти исследования показали сложность поведенческих эффектов мутаций, которые в итоге получают внешние проявления в форме изменения цвета простых и сложных глаз [Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И., 2002; Саттаров В. Н. с соавт., 2014].

Учитывая выше представленные факты, учеными и специалистами был проведен мониторинг на наличие возможных внешних морфологических аномалий у пчел на территории Республики Башкортостан. Результатом данных исследований явилось выявление пчел с аномальными глазами двух видов: светло-коричневые сложные и простые глаза и коричневые сложные и простые глаза [Саттаров В. Н. с соавт., 2014]. Также был констатирован факт, что аномалии глаз в республике не являются редкими, а имеют определенную распространенность на популяционном уровне [Саттаров В. Н. с соавт., 2014]. Примером успешных исследований по оценке экоморфологических изменений является монография Захарова В. М., Баранова А. С. «Здоровье среды: методика оценки» (2000), где представлена методология экомониторинга среды по растениям, рыбам, земноводным и млекопитающим. К сожалению, в связи с недавним развитием и становлением апимониторинга, надежных и точных исследований экоморфологических исследований медоносных пчел отсутствуют [Саттаров В. Н. с соавт., 2014].

Apis mellifera, в течение долго времени, была объектом селекционно-племенной работы, но только в недавнем прошлом учеными стало уделяться внимание и прикладным вопросам популяционной генетики и популяционной биологии медоносной пчелы. Сложность пчелы, как объекта генетики объясняется особенностями ее физиологии, биологии и размножения [Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2007]. В современном мире с развитием различных совместных научных направлений появилось ряд новых перспективных методов идентификации Apis mellifera, например: молекулярно-генетические методы оценки таксономической принадлежности [Саттаров В. Н., Мигранов М. Г., Николенко А. Г., 2005; Саттаров В. Н., 2011; Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2007, 2009; Причард Д., 2008; Чудинов О. С., Кривцов Н. И., Абрамова А. Б., 2008]. Данные методы и методологии, прежде всего, связаны с перспективными исследованиями мтДНК животных, при проведении которых появились возможности изучать и проводить анализ популяционной и субпопуляционной структур, хронологической биогеографии, филогении таксономических групп [Паленко М. В. с соавт., 2004], интрогрессии, интродукции и акклиматизации животных, генетической паспортизации [Ken W. E., 1967; Cann R. L. et al., 1987; Kocher T. O., et al., 1989; Harrison R. G. et al., 1989; Billington N., Hebert P. D., 1991; Avise J. C., 1994; 2000; Horai S. et al., 1995; Fontaine P. M. et al., 1997; Bernatchez L., Wilson C. C., 1998; Ingman M. et al., 2000; Сиделева О. Г. с соавт., 2004; Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2009].

В настоящее время в практических целях для паспортизации сельскохозяйственных животных используют только ДНК-маркеры, которые не подвержены воздействию факторов внешней среды. И таковыми являются ядерные в основном микросателлиты и маркеры митохондриальных ДНК [Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2009].

К тому же, на основе мтДНК были предложены различные методы, основанные на принципиально отличающихся методологиях. Впервые в пчеловодстве ДНК-маркеры применили при изучении полиморфизма ДНК с использованием эндонуклеаз (рестриктаз) [Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008; Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2009]. D. R. Smith, W. M. Brown установили отличия среднерусского подвида и африканизированных пчел методом RFLP [Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008; Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2009].

Существуют также еще ряд молекулярно-генетических методов: PCR анализ на основе полиморфизма межгенного локуса COI–COII мтДНК [Саттаров В. Н., 2000; Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008)], методика на основе полиморфизма микросателлитных локусов SSR, основанная на аллель-специфичной PCR [Ильясов Р. А., Поскряков А. В., Николенко А. Г., 2008]. Применение метода PCR — анализа на основе полиморфизма межгенного локуса COI–COII мтДНК позволила на территории Республики Башкортостан выявить резерват пчел среднерусского подвида в заповеднике «Шульган-Таш», где наблюдалась самая высокая доля пчел с элементами PQQ (доля — 0,99) [Саттаров В. Н., 2000]. Американский генетик Милне Г. считает, что в ближайшее время в пчеловодстве широко будут применяться методы генной инженерии. И это ученым позволит вывести пчел, устойчивых к инсектицидам и некоторым видам болезней. Также, расширяет возможности селекционно-племенных мероприятий, использование метода геномной дактилоскопии, проводимого с помощью полимеразной цепной реакции [Кривцов Н. И., 2007].

По сведениям специалистов, октябрь 2006 г. имеет важное значение, как с исторической, так и с научной стороны, т. к. в этот период в журнале «Nature» появилось информация о завершении работ по секвенированию генома Apis mellifera. Отметим, что в реализации данного проекта участвовали ученые и специалисты из 90 лабораторий мира. В итоге пчела стала третьим насекомым после Drosophila melanogaster и Anopheles gambia, чьи геномы удалось полностью прочесть [Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2007].

Перспективные научно-практические исследования на основании генома могут развиваться в двух направлениях: фундаментальное и прикладное. Рассмотрим первое направление, здесь развитие получат: сравнительный анализ эволюционных изменений генома медоносных пчел; генетический механизм адаптаций пчел к абиотическим и биотическим факторам окружающей среды; цитогенетические картирования Apis mellifera; эволюционное развитие систем формирования и становления пола маток, трутней, рабочих пчел; изучение генной структуры естественных и «культурных» эндемичных популяций рас Apis mellifera.

Второе направление, то есть прикладное направление охватит мероприятия по генетической паспортизации, как отдельных особей пчел, так и формируемых ими популяций различных статусов, изучение генетической природы полиморфизма пчелиных семей; поиск генетических маркеров специфической и неспецифической устойчивости к болезным и стрессам; разработка селекционно-генетических подходов для оценки трутней при инструментальном осеменении маток [Монахова М. А., Горячева И. И., Кривцов Н. И., 2007].

Таким образом, на основании представленных методологий исследования таксономической принадлежности Apis mellifera, их внешней и внутренней морфологии можно отметить, что в настоящее время отсутствуют единые эффективные методы идентификации биоразнообразия популяций, поэтому с целью получения достоверных результатов следует применять разнообразные современные подходы, основанные на классических методологиях и подходах [Юмагужин Ф. Г., Маннапов А. Г., 2002; Кривцов Н. И., 2007; Брандорф А. З. с соавт., 2012].

1.3. Применение растительных добавок и химических препаратов в пчеловодстве

Проблемы применения препаратов растительного и химического происхождения затрагивались различными учеными и специалистами [Маннапов А. Г. с соавт., 1996; Игнатьева, Г.И., Сохликов А. Б., Туктаров В. Р., 2000; Клочко Р. Т., Луганский С. Н., 2011; Королев А. В., 2011; Гиниятуллин М. Г. с соавт., 2015]. Несмотря на относительно теоретико-практическую изученность данной области в связи с ухудшением экологической ситуации и распространением болезней и вредителей пчел возникают проблемы изыскания новых подходов при применении препаратов различного уровня.

Ряд специалистов проведя удачные эксперименты, предлагают «Экофитол» и «Пчелка», которые, по их мнению, можно использовать для комплексного лечения и систематической лечебно-профилактической защиты пчелиных семей от болезней. В тоже время они способствуют увеличению адаптивных возможностей организма пчел к неблагоприятным факторам внешней среды, стимуляции развития здоровых трутней и маток [Морева Л. Я., Мегес Р. К., 2014].

В литературных и научных источниках сообщается, что для стимуляции развития пчелиных семей, повышения резистентности организма, а также для повышения репродуктивной активности маток необходимо применять иммуностимуляторы, а именно: оксиметилурацил [Маннапов А. Г. с соавт., 1996], витамин-экдистероновый стимулятор пчел (ВЭСП) [Какпаков В. Т., 1993, Ключников А. М., 1995], РИАЛ [Макаров Н. В., Лебедев В. И., 1994; Жарков Г. Ю., 1996], виран [Батуев Б. М., Сычев М. М., 1994], Пчелка [Игнатьева Г. И., Сохликов А. Б., 2008] и др. Интересные сведения приводятся по влиянию пробиотического препарата ТАНГ (производный препарата БИОД-5) на физиологическое состояние пчел в теплицах блочного типа, где на основании полученных данных ученые заключили, что ТАНГ нормализует физиологическое состояние и способствует сохранению работоспособности пчелиных семей [Королев А. В., 2011].

Установлено, что процессам повышения продуктивности, улучшения физиологического состояния и в целях проведения профилактики многих заболеваний пчелиных семей необходимо использовать лекарственные растения. При этом, отмечалось, что заготовку стоит вести в фазе максимального содержания действующих веществ. По данным Р. Т. Клочко (1993), лекарственные растения оказывают общее стимулирующее воздействие на пчелиные семьи: становятся более жизнеспособными, активными, лучше развиваются, а применение растительных подкормок в весенний период способствует лучшему развитию семей и большей сопротивляемости возбудителям болезней.

В этой связи необходимо остановиться на препарате, ранее широко применяемый в пчеловодстве — Биоскоп, который содержит биологически активные вещества растительного происхождения. Специалистами отмечалось, что данный препарат усиливает метаболизм глюкозы, повышает устойчивость пчел к интоксикации, стимулирует белковый синтез, дифференцировку и рост ооцитов пчел. Применение биоскопа позволяет в короткие сроки повысить продуктивность и рентабельность пчеловодства [Мошковский М. Д., 1999].

Для полноценного развития насекомых, в частности пчел, Московским государственным университетом и СП «Георан» был предложен витамин-экдистероновый стимулятор пчел — ВЭСП, на основе витамина В₁₂ и экдистерона. Отметим, что данный стимулятор, прежде всего, является профилактическим и лекарственным средством, усиливающим двигательную активность пчел, увеличивающим их плодовитость и продуктивность, стимулирующим жизнедеятельность пчел, ослабленных заболеваниями разного типа, неблагоприятной зимовкой и плохим питанием. Отмечалось, что представленный препарат совершенно не токсичен [Масленникова В. И., 1995]. В ФГБОУ ВО «МГАВМ и биотехнологий им. К. И. Скрябина» (2010) были получены новые данные по использованию янтарной кислоты и выявлено, что его добавление в сахарный сироп позволяет положительно влиять на физиологическое развитие пчел [Пирязев К. О., 2010].

Сохликов А. Б. и Чернышев А. А. (2011) выявили, что стимулирующие подкормки с препаратом апистим с цветочной пыльцой увеличивают репродуктивность маток и эффективно влияют на профилактику нозематоза пчел. Клочко Р. Т., Луганский С. Н. (2011) разработали новый комбинированный препарат санокс, в состав которого вошли щавелевая кислота, тимол и хитозан (в определенных пропорциях), Данный препарат проявил эффективность при борьбе с клещом варроа [Клочко Р. Т., Луганский С. Н., 2011]. По сведениям ученых, внимание практиков все больше привлекают препараты, созданные на основе природных биологически активных веществ, применяемые для стимулирования жизнедеятельности, повышения иммунитета, устойчивости к стрессовым факторам и лечения заболеваний пчел. В этой связи была разработана и апробирована феромонная композиция «Аписил» [Ишмуратова Н. М., Гиниятуллин М. Г., Ишмуратов Г. Ю., 2005].

Специалистами [Салимов С. Г. с соавт., 2009] отмечалось, поскольку в пчеловодстве необходимо реализовать две взаимосвязанные задачи: оптимизировать кормление, стремиться к оздоровлению пчелиных семей, то возникает интерес к применению микроэлементов, в частности йода. В этой связи были проведены ряд экспериментов и сделана следующее заключение: полученные результаты говорят о положительном влиянии подкормок с йодполимерами на жизнедеятельность пчел и необходимость продолжения исследований в этом направлении с изучением совокупности морфофизиологических и биохимических показателей [Салимов С. Г., с соавт., 2009].

На кафедре защиты растений Университета Удине проведены эксперименты по применению определенных доз биологически свойственных пчелам веществ (гептадецена) и выявлено, что гептадецен стимулирует откладку яиц маткой и является хорошим репеллентом от клещей варроа [Трифонова Т. В., Маннапов А. Г. 2009]. Также стоит отметить, что еще в прошлом столетии, научный сотрудник отдела плодоводства А. К. Рохтла предлагал применять белковую смесь для проведения подкормки пчелиных семей. При этом он утверждал, что пчелы, получавшие такой корм, весной были активнее, выглядели более здоровыми и, следовательно, быстро увеличивалось количество пчел в семье [Ротхла А. К., 1969]. Кроме вышеописанных, существует также множество стимулирующих препаратов, например: в многочисленных публикациях в последние годы выделяют следующие эффективные и удобные в применении препараты: «Ветфор» (акарицидный препарат), «Муравьинка», «Апитак», «ТЭДА», «Апистим» [Игнатьева Г. И., Сохликов А. Б., 2008].

Таким образом, анализ научной литературы позволяет сделать вывод, что в связи с широким распространением различных болезней и вредителей, возникновением новых, ухудшением экологической ситуации в регионах, разрушением локальных популяций аборигенных пчел, отсутствием полностью эффективных препаратов и, как следствие, гибелью семей актуальной является проведение исследования по применению экологически безвредных и доступных стимулирующих средств растительного происхождения.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Рабочие пчелы — женские особи (диплоидные) с недоразвитыми половыми органами (рис. 2.1). Развитие происходит из оплодотворенных яиц. Они составляют основную массу пчелиной семьи (до 80–100 тыс., в зависимости от сезона года), в которой выполняют разнообразные функции. Тело рабочих пчел короче, чем у матки и трутня и составляет 12–14 мм, масса в среднем 100 мг. [Черевко Ю. А. с соавт., 2006].

Трутни (гаплоидные самцы) — особи мужского пола, которые развиваются из неоплодотворенных яиц и выполняют одну функцию — осеменение пчелиных маток (рис. 2.1). Тело их широкое, с толстым брюшком; голова крупная, с большими сложными глазами. Длина тела 15–17 мм, масса около 200 мг. [Бей-Биенко Г.Я. и др., 1955; Захваткин Ю. А., 1986; Черевко Ю. А. с соавт., 2006].

Рис. 2.1. Особи пчелиной семьи: А — рабочая пчела; Б — трутень

Работа проводилась в период с 2012 по 2014 гг. на базе кафедры биоэкологии и биологического образования ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы». Материалом для работы послужили сборы проб рабочих особей и трутней Apis mellifera из пасек 11 административных районов южной лесостепной зоны Республики Башкортостан: Аургазинский, Бакалинский, Гафурийский, Дюртюлинский, Илишевский, Ишимбайский, Кармаскалинский, Кушнаренковский, Уфимский, Чекмагушевский и Шаранский.

Общее количество семей составило 10 тыс. шт. Исследования проводили по нижеприведенной схеме (рис. 2.2). При организации и проведении работ руководствовались «Методическими указаниями к постановке экспериментов в пчеловодстве» (Москва, Россельхозакадемия, 2000) и указаниями «Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве» (Рыбное, НИИП, 2006). В работе использован комплексный подход оценки морфологических признаков Apis mellifera, сочетающий пять методов идентификации:

— общепринятый морфометрический метод оценки рабочих пчел с компьютерным анализом данных в программе Microsoft Office Excel, 2007;

— модифицированный европейский морфометрический метод оценки трутней с компьютерным анализом данных Microsoft Office Excel, 2007 [Саттаров В. Н., 2011];

— оценка морфотипов рабочих пчел по методу Ф. Руттнера (2006);

— методика оценки волосяной каймы на брюшке рабочих пчел по Ф. Руттнеру (2006);

— оценка морфологических аномалий по J. Balazuc (1948) и Ю. А. Присному (2009).

При проведении измерений использовали окуляр-микрометр стереоскопического микроскопа МБС-10. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр микрометра, переводили в мм, а индексы выражали в процентах (кроме трутней).

Сопоставление полученных результатов проводили с общепринятыми европейскими стандартами из доступных нам литературных источников (табл. 2.1 и 2.2). Сопоставление полученных результатов проводили с общепринятыми европейскими стандартами из доступных нам литературных источников.

Определяли 15 признаков рабочих пчел и три признака трутней: окраска волосков по шкале Гетце, кубитальный индекс и длина хоботка.

Методы сбора проб рабочих пчел и трутней для морфометрического анализа. Проба на отбор насчитывала по 20 рабочих пчел (Worker) и трутней (Drone). Для определения морфометрических параметров Apis опускали в доведенную до кипения воду на 1–2 секунды для того, чтобы они выбросили хоботки. Затем их извлекали, раскладывали на фильтровальную бумагу для подсушивания на 20–30 секунд, после чего помещали в посуду с 70%-ным этиловым спиртом, записывали номер пчелиной семьи, от которой была отобрана проба пчел, и дату отбора пробы. Определение окраски волос трутней по шкале Гетце проводили до стандартной обработки водой, доведенной до кипения.

Рис. 2.2. Общая схема исследований, 2012–2014 гг.

Таблица 2.1

Стандарт морфометрических признаков рабочих пчел среднерусской породы (расы) Apis mellifera mellifera L., 1758 [Кривцов Н. И., 1998; Руттнер Ф., 2006]

Название морфометрических параметров | Стандарт
Длина хоботка (lMSGL), мм | 6,00–6,40 мм
Длина правого переднего крыла (WgIL), мм | 9,00–10,00 мм
Ширина правого переднего крыла (WgIW), мм | 3,00–3,50 мм
Кубитальный индекс (Cu),% | 60–65%
Длина 4-го тергита (lIVTer), мм | 2,30–2,60 мм
Ширина 4-го тергита (wIVTer), мм | 4,80–5,00 мм
Длина 4-го стернита (lIVSt), мм | 3,00–3,20 мм
Ширина 4-го стернита (wIVSt), мм | 4,75–5,00 мм
Длина воскового зеркальце (lwpm), мм | 2,45–2,70 мм
Ширина воскового зеркальце (wwpm), мм | 1,50–1,70 мм
Тарзальный индекс (lT/wT),% | 50,00–55,00%
Ширина волосяной каймы | f
Класс морфотипа | O, e

Таблица 2.2

Стандарт морфометрических признаков трутней среднерусской породы (расы) Apis mellifera mellifera L., 1758 [Кривцов Н. И., 1998; Руттнер Ф., 2006]

Название морфометрических параметров | Стандарт
Длина хоботка (lMSGL), мм | 3,3–5,0 мм
Кубитальный индекс (Cu) | 1,0–1,5
Окраска волосков (H-D), индекс | 5,0–6,0

Препарирование и измерение хитиновых частей тела Apis mellifera. Перед началом препарирования пчел извлекали из спирта, выдерживали в течение 2–3 минут в 10%-ном растворе едкой щелочи, промывали в воде и отделяли хоботок, крылья, ножки, сегменты торакса и изготавливали соответствующие препараты. Все измерения проводили под бинокулярным микроскопом МБС-10 с помощью окуляр-микрометра. Длину крыла измеряли при увеличении 10х, а все остальные признаки — 20х. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр микрометра, переводили в миллиметры, а индексы выражали в процентах, кроме трутней (европейский стандарт).

Морфометрические признаки рабочих пчел Apis mellifera. Длина хоботка. Точная количественная характеристика этого признака получается при сложении длины язычка (Glossa), основания подбородка (корень) — submentum, нижнечелюстной ствол (подбородок) — mentum и ложечки — bouton (рис. 2.3).

Для проведения измерений пчелу, обработанную в кипящей воде, брали большим и указательным пальцами левой руки, головой назад, брюшком направо. При препарировании брали острый пинцет, прокалывали им мягкие ткани между уздечками и отрывали хоботок вперед легким нажатием. Затем захватывали одну из двух уздечек и вместе с ней отделяли весь хоботок.

На светлой подставке отделяли вторым пинцетом все наружные части, то есть уздечку, нижние челюсти и остатки мышц. Для измерения хоботок помещали между двумя стеклышками (предметное и покровное). Затем клали хоботок задней, изогнутой стороной вверх на стеклянную пластинку, наносили каплю глицерина на покровное стекло и осторожно переворачивали его, чтобы капля свисала вниз и медленно опускалась на хоботок. Если после этого хоботок лежал не совсем прямо, его выпрямляли иголкой или палочкой, осторожно придавив к покровному стеклу с той или иной другой стороны (рис. 2.3 — А).

Рис. 2.3. А — хоботок рабочей пчелы в расправленном виде: 1 — нижняя челюсть; 1а — наружная лопасть нижней челюсти; 2 — подвесочный аппарат; 3 — основание подбородка; 4 — подбородок; 5 — щупальца нижней губы; 6 — язычок; 7 — ложечка; Б — часть переднего крыла рабочей пчелы: R — радиальная ячейка; I, II, III — 1-я, 2-я, 3-я кубитальные ячейки; a, b — длинный и короткий отрезки основной жилки 3-й кубитальной ячейки; D — дискоидальная ячейка [Руттнер Ф., 2006 г.]

Кубитальный индекс. Определяли отношением длины межкубитальной жилки «а» к длине межкубитальной жилки «б» третьей кубитальной ячейки переднего крыла (рис. 2.3 — Б) и выражали в процентах.

Длина, ширина и площадь правого переднего крыла. Параметры измерения размеров крыла приведены на рис. 2.4. Длину измеряли от наивысшей точки на его основании до противоположного края по наибольшей оси (а), а ширину — перпендикулярно этой оси в наиболее широкой его части (б). Для определения площади проводили соответствующие измерения.

Рис. 2.4. Переднее крыло пчелы: а — длина, б — ширина

Длина и ширина четвертого тергита (Tergum) и стернита (Sternum). Длину тергита (Tergum) — а (как и стернита, Sternum) измеряли по оси тела пчелы, а ширину (б) определяли как расстояние между выступами тергита (рис. 2.5 — А). Количественная характеристика тергита и стернита получали при измерении длины, ширины и площади данного признака (рис. 2.5 — Б).

Рис. 2.5. А — четвертый тергит (Tergum) брюшка пчелы: а — длина, б — ширина; Б — четвертый стернит (Sternum) брюшка пчелы: а — длина, б — ширина

Для проведения измерений рабочую пчелу, обработанную в кипящей воде, помещали на предметное стекло и при этом, удерживая пальцами левой рукой (головной и спинной отделы), расчленяли брюшко на уровне четвертого тергита. При препарировании брали острый пинцет или препаровальную иглу, при этом вначале подсчитывали четвертый тергит, и отделяли данный участок брюшко. Далее разделяли тергит и стернит. После отделения данных участков тела их раскладывали на предметное стекло, капали глицерин, сверху накрывали покровным стеклом и с помощью бинокуляра МБС-10 проводили соответствующие измерения.

Длина, ширина и площадь воскового зеркальца. Промеры выполняли на четвертом стерните, рис. 2.6 — А (а – длина; б — ширина). При этом толщину окаймляющей зеркальце кромки не учитывали и точки отсчета брали на внутренней ее стороне.

Для проведения измерений рабочую пчелу, обработанную в кипящей воде, помещали на предметное стекло, и при этом, удерживая пальцами левой рукой (головной и спинной отделы), расчленяли брюшко на уровне четвертого тергита.

При препарировании брали острый пинцет или препаровальную иглу, подсчитывали четвертый тергит и стернит, и отделяли данный участок брюшко. Далее разделяли тергит и стернит. После отделения данных участков тела стернит располагали внутренней стороной вверх на предметное стекло, капали глицерин, сверху накрывали покровным стеклом и с помощью бинокуляра МБС-10 проводили соответствующие измерения.

Тарзальный индекс (рис. 2.6 — Б). Для проведения измерений пчелу, брали большим и указательным пальцами левой руки, головой вперед, брюшком назад. Далее брали в правую руку пинцет и отделяли правую заднюю ножку от тела вместе с бедром. Затем помещали отделенную ножку на предметное стекло и, придерживая пинцетом на левой руке, отделяли голень от бедра вторым пинцетом на правой руке. Для измерений голень помещали между предметным и покровным стеклами, наносили каплю глицерина и проводили измерения (рис. 2.6 — Б)

Рис. 2.6. А — восковое зеркальце пчелы: а — длина, б — ширина; Б — правая задняя нога пчелы: а — длина голени (Tibia), б — ширина голени (Tibia), (А – медиальный вид ноги, В — латеральный вид ноги)

Морфометрические признаки трутней медоносных пчел. Определяли следующие 3 признаки трутней: окраска волосков по шкале Гетце [Руттнер Ф., 2006], кубитальный индекс, длина хоботка.

Окраска волосков трутней. Шкала окраски по проф. Гетце отражает различные оттенки волосков у трутней европейских пород [Руттнер Ф., 2006]. У трутней темного европейского подвида окраска волосков коричневая. Для определения цвета волосков трутня помещали между двумя цветными квадратами каждой из четырех степеней окраски, брюшком налево, к светлому квадрату, а спинкой направо, к темному. Если сквозь волоски просвечивался фон, значит, цвет их совпал с окраской фона.

В шкале выделяют следующие обозначения степеней окраски волосков у трутней: с — серый (с-п — серо-песчаный, с-г — серо-глинистый); кор. — коричевый (к-р — коричнево-ржавый, к-к — коричнево-кофейный); ч — черный (ч-д — черно-дымный, ч-с — черный сажа); ж — желтый (ж-г — желто-гороховый, ж-а — желто-айвовый). Индексация окраски проведена по 8-ми балльной шкале [Саттаров В. Н., 2011], начиная от светлых тонов, т. е. желто-гороховый — 1 балл, желто-айвовый — 2; серо-песчаный — 3, серо-глинистый — 4; коричнево-ржавый — 5, коричнево-кофейный — 6; черно-дымный — 7 и черный-сажа — 8 баллов.

Рис. 2.7. Цветовая шкала для определения окраски волосков у трутней [Руттнер Ф., 2006]¹

Кубитальный индекс. Кубитальный индекс трутней определяется точно так же, как у рабочих пчел (рис. 2.8 — А), т. к. крылья у них длиннее, значит и измеряемые отрезки жилки тоже длиннее. Однако, отрезок b увеличен сильнее, чем отрезок а, поэтому индекс у трутней на несколько десятых меньше, чем у рабочих пчел той же семьи.

Длина хоботка. Количественная характеристика этого признака получается при сложении длины язычка (Glossa), заднечелюстного ствола (подбородок) (Submentuma) и нижнечелюстного ствола (Mentum) (рис. 2.8 — Б). Измерения проводили так же, как и у рабочих пчел.

Рис. 2.8. А — переднее крыло трутня: а — длина межкубитальной жилки третьей кубитальной ячейки, б — длина межкубитальной жилки; Б — строение хоботка пчелы: 1 — язычок (Glossa), 2 — заднечелюстной ствол или подбородок (Subentum), 3 — нижнечелюстной ствол (Mentum)

Оценка морфотипов рабочих пчел Apis mellifera по Ф. Руттнеру (2006). Вариации окраски (морфотипов) регистрировали визуально, сверяя с эталонными рисунками (рис. 2.9 и 2.10).

Рис. 2.9. Классы окраски рабочих пчел (морфотипы) по Ф. Руттнеру (2006): А — О (полностью темная кутикула, без коричневых или желтых уголков); Б — e (на кутикуле маленькие коричневые или желтые уголки, до 1 мм2); В — Е (большие коричневые или желтые уголки на кутикуле, от 1 мм2); Г — 1R (на кутикуле коричневое или желтое одно кольцо); Д — 2R (на кутикуле коричневые или желтые два кольца); Е — 3R (на кутикуле коричневые или желтые основные три кольца)

Съемки морфотипов Apis mellifera проводились с помощью фотоаппарата Canon EOS550D, при max. увел. 281х289 точек. Обрезка полученных изображений брюшка пчел проводилась в программе Microsoft Office Picture (p.ist.ure) manager.

Оценка ширины волосяной каймы на брюшке рабочих пчел. Согласно методике Ф. Руттнера (2006), оценку проводили по средней волосяной кайме (2) из трех, на 4-м брюшном сегменте, у которой сравнивали с помощью лупы ширину с лежащей позади нее темной полоской того же сегмента (рис. 2.10). При этом на 4-м сегменте находили место, где кайма самая широкая (немного сбоку от средней линии). Волосяная кайма на брюшке среднерусского подвида значительно уже, чем темные полосы (класс f). В классе ff полосы имеют одинаковую ширину. В классе F кайма более чем в 2 раза шире темных полос. Пчелы, могут иметь дополнительную кайму на втором сегменте, т. е. класс — FF.

Рис. 2.10. Ширина волосяной каймы на брюшке рабочих пчел по Ф. Руттнеру (2006) (рис. с сайта http://med60.ru): f — узкая, f f — средняя, F — широкая, FF — дополнительная кайма на втором сегменте широкая; 1, 2, 3 Binde — 1-я, 2-я, 3-я волосяная кайма; Zusalzbinde — дополнительная волосяная кайма

Морфологические аномалии, по J. Balazuc (1948) и Ю. А. Присному (2009) выявляли, сравнивая исследуемые объекты с нормой. (Согласно Ю. А. Присному, норма — это условно выделенное состояние объекта с характеристиками, присущими большинству таких же объектов в сходных условиях в данный момент времени) [Присный Ю. А., 2009].

Методика оценки морфологических и хозяйственно полезных признаков Apis mellifera при использовании растительных добавок. При формировании опытных и контрольных групп учитывали: породу пчел, возраст маток, силу пчелиной семьи в улочках, кормообеспеченность, количество засева и расплода.

Исследования по воздействию подкормок на морфобиологические и хозяйственно полезные признаки пчел проведены на пасеке, расположенной в д. Нагаево Уфимского района Республики Башкортостан (2013–2014 гг.).

Биологическим материалом для работы явились пчелиные семьи, оцененные по морфометрическим признакам рабочих пчел и трутней и соответствующие стандарту среднерусской породы (Apis mellifera mellifera L.).

Опыты по применению растительных подкормок для изучения морфобиологических изменений медоносных пчел, стимуляции роста и развития семей пчел, проводили с использованием смесей двух составов: кобальт, чеснок, хвойный экстракт (состав № 1 или С — № 1) и кобальт, чеснок, пихтовое масло, водный раствор шиповника, полынь горькая (состав № 2 или С — № 2).

Кобальт добавляли в дозе 4 мг на 1 л сахарного сиропа. Настой чеснока, хвойный экстракт, водный раствор шиповника, пихтовое масло, полынь горькая из расчета 50 мл на 1 л сиропа.

По материалам весенней ревизии были подобраны три группы пчелиных семей — аналогов по восемь семей в каждой. Все пчелиные семьи подопытных групп получали 50% сахарный сироп, контрольная — чистый, 1 и 2 опытные группы — дополнительно С № 1 и С № 2.

Подкормку осуществляли четырехкратно. Разовая дача подкормки каждой семьи составляла 500 мл. Первую подкормку осуществили 21 апреля 2013 г. Приготовленные подкормки тщательно перемешивали в течение 5–7 минут, затем заполняли кормушку улья.

Яйценоскость пчелиных маток определяли путем учета количества печатного расплода в гнездах семей (с помощью рамки сетки) регулярно через каждые 12 дней, т. к. в запечатанном виде расплод находится 12 дней.

Рамка-сетка (5 х 5 см) вмещает по 100 пчелиных ячеек. Подсчитывали печатный расплод (сотни ячеек) с помощью наложения рамки-сетки на соты с расплодом. Яйценоскость маток определяли по следующей формуле:

Яйценоскость матки = (А х Б) / 12,

где: А — число сотни ячеек, Б — 100 пчелиных ячеек.

Массу новорожденных рабочих пчел определяли взвешиванием на аналитических весах. Для получения новорожденных рабочих пчел печатный расплод на выходе изолировали в термостат с температурой 34 ± 1 °C, где поддерживали 75–80% относительную влажность, помещая чашку Петри с дистиллированной водой.

Летную активность пчел определяли визуально и при помощи видеокамеры (JVC Everio 32x optical zoom), которая фиксировалась по времени (3 мин), а затем в замедленном режиме просматривалась на компьютере. Камеры устанавливались на регулируемом штативе перед ульями.

Экономическую эффективность применения комплексных добавок для медоносных пчел определяли согласно рекомендациям И. А. Минакова (2004); А. К. Субаева (2012).

Полученные данные обработаны биометрическими методами в программах Statistica версия 6.1, CopyrightE9 StatSoft, lnc. 1984–2004 и Microsoft Office Excel 2007.

Глава 3. МОНИТОРИНГ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ (МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ) ПРИЗНАКОВ РАБОЧИХ ПЧЕЛ APIS MELLIFERA ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Из анализа литературных данных известно [Саттаров В. Н., 2000; Саттаров В. Н., 2007, Биглова Л. Ф., 2013], что башкирская популяция среднерусского подвида медоносной пчелы (Apis mellifera mellifera L.) на современном этапе развития претерпевает значительные изменения структуры в результате распространения гибридных форм.

С учетом особенностей размножения, влияния трутневого «фона», опасностью «крадущегося скрещивания» [Руттнер Ф., 2006] и доминантного антропогенного влияния на современные популяции Apis mellifera [Саттаров В. Н., 2000; Саттаров В. Н., 2007, Биглова Л. Ф., 2013], актуальной остается регулярное проведение мониторинга морфометрических признаков для дальнейшей каталогизации, оценки изменения популяционной структуры пчел и корректировки селекционно-племенных, природоохранных мероприятий [Иванцов Е. М. с соавт., 2014].

Выборка рабочих пчел проведена на частных пасеках 11 административных районов РБ: Аургазинский (С. Толбазы, д. Мустафино, д. Исмагилово, д. Чулпан), Бакалинский (С. Бакалы, д. Дубровка, д. Бузюрово, д. Бугабашево), Гафурийский (п. Красноусольский, д. Саитбаба, д. Ташла, д. Новосеменовка), Дюртюлинский (г. Дюртюли, С. Асяново, С. Исмаилово, д. Байгильды), Илишевский (С. Верхнеяркеево, д. Исанбаево, д. Исаметово, д. Урметово), Ишимбайский (д. Салихово, д. Ахмерово, д. Урман-Бишкадак, д. Кинзебулатово), Кармаскалинский (С. Кармаскалы, д. Улукулево, д. Сихонкино, д. Ильтуганово), Кушнаренковский (д. Калтаево, д. Ахметово, д. Байталлы, д. Каратяки), Уфимский (п. Нагаево, п. Николаевка, д. Начапкино, д. Подымалово), Чекмагушевский (д. Тайняшево, д. Сайрашбешево, д. Макарово, д. Старокалмашево) и Шаранский (д. Дмитриево Поляно, д. Акбарисово, д. Зириклы, д. Чалмалы) (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Природно-сельскохозяйственные зоны Республики Башкортостан [по А. М. Ишемгулову, 2005] 1 — Абзелиловский, 2 — Альшеевский, 3 — Архангельский, 4 — Аскинский, 5 — Аургазинский, 6 — Баймакский, 7 — Бакалинский, 8 — Балтачевский, 9 — Белебеевский, 10 — Белокатайский, 11 — Белорецкий, 12 — Бижбулякский, 13 — Бирский, 14 — Благоварский, 15 — Благовещенский, 16 — Буздякский, 17 — Бураевский, 18 — Бурзянский, 19 — Гафурийский, 20 — Давлекановский, 21 — Дуванский, 22 — Дюртюлинский, 23 — Ермекеевский, 24 — Зианчуринский, 25 — Зилаирский, 26 — Иглинский, 27 — Илишевский, 28 — Ишимбайский, 29 — Калтасинский, 30 — Караидельский, 31 — Кармаскалинский, 32 — Кигинский, 33 — Краснокамский, 34 — Кугарчинский, 35 — Кушнаренковский, 36 — Куюргазинский, 37 — Мелеузовский, 38 — Мечетлинский, 39 — Мишкинский, 40 — Миякинский, 41 — Нуримановский, 42 — Салаватский, 43 — Стерлибашевский, 44 — Стерлитамакский, 45 — Татышлинский, 46 — Туймазинский, 47 — Уфимский, 48 — Учалинский, 49 — Федоровский, 50 — Хайбуллинский, 51 — Чекмагушевский, 52 — Чишминский, 53 — Шаранский, 54 — Янаульский

Мониторинг морфометрических признаков рабочих пчел позволил выявить на пасеках Аургазинского района особей, идентифицированных как гибридные формы (С. Толбазы, д. Мустафино, д. Исмагилово, д. Чулпан) и среднерусский подвид. При этом, в 2012 г. только 12 пчелиных семей (или 3%) были идентифицированы, как среднерусский подвид; в 2013 г., соответственно, 9 семей (2,3%) от общей выборки и в 2014 г — 5 семей или 2%. В целом, исследования позволили выявить динамику, направленную в сторону уменьшения числа пчел среднерусского подвида.

Медоносные пчелы, соответствующие стандарту Apis mellifera mellifera (среднерусский подвид) характеризовались следующими морфометрическими показателями: средние показатели длины хоботка и lim данного признака: M±m 6,24±0,089, lim 6,10–6,40 мм; показатели длины и ширины правого переднего крыла — M±m 9,36±0,169, lim 9,30–10,00 мм (длина), M±m 3,19±0,127, lim 3,10–3,50 мм (ширина); кубитальный индекс — M±m 63,39±0,919, lim 61,43–64,93; показатели тергита — M±m 2,39±0,057, lim 2,34–2,50 мм (длина), M±m 4,88±0,057, lim 4,83–4,96 мм (ширина); показатели стернита — длина M±m 3,13±0,076, lim 3,00–3,19 мм, ширина — M±m 4,79±0,055, lim 4,75–4,90 мм; восковое зеркальца — M±m 1,57±0,042 (lim 1,53–1,70 мм), M±m 2,58±0,072 (lim 2,45–2,66 мм) и тарзальный индекс — 53,03±0,766 (lim 51,56–54,57%).

Пчелы, классифицированные как гибридные формы, характеризовались следующими количественными показателями: длина хоботка — M±m 6,64±0,299; lim 6,20–7,10 мм; длина и ширина правого переднего крыла — M±m 9,05±0,157, lim 8,90–9,50 мм (длина), M±m 3,17±0,147, lim 2,82–3,55 мм (ширина); кубитальный индекс — M±m 60,37±2,926, lim 54,45–65,43%; длина и ширина тергита — M±m 2,31±0,085, lim 2,21–2,55 мм (длина), M±m 4,82±0,093, lim 4,65–4,96 мм (ширина); длина и ширина стернита — M±m 3,10±0,078, lim 2,99–3,21 мм и M±m 4,14±0,330, lim 3,92–4,90 мм; длина и ширина воскового зеркальца — M±m 1,57±0,065, lim 1,43–1,66 мм и M±m 2,55±0,124, lim 2,38–2,80 мм; тарзальный индекс — M±m 54,24±3,150, lim 49,27–61,38%.

В Бакалинском районе выборка взята из пасек четырех населенных пунктов: С. Бакалы, д. Дубровка, д. Бузюрово, д. Бугабашево. Общее количество пчелосемей составило — 400 шт. Исследованные пчелы во всех населенных пунктах были идентифицированы, как гибридизированные формы. При этом постоянство качественного состава гибридных пчел сохранялось во всех исследованных годах (2012–2014 гг). Показатели были следующими: длина хоботка — 6,78±0,217, а lim — составил 6,50–7,10 мм; длина и ширина крыла — 9,08±0,459 и 3,14±0,154; 8,70–12,20 и 2,79–3,55 мм; кубитальный индекс — 58,40±3,240, lim 51,49–65,44%; длина и ширина тергита — 2,29±0,086, lim 2,10–2,55 мм; длина и ширина стернита — M±m — 3,98±0,041, lim — 3,92–4,11 мм; восковое зеркальца — 1,40–1,65 к 1,50–1,70 мм; тарзальный индекс — M±m 53,34±1,841, lim 49,52–59,58%. Таким образом, можно отметить, что по морфометрическим показателям исследованные пчелы имеют не полное соответствие с требуемым стандартом среднерусского подвида.

Далее проанализируем результаты исследований Apis mellifera, взятых из пасек Гафурийского района. Выборка проведена на пасеках четырех населенных пунктов: п. Красноусольский (гибридизированные формы), д. Саитбаба (гибридизированные и среднерусские), д. Ташла (среднерусские), д. Новосеменовка (среднерусские).

Численный состав пчелосемей, идентифицированных как среднерусский подвид, в 2012 г. определялся как 91% от общего числа выборки. В следующем году наблюдали некоторое снижение, что составило 89% (358 семей). В 2014 г. нами были идентифицированы 355 семей, соответственно 88%, т. е. проведенный мониторинг (2012–2014 гг.) позволяет констатировать факт снижения пчел Apis mellifera mellifera по Гафурийскому району. Морфометрические признаки Apis mellifera mellifera выглядели следующим образом: длина хоботка — 6,24±0,082, 6,10–6,40 мм; длина и ширина правого переднего крыла — M±m 9,34±0,114, 9,30–10,00 мм, M±m 3,17±0,131, 3,00–3,50 мм; кубитальный индекс — M±m 63,43±0,919, lim 61,43–65,00%; длина и ширина тергита — M±m 2,40±0,062 и M±m 4,87±0,090, lim 2,34–2,55 и 4,82–4,96 мм; длина и ширина стернита — M±m 3,13±0,065, lim 3,00–3,19 мм, ширина — M±m 4,79±0,055, lim 4,75–4,90 мм; восковое зеркальце — M±m 1,57±0,037 (lim 1,53–1,70 мм), M±m 2,59±0,069 (lim 2,45–2,70 мм) и тарзальный индекс — M±m 53,18±0,912 (lim 51,56–55,00%).

Мониторинг морфометрических признаков пчел из пасек населенных пунктов (г. Дюртюли, С. Асяново, С. Исмаилово, д. Байгильды) Дюртюлинского района позволил выявить наличие гибридизированных форм во всех исследованных точках. Изменения таксономической структуры пчел в данном районе в течение 2012–2014 гг. не выявлены, что возможно является индикатором полного нарушения популяционной структуры Apis mellifera mellifera.

Идентифицированные признаки Apis mellifera выглядят следующим образом: длина хоботка — M±m 6,69±0,278, lim 6,35–7,00 мм; длина и ширина правого переднего крыла — M±m 9,01±0,105, lim 8,90–9,31 мм (длина), M±m 3,16±0,175, lim 2,82–3,55 мм (ширина); кубитальный индекс — M±m 59,57±2,682, lim 54,40–65,44%; длина и ширина тергита — M±m 2,30±0,069, lim 2,16–2,55 мм, M±m 4,81±0,087, lim 4,60–4,96 мм; длина и ширина стернита — M±m 3,10±0,081, lim 2,99–3,20 мм, M±m 3,98±0,042, lim 3,90–4,12 мм; восковое зеркальца — M±m 1,55±0,073, lim 1,39–1,67