И.И. Серегина

Цинк, селен и регуляторы роста в агроценозе

Монография

ebooks@prospekt.org

Информация о книге

УДК 631.8

ББК 40.40

С32

Автор:

Серегина И. И. – доктор биологических наук, профессор кафедры агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева. Автор учебников и учебных пособий, научных и учебно-методических работ. В 2017 г. получена золотая медаль за достижения в исследованиях по изучению защитно-стимулирующего действия микроэлементов.

Рецензенты:

Минеев В. Г. – доктор биологических наук, заведующий кафедрой агрохимии МГУ имени М. В. Ломоносова, академик РАН;

Черных Н. А. – доктор биологических наук, профессор, декан экологического факультета РУДН.

В монографии рассматриваются аспекты влияния цинка, селена и регуляторов роста на продукционный процесс и адаптивную способность яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания. Анализируются результаты экспериментов по изучению различных уровней азотного питания, применения микроэлементов и регуляторов роста на продуктивность, химический состав, фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы в условиях окислительного стресса. Представлены данные о действии изучаемых агрохимических средств на размеры потребления, азота удобрений и почвы, перераспределение меченого азота удобрений между органами растений пшеницы.

Работа предназначена для специалистов в области агрохимии и физиологии растений, бакалавров, магистров, аспирантов, обучающихся по направлению «Агрохимия и агропочвоведение», и преподавателей высших и средних специальных учебных заведений.

УДК 631.8

ББК 40.40

© Серегина И. И., 2017

© ООО «Проспект», 2017

Введение

В современных условиях сельскохозяйственного производства при создании технологий выращивания зерновых и овощных культур для получения высоких стабильных урожаев высокого качества необходимо изучение механизмов и закономерностей продукционного процесса. Среди важнейших приоритетных путей реализации адаптивного потенциала сельскохозяйственных культур в различных условиях выращивания является оптимизация минерального питания. Основным направлением исследований является изучение физиологической устойчивости растений к изменяющимся условиям окружающей среды.

В настоящее время установлено, что факторами, ограничивающими получение высоких стабильных урожаев высокого качества, являются биотические и абиотические стрессы, вызывающие чрезмерные оксидантные нагрузки на растения. Среди абиотических факторов, усиливающих окислительное воздействие на растения и отрицательно влияющих на формирование продуктивности, наибольшее значение имеют засухи в критический период роста растений [Николаев, 1994; Шевелуха, 1992; Acharya, 1993; Velich, 1993; Кумаков с соавт., 1994; Liang et al., 1996; Удовенко, 1994; Ивойлов с соавт., 2002; Осипова, 2002; Ниловская, 2002, Ниловская с соавт., 2003; Вихрева с соавт., 2012; Синдирева, 2012]. Низкая урожайность в ряде районов определяется высоким содержанием техногенных загрязнителей в почве, среди которых на первом месте располагаются тяжелые металлы [Минеев с соавт., 1993, 2000; Черных, 1995; Черных с соавт., 1999; Овчаренко, 1996, 2000; Зубкова, 2004; Челтыгмашева с соавт., 2004; Гармаш, 2006].

В условиях окислительного стресса, вызванного периодически возникающими засухами и возрастающей техногенной нагрузкой на почву несомненный научный и практический интерес представляет изучение и научное обоснование приемов использования азотных удобрений, которым принадлежит первостепенное значение в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, поскольку азот в Нечерноземье находится в недостатке и, являясь основным из лимитирующих факторов, определяет формирование продуктивности. При решении теоретических и практических вопросов применения удобрений метод изотопных индикаторов в агрохимических исследованиях позволяет установить не только коэффициенты использования растениями вносимого азота, но и определить оптимальные условия использования азотных удобрений и микроэлементов.

К агрохимическим средствам, которые оказывают существенное влияние на продуктивность и устойчивость сельскохозяйственных культур, относятся микроэлементы и регуляторы роста. В связи с этим возрастает актуальность научного обоснования аспектов влияния различных микроэлементов, в том числе цинка и селена, а также регуляторов роста на реализацию адаптивных способностей и повышение устойчивости растений в агроценозе. Это и определило направление нашей работы, которая проводилась в течение 20 лет с использованием лабораторных, вегетационных и полевых методов исследований влияния обработок семян и растений различных сортов яровой пшеницы соединениями цинка, селена и растворами регуляторами роста в зависимости от уровней азотного питания в условиях окислительного стресса, вызванного засухой и высоким содержанием тяжелых металлов в почве.

Автор выражает огромную признательность своему учителю, заслуженному деятелю науки РФ, профессору Н. Т. Ниловской, родителям, мужу и дочери за поддержку и понимание.

Глава 1.
Роль цинка в регулировании продукционного процесса яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения

Необходимость того или иного элемента для питания растений обусловлена его ролью в физиологических и биохимических процессах растительного организма. Установлено, что наиболее существенной ролью цинка является то, что он входит в состав разнообразных энзимов в качестве протеолитической группы: дегидрогеназы, альдолазы, изомеразы, трансфосфорилаз, РНК- и ДНК-полимеразы, протеиназы, фосфогидролазы, карбоангидразы и т. д. [Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Val et al. 1990; Rusu et al., 1994; Agarwala et al., 1995; Sasaki et al., 1998; Шишкин с соавт., 1998; Genc et al., 2002]. Основные функции цинка в растениях связаны с метаболизмом углеводов, протеинов и фосфата, а также с образованием ауксинов, ДНК и рибосом. Есть также свидетельства, что цинк влияет на проницаемость мембран и стабилизирует клеточные ксилемы микроорганизмов [Школьник, 1974; Кабата-Пендиас с соавт., 1989], а у высших растений образует комплексы с пептидами: (глютаминовая кислота – цистеин)n – глицин [Zenk, 1996], кроме того, обнаружены белки со структурой «Zn-пальцы», участвующие в сигналинге и регуляции транскрипции [Hall at al., 2003; Радионов с соавт., 2007].

Впервые еще в конце 1930-х гг. в нашей стране проводилось изучение влияния цинковых удобрений на травянистые растения с применением яровизации семян зерновых в 0,06-процентном растворе сульфата цинка под руководством П. А. Власюка [1976; с соавт. 1968, 1969]. При этом было получено повышение урожая зерновых от 1 до 30 ц/га (по сравнению с обычной яровизацией). Расход сульфата цинка составлял 20 г на гектарную норму семян. В опытах с применением цинка, проведенных в Каменной степи на обыкновенных черноземах предпосевная обработка семян этим микроэлементом дала лучшие результаты, чем яровизация семян в растворе цинковых солей [Школьник М. Я. с соавт., 1957], что открыло широкие перспективы для использования цинка.

1.1. Действие цинка на формирование продуктивности яровой пшеницы при оптимальных условиях водообеспеченияи в зависимости от уровня азотного питания

Вопросу изучения такого способа применения цинка, как предпосевная обработка семян различных культур, посвящены работы многих исследователей [Попов с соавт., 1973; Тома, 1975; Малыхина, 1975; Власюк, 1976; Спицина, 1985; Кудашкин, 1986; Чумаченко, 1986; Чумаченко с соавт., 1989; Анспок, 1990; Пайлик, 1990; Собачкин, 1990; Ягодин с соавт., 1990; Dong et al., 1995; Ковалева, 1995; Hong et al., 1996; Ислам, 1998; Аристархов, 2000; Склярова, 2006-а]. Авторами показано, что при использовании предпосевной обработки семян раствором сульфата цинка улучшается всхожесть семян, увеличиваются масса и длина проростков. Этот микроэлемент при предпосевном намачивании семян воздействует на пластинчатую, едва пробуждающуюся к росту эмбриональную ткань зародыша. Возрастает скорость протекания биохимических процессов и обмена веществ, повышается активность ферментов, за счет чего увеличивается энергия прорастания семян, ускоряется развитие растений, улучшается рост корней и надземных органов. При использовании цинка увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к значительному повышению урожайности и качества растениеводческой продукции.

В результате исследований ряда авторов было установлено, что у злаковых растений цинк изменяет соотношение соломы к зерну в пользу последнего и увеличивает абсолютную массу зерна, что приводит к значительному возрастанию использования питательных веществ и повышению урожая [Малыхина, 1975; Тома, 1975; Спицина, 1985; Анспок, 1990; Аюба, 1992]. Улучшая посевные качества семян, цинк способствует повышению энергии прорастания на 12%, всхожести – на 7% по сравнению с контролем и определяет рост урожайности различных сортов яровой пшеницы на 13–30%. При этом цинк повышает качество растениеводческой продукции: увеличивает содержание белка, сырой клейковины, крахмала, азота в зерне и соломе, а также содержание цинка в зерне и соломе [Боме с соавт., 1985; Шакури, 1990; Ковалева, 1995; Ислам, 1998; Ислам с соавт., 1998; Дианова, 1999; Аристархов, 2000].

Многоплановая роль цинка в жизнедеятельности растений и тесная корреляция его применения с продуктивностью сельскохозяйственных культур подтверждена многочисленными исследованиями. Однако продолжает оставаться актуальной разработка и совершенствование научных основ рационального агрохимически эффективного и экологически безопасного применения цинксодержащих удобрений, которые обеспечивают получение максимальных урожаев культур в условиях окислительного стресса, вызванного дефицитом влаги в почве. Это связано с высокой долей почв (80–96%) требующих внесения цинковых удобрений. Высокий процент низкообеспеченных цинком почв отмечается практически во всех регионах (> 50%), но особенно в Центрально-Черноземном (83%), Поволжском (92%), Северо-Кавказском (86%), Уральском (91%), Западно-Сибирском (94%) и Восточно-Сибирском (93%) [Аристархов, 2000].

Выбор дозы микроэлемента в значительной степени зависит от способа применения, культуры, содержания элемента в почве. Г. В. Попов с соавт. еще в 1973 г. отметили, что предпосевная обработка семян растворами солей цинка найдет широкое использование в производстве только в том случае, когда для каждой культуры будет установлена максимально допустимая концентрация микроэлемента при минимальном расходе жидкости на 1 ц семян. Основным преимуществом предпосевной обработки семян цинком является небольшой расход цинксодержащего удобрения, полностью исключающего контакт микроэлемента с почвой и, следовательно, снижающего загрязнение окружающей среды. При этом способе растения используют от 40 до 100% внесенного цинка [Анспок, 1994].

Вопросу изучения концентраций цинка для обработки семян различных культур и определения оптимальных посвящено много исследований. Так, Н. А. Боме с соавт. [1985] рекомендовали использовать цинк действующего вещества г на 1 ц семян : для зерновых – 10; Н. И. Чумаченко [1986] – 30; для зернобобовых – 40; для злаковых трав и риса – 100. В рекомендациях по предпосевной обработке семян [1986; 1987] указано, что лучше использовать сульфат цинка в дозе 80–100 г Zn/ц семян пшеницы при расходе жидкости 1,0–1,5 л. Это подтверждается исследованиями И. В. Ковалевой [1995]. Мб. З. Ислам [1998] в вегетационных и полевых опытах с пшеницей разных сортов использовал предпосевную обработку семян цинком в дозе 1 5 г/ц. Автор отмечает наличие сортовой специфики в отношении цинка. Т. Б. Дианова [1999] выявила, что для зерновых культур оптимальной дозой микроэлемента оказалась 30 г/ц семян.

Обобщение имеющихся в настоящее время материалов по изучению влияния цинка на растения свидетельствует о том, что действие этого микроэлемента в значительной степени зависит от индивидуальных особенностей культуры. Для большинства растений наилучшим способом применения цинка является предпосевная обработка семян. Однако для каждой конкретной культуры и сорта необходимо устанавливать оптимальную дозу элемента. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению воздействия цинка на продуктивность различных культур, практически нет сведений, отвечающих на вопрос, за счет каких физиолого-биохимических механизмов происходит увеличение массы зерна растения. Также малоизучен вопрос влияния цинка на процессы формирования и реализации потенциала продуктивности растений в зависимости от условий внешней среды (уровень азотного питания, погодные условия).

Для выбора оптимальной концентрации цинка и оценки роста растений яровой пшеницы сортов Иволга, Лада и Московская 35 на I–II этапах органогенеза под влиянием обработки семян растворами сульфата цинка (ZnSO4 · 7Н2О) различных концентраций была проведена серия лабораторных экспериментов в термостате с проращиванием семян в рулонах фильтровальной бумаги в течение 7 суток. Результаты экспериментов по изучению эффекта действия цинка на всхожесть семян пшеницы различных сортов при оптимальном водообеспечении показали, что действие предпосевной обработки зависит от концентрации цинка. Показано, что наибольшее положительное влияние цинка на биометрические показатели проростков пшеницы – при дозе 60 г цинка на 1 ц семян. Наблюдалось достоверное возрастание длины ростков изучаемых сортов в 1,34–1,37 раза, длины корней – в 1,14–1,50 раза, массы растений – в 1,62–1,82 раз. В условиях оптимального водообеспечения применение цинка в дозе 60 г на 1 ц семян способствовало возрастанию массы корней пшеницы сортов Иволга и Лада, о чем также свидетельствуют наибольшие показатели индекса длины корней (ИДК) (ИДК составили 150 и 115 соответственно).

Корневой индекс (КИ), определяемый генетическими характеристиками растений, показывает влияние фактора на устойчивость растений к различным факторам. Расчет соотношений массы корня к массе надземной части (КИ) в наших экспериментах показал, что этот показатель в контрольных вариантах составляет 0,69 (сорт Лада) и 0,28 (сорт Иволга). Применение обработки семян цинком из расчета 60 г на 1 ц семян привело к увеличению КИ пшеницы сорта Иволга (до 0,75).

Таким образом, анализируя результаты проведенных экспериментов, можно сделать вывод о том, что оптимальной для обработки семян является доза 60 г цинка на 1 ц семян. Эта концентрация цинка использовалась нами для дальнейших экспериментов.

Для изучения влияния предпосевной обработки семян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие, продуктивность и интенсивность поглощения азота удобрений и почвы растениями пшеницы сорта Иволга в зависимости от уровня азотного питания и водообеспечения были проведены опыты № 1 и 3 в вегетационном домике. Опыт № 2 – в фитотронной установке. мян цинком в выбранной концентрации на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы сорта Лада. Схемы опытов № 12–14 представлены в табл. 2.

Как показывает анализ результатов, представленных в табл. 1, цинк в выбранной концентрации для обработки семян оказывал положительное влияние на продуктивность растений пшеницы сортов Иволга и Лада, что согласуется с результатами опытов с зерновыми культурами [Azad et al., 1993; Kalayci et al., 1999; Torun et al., 2001]. В наших экспериментах получено, что величина продуктивности пшеницы зависела от условий выращивания, сложившихся в течение периода вегетации. Метеоусловия оказывают существенное влияние на продуктивность и качество возделываемых культур. Изменчивостью погоды объясняется изменение эффективности удобрений в Нечерноземной зоне на 25–60% и в черноземной на 35–70% [Потапов, 1969; Федосеев, 1985; Николаев, 1994; Копылов, 2002; Маслова, 2004]. Поэтому опыты, проведенные в вегетационном домике при неблагоприятных погодных условиях (опыты № 1, 3) в фитотронной установке (опыт № 2), где создавались благоприятные температурно-влажностные условия выращивания, имеют не только теоретическое, но и практическое значение. В результате опытов выяснено, что использование обработки семян пшеницы сортов Иволга и Лада цинком (см. табл. 1) проявило наибольшую эффективность в условиях высокого обеспечения азотом (N3 – 300 мг азота на 1 кг почвы). При этом возрастало число зерен в колосе у растений сорта Иволга: до 20,2–25,2 шт. в опыте № 1 и до 32,2–34,4 шт. в опыте № 3. У растений сорта Лада (опыт № 2) число зерен увеличилось до 21,2–26,4 шт. Также наблюдалось возрастание массы 1000 зерен. Влияние цинка на ростовые функции, а также на процессы формирования продуктивности Т. И. Пузина [2004] объясняет изменением гормонального баланса растений в пользу цитокининов.

Таким образом, в наших экспериментах выявлено, что цинк оказывает положительное влияние на продуктивность пшеницы различных сортов, что согласуется с результатами исследований различных авторов, которые также наблюдали положительную отзывчивость различных зерновых культур на применение цинка [Дианова, 1999; Torun et al. 2001, Осипова, 2002; Цыганова, 2005; Склярова, 2006, 2006-а].

Таблица 1

Влияние обработки семян цинком на формирование и реализацию продуктивности пшеницы при оптимальном водообеспечении

Уровень азота

Обработка семян

Масса зерна, г на 1 растение

Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт.

Число зерен, шт.

Масса
1000
зерен, г

Кхоз, %

Сорт Иволга

Опыт № 1 (вегетационный домик)

N1

Н2О

0,35

66,1

17,1

18,0

32

Zn

0,40

85,2

20,2

19,1

32

N3

Н2О

0,39

69,2

19,4

19,1

29

Zn

0,50

81,3

25,2

22,4

36

НСР 05А/В, АВ

0,04/0,03

2,1/1,7

2,2/1,8

2,1/1,3

Опыт № 3 (фитотронная установка)

N2

Н2О

1,20

78,2

28,1

30,2

40

Zn

1,30

87,2

32,2

35,0

42

N3

Н2О

1,30

80,3

32,0

33,3

42

Zn

1,50

92,1

34,4

37,5

45

НСР05

0,03/0,03

4,1/3,5

3,1/2,0

3,0/2,0

Сорт Лада

Опыт № 2 (вегетационный домик)

N1

Н2О

0,40

70,1

19,1

20,0

32

Zn

0,45

82,3

21,2

23,2

33

N3

Н2О

0,48

72,4

22,2

23,4

30

Zn

0,55

80,2

26,4

26,4

34

НСР05

0,05/0,04

4,1/2,1

2,0/1,6

2,3/2,0

Примечание: НСР – наименьшая существенная разность, рассчитанная двухфакторным методом дисперсионного анализа, где фактор А – доза азота, фактор В – обработка семян, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. 2, 5, 6.

Выявлено, что эффективность цинка выше в более хороших условиях азотного питания, так как физиологическая роль цинка у растений тесно связана с его участием в азотном обмене. Известно, что цинк не только принимает участие в процессе биосинтеза белка, но и увеличивает поглощение азота из окружающей среды. Об этом свидетельствует увеличение продуктивности в вариантах с высокой дозой азота (N300), а также коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз, %), отражающий долю биомассы зерна в общей биомассе растений.

Величина конечной продуктивности растений является результатом жизнедеятельности в течение всей вегетации. Уже в период закладки и развития цветков на конусе нарастания главного побега (IV этап органогенеза) можно оценить продуктивность и реакцию растений на обработку семян цинком (см. табл. 1). Результаты проведенных анализов показали, что цинк оказал положительное влияние на число цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега, что повысило озерненность колоса. Причем при выращивании пшеницы в более благоприятных условиях фитотронной установки (опыт № 3) доля реализации цветков и озерненность колоса были выше, что способствовало более значительному увеличению продуктивности растений. Как показано в ряде работ, цинк воздействует на пластинчатую, едва пробуждающуюся к росту эмбриональную ткань зародыша [Тома, 1975; Анспок, 1990; Azad et al., 1993; Пузина, 2004]. При этом возрастает скорость протекания биохимических реакций, за счет чего ускоряется развитие растений, улучшается рост корней и надземных органов. Вследствие этого увеличивается продуктивная кустистость, озерненность колоса и абсолютный вес зерна, что приводит к повышению урожайности растений.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что повышение продуктивности растений при оптимальном водообеспечении обусловлено воздействием цинка на формирование цветков на конусе нарастания главного побега, озерненность колоса и массу 1000 зерен.

Ряд морфофизиологических показателей фотосинтетической деятельности растений отражает эффективность процессов накопления и использования ассимилятов листьев и запасных веществ стебля в формировании урожая зерна [Ниловская, 2005; Никитишен с соавт., 2007]. В наших экспериментах изучалось влияние цинка на показатели фотосинтетической деятельности растений и характер донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растении между вегетативными и генеративными органами, а также их взаимосвязь их с продуктивностью пшеницы (см. табл. 2).

Таблица 2

Влияние обработки семян цинком на продуктивную работу листьеви донорно-акцепторные отношения пшеницы в зависимости от уровня азотного питания

Уровень азота

Обработка семян

Фотосинтетическая деятельность

Донорно-акцепторные отношения

ПРЛ, г/м2 в сутки

УППЛ, мг/см2

М зерна
М лист

Сорт Иволга (опыт № 1)

N1

Н2О

0,94

1,81

2,10

Zn

1,07

1,21

2,34

N3

Н2О

1,28

1,95

1,62

Zn

1,40

1,36

1,86

НСР05

0,09/0,06

0,22/0,16

0,15/0,12

Сорт Лада (опыт № 2)

N1

Н2О

1,15

1,85

2,42

Zn

1,39

1,62

2,67

N3

Н2О

1,01

1,99

2,75

Zn

1,25

1,28

2,89

НСР05

0,09/0,06

0,05/0,03

0,07/0,05

Примечание: ПРЛ- продуктивная работа листьев, определяемой количеством массы зерна (г) на единицу фотосинтетического потенциала; УППЛ – удельная поверхностная площадь листьев, определяемую отношением массы листьев к площади и показывающую эффективность работы листьев в изучаемых условиях; Мзерна/Млистьев – отношение массы зерна к массе листьев.

Как показывают результаты наших исследований, цинк оказывал наиболее эффективное действие на продуктивную работу листьев (ПРЛ), которая увеличивалась у сорта Иволга с 0,94–1,28 до 1,07–1,40 г/м2/сут., у сорта Лада – с 1,01–1,15 до 1,25–1,39 г/м2/сутки. Отмечено также снижение удельной поверхности плотности листьев (УППЛ) до 1,21–1,36 и 1,28–1,61 мг/см2 соответственно, что позволило растениям более экономно расходовать ассимилянты и лучше обеспечивать наливающийся колос, о чем также свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (табл. 1).

Проведенные нами исследования позволили установить, что эффект действия цинка проявился в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев и продолжительности ее функционирования, снижения удельной поверхностной плотности, а также изменения донорно-акцепторных отношений между вегетативными и генеративными органами, что имеет больше значение при формировании продуктивности пшеницы (см. табл. 1). Отношение массы зерна к массе листьев (Мзерна/Млистьев) является показателем, отражающим меру напряженности донорно-акцепторных отношений между вегетативными органами и колосом [Кумаков, 1980; Кумаков с соавт., 1991], определяющим структуру растения пшеницы, а также перераспределение пластических веществ из листьев в колос [Удовенко, 1999; Маслова с соавт., 2004]. По данным наших исследований, применение цинка приводило к росту отношения массы зерна к массе листьев, что свидетельствует об улучшении структуры посева и создании оптимально возможных условий для оттока ассимилятов из листьев в репродуктивные органы, приводя при этом к росту озерненности колоса и в конечном итоге к увеличению продуктивности у обоих сортов пшеницы при оптимальном водообеспечении.

Известно, что основную роль в фотосинтезе растений играют пигментные системы, выполняющие функции акцепторов световой энергии и преобразующие ее в химическую [Тарчевский с соавт., 1980; Андрианова с соавт., 2000]. Содержание хлорофилла определяет потенциальные возможности фотосинтетического аппарата в формировании продуктивности растений и качество урожая зерновых культур [Третьяков с соавт., 2000]. Важную роль в регуляции биосинтеза пигментов и интенсивности фотосинтеза играют микроэлементы и регуляторы роста [Андрианова, Тарчевский, 2000].

Вопрос о роли цинка в биосинтезе предшественников хлорофилла и в фотосинтезе представляет большой интерес на протяжении уже не одного десятилетия. Еще в 30-х гг. XX в. H. S. Reed [1938] провел ряд гистологических и гистохимических исследований, позволивших раскрыть картину структурных изменений клетки при цинковом голодании. Так, в листьях растений были обнаружены значительные изменения палисадной ткани и губчатой паренхимы. Палисадные клетки увеличились в объеме, количество их уменьшилось. Митохондрии удлинились и свернулись в спираль. Хлоропласты задерживались в развитии, разрушались или были мелкими, нарушалась их структура. Позднее в Китае было установлено, что в условиях дефицита цинка в хлоропластах существенно уменьшалось количество гран и ламелл стромы. В хлоропластах появлялись крупные вакуоли и крахмалоносные вакуолярные включения. В условиях острого дефицита цинка оболочки хлоропластов разрывались на отдельные пузырьки и даже полностью рассасывались [Wang et al., 1994]. Китайские ученые предполагают наличие зависимости содержания хлорофилла от концентрации цинка в листьях растений [Gao et al., 1992]. Н. В. Шмалыго с соавт. [1996] отмечают, что небольшие концентрации цинка стимулируют образование хлорофилла.

В краткосрочном опыте с 3-недельными проростками яровой пшеницы сорта Иволга использование предпосевной обработки семян цинком на фоне низкого и среднего уровней азотного питания способствовало достоверному увеличению концентрации хлорофиллов а и б и их суммы в основном за счет роста содержания хлорофилла б (см. табл. 3), что, вероятно, обуславливает усиление поглощения коротковолновой (синей) области спектра, усиливая тем самым процессы образования аминокислот и белков [Андреева, 1979; Андрианова, Тарчевский, 2000]. Положительное влияние цинка на содержание пигментов в листьях объясняется изменением гормонального баланса растений, что отмечено в ряде работ [Пузина, 1981; Каракис с соавт., 1990; Hossain et al., 1998; Пузина, 2004]. Согласно исследованиям различных авторов, цинк повышал содержание ауксина, влияя на концентрацию триптофана, который является предшественником ИУК. Кроме того, показано влияние цинка на интенсивность фотосинтеза, происходящее, вероятно, через регуляцию обмена цитокининов путем влияния последних на активность РБФК – ключевого фермента цикла Кальвина, а также через активацию работы карбоангидразы, цинксодержащего фермента, участвующего в гидратации углекислого газа [Павар с соавт., 1983; Пузина, 2000; Пузина, 2004].

Таблица 3

Влияние разных концентраций цинка на содержание хлорофилла а и б в проростках яровой пшеницы сорта Иволга, мг на 1 г сырого вещества

Хлорофилл

Варианты опыта

НСР05

N1

N2

N3

Н2О

Zn

Н2О

Zn

Н2О

Zn

А

В, АВ

а + б

1,06

1,17

1,15

1,18

1,29

1,08

0,06

0,03

а

0,69

0,76

0,76

0,76

0,78

0,70

б

0,37

0,41

0,39

0,42

0,51

0,38

Соотношение хлорофилл а/ хлорофилл б

1,86

1,85

1,94

1,81

1,52

1,84

–

В нашем эксперименте при увеличении уровня азотного питания до 300 мг / кг цинк оказывал влияние только на структуру хлорофилльного комплекса, увеличивая соотношение хл а/хл б, однако содержание хлорофилла а и хлорофилла б и их суммы снижалось, что согласуется с результатами исследований А. В. Посыпанова с соавт. [2001], которые показывают, что высокие дозы азота вызывают уменьшение интенсивности процесса биосинтеза хлорофилла.

Таким образом, можно сделать вывод, что при оптимальном водообеспечении цинк оказывает положительное действие на показатели фотосинтетической деятельности и характер донорно-акцепторных отношений у изучаемых сортов пшеницы, создавая при этом оптимальные условия для закладки и реализации потенциала продуктивности растений.

1.2. Содержание азота и цинка в растениях пшеницы в зависимости от уровня азота при оптимальномувлажнении почвы

Растения пшеницы могут развиваться нормально, лишь когда условия внешней среды соответствуют потребностям растительного организма на определенных этапах онтогенеза. Пшеница очень требовательна к почвенному плодородию. Количество доступного растениям азота в основном определяет массу деятельной цитоплазмы в тканях растений и увеличивает площадь листовой поверхности, стимулируя, таким образом, накопление продуктов фотосинтеза, что в конечном счете определяет величину и качество урожая сельскохозяйственных растений [Журбицкий, 1968].

Известно, что степень использования растениями азота удобрений зависит от многих внутренних и внешних факторов, наиболее важными из которых являются тип почвы, ее окультуренность, условия увлажнения, дозы, сроки и способы их применения. В задачи наших исследований входило изучение влияния цинка на поглощение растениями пшеницы сорта Иволга азота удобрений и почвы в течение вегетационного периода и на конечный урожай в зависимости от двух факторов: уровня азотного питания и водообеспечения. Кроме того, определялись коэффициенты использования азота удобрений.

Применение в экспериментах № 1 и 3 в качестве азотных удобрений соединений меченных 15N позволило разграничить использование азота минеральных удобрений и азота почвы, в зависимости от обработки семян цинком и условий водообеспечения на фоне внесения различных доз азота. Актуальным вопросом, изучавшимся в опыте № 3, явилось влияние цинка на динамику потребления пшеницей азота удобрений, так как в литературе отмечалось изменение содержания азота в вегетативных органах и в зерне различных культур в течение всей вегетации.

При оптимальных условиях увлажнения почвы отмечено, что в течение вегетационного периода цинк способствовал увеличению потребления азота удобрений по сравнению с контрольными вариантами. При вариантах с применением цинка выявлено более интенсивное поглощение азота удобрений, чем азота почвы, с преимущественным аккумулированием сначала в молодых органах, прежде всего в листьях, где происходит активная переработка поступающего азота. После прохождения растениями фазы цветения (IX этап органогенеза) изменялась направленность транспортных процессов, что может быть связано с началом появления нового аттрагирующего центра – формирующихся зерен, в результате чего происходит переориентация потока ассимилятов от растущих вегетативных органов растений к колосу [Измайлов, 1986; Маслова с соавт., 2004]. К этому времени в почве меченого 15N азота минеральных удобрений, как правило, уже не обнаруживается [Смирнов, 1982]. При этом отмечен значительный рост усвоения азота почвы, поэтому его доля в общем выносе повышалась, а доля азота удобрений снижалась.

При оптимальном увлажнении почвы цинк действовал в оба года положительно и способствовал увеличению выноса общего азота растениями в 1,1–1,5 раз за счет роста потребления азота удобрений и азота почвы (см. табл. 4).

В многочисленных экспериментах, проводимых с применением азотных удобрений, меченных 15N, достаточно точно определен коэффициент использования азота удобрений, который составлял 28–72% от внесенного количества азота [Кудеяров, 1989]. П. М. Смирнов [1977] показал, что коэффициент использования в вегетационных опытах достигал 49–74%, в полевых – 30–47%. Е. И. Нестерова [1973] отмечала, что в микрополевых опытах средние величины коэффициента использования азота (Кисп.N) составляли 38–41%. По данным Д. А. Коренькова с соавт. [1988, 1988а], полученными в микрополевых опытах Кисп.N на различных почвах в среднем равен 40% с варьированием от 12 до 70%. Уровень усвоения растениями азота удобрений в определенной степени зависит от биологических особенностей выращиваемой культуры. Меньший коэффициент использования азота характерен для культур с коротким вегетационным периодом интенсивного потребления питательных веществ (яровые зерновые) [Кудеяров, 1989].

Анализируя табл. 4, можно отметить, что закономерности влияния цинка на коэффициенты использования азота удобрений в оба года исследований одинаковы. Наблюдалось увеличение КИ азота удобрений при среднем уровне обеспечения азотом (N2 – 150 мг азота на 1 кг почвы) в опыте № 3 до 53%, в опыте № 1 при низком уровне обеспечения азотом (N1 – 50 мг азота на 1 кг почвы) – до 39% от внесенного количества. В опыте № 1 выявлено более продуктивное расходование азота минеральных удобрений для роста и развития растений, поскольку использование азота удобрений для формирования зерна значительно превышало количество азота для формирования соломы. Это приводило к улучшению условий закладки и налива зерновок и способствовало увеличению продуктивности растений, так как между содержанием азота в растениях и числом зерновок обнаружена линейная связь [Dometes-Mainard et al., 1999]. Приток питательных веществ, в частности азота, обеспечивает прирост массы зерновок, который идет особенно интенсивно в первые сутки после оплодотворения [Кумаков, 1980].

С увеличением уровня азотного питания (с N1 до N3 в опыте № 1 и с N2 до N3 в опыте № 3) наблюдалось существенное возрастание выноса азота растениями пшеницы, в то же время степень использования азота удобрений снижалась, что согласуется с исследованиями в полевых опытах с различными культурами [Диалло, 1985; Ионова, 1986; Слободнюк, 1999; Tran Thi Sen et al., 2000; Несмеянов с соавт., 2002; Шафран с соавт., 2008].

Исследованиями по изучению влияния условий азотного питания на физиолого-биохимические процессы формирования качества зерна зерновых культур было показано, что накопление белка в зерне яровой пшеницы, с одной стороны, обусловлено генетическими характеристиками, с другой стороны, определяется уровнем азотного питания и размерами потребления азота в онтогенезе.

Таблица 4

Влияние цинка на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы яровой пшеницей сорта Иволга в оптимальных условиях водообеспечения

Условия питания

Зерно

Солома

Надземная часть растения

Уро-вень азота

Обра-ботка семян

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы,
мг/сосуд
% от общего выноса

Опыт № 1 (вегетационный домик)

N1

H2O

94

44

50

89

35

54

183

79

104

17

14

31

57

Zn

147

74

73

83

56

27

230

130

100

30

23

53

44

N3

H2O

117

36

81

169

75

94

286

111

175

2

5

7

61

Zn

126

63

63

200

107

93

326

170

156

8

7

15

48

Опыт № 3 (фитотронная установка)

N2

H2O

288

128

160

180

76

104

468

204

264

17

10

27

56

Zn

323

208

115

156

79

77

479

287

192

28

11

39

40

N3

H2O

356

185

171

216

128

88

569

313

256

12

9

21

45

Zn

397

256

141

260

142

118

661

398

263

11

10

21

40

К началу налива зерна в вегетативных органах накапливается максимальное количество азотистых соединений, перераспределение которых и перемещение в зерновки происходит в период налива зерна. Эффективность поступления и усвоения питательных веществ, в частности азота, зависит от условий водообеспеченности растений, определяя при этом количество белка в зерне, а следовательно, технологические показатели качества и, соответственно, продуктивность зерновых культур [Сарычева, 1998, Сарычева, 2002].

Проведенные нами исследования в модельных опытах дали возможность оценить влияние уровней минерального питания и водообеспечения на содержание различных форм азота в зерне пшеницы сорта Иволга (табл. 5).

Таблица 5

Содержание различных форм азота в зерне и сбор сырого протеина и белка с урожаем яровой пшеницы сорта Иволга в зависимости от условий минерального питания при оптимальном водообеспечении

№ опыта

Варианты

Содержание азота, %:

Сбор с урожаем,мг/сосуд

доза азота,
мг на 1 кг почвы

обработка семян

общего

белкового

сырого протеина

белка

1

50

Н2О

2,84

2,51

85,0

75,1

Zn

3,93

3,10

134,4

106,0

300

Н2О

3,53

2,29

117,7

76,4

Zn

4,20

3,63

179,5

155,2

НСР05

0,07/0,06

0,17/0,10

3

150

Н2О

3,18

2,72

326,2

279,1

Zn

3,76

3,51

417,9

390,1

300

Н2О

3,61

2,96

401,3

329,0

Zn

4,12

3,74

528,4

479,7

НСР05

0,15/0,12

0,17/0,15

Выявлено, что при оптимальном водообеспечении возрастание дозы азота приводило к увеличению содержания различных форм азота (общего – с 2,84 до 3,53% в опыте № 1, с 3,18 до 3,61% в опыте № 3; белкового – с 2,72 до 2,96% в опыте № 3; небелкового – с 0,33 до 1,24% в опыте № 1, с 0,47 до 0,65% в опыте № 3). Данные, полученные в наших опытах, согласуются с результатами исследований ряда авторов [Tran Thi Sen et al., 2000; Manning et al., 2001; Walley et al., 2001; Сычев с соавт., 2015]. В наших опытах наиболее благоприятный режим для процессов накопления и синтеза белка в зерновках пшеницы складывался при применении обработки семян цинком. При этом возросло содержание общего и белкового азота, а также снизилась доля небелкового азота, что, вероятно, связано с влиянием цинка на интенсивность поглощения азота растениями и его поступление в зерновки, что наблюдалось также в опытах озимой пшеницей [Шеуджен, 2014].

Установлено, что применение сульфата цинка способствовало увеличению сбора сырого протеина и сбора белка с урожаем зерна, что обусловлено, с одной стороны, усилением поступления азота в зерновки, с другой – ростом продуктивности растений пшеницы. Условия азотного режима питания растений в вариантах с использованием обработки семян цинком оказали существенное влияние на сборы сырого протеина и белка с урожаем пшеницы. Выявлено, что с увеличением уровня азотного питания в вариантах с применением цинка получены существенные прибавки сбора сырого протеина, которые составили в опыте № 149,4 и 61,8 мг/сосуд (на фоне N1 и N3 соответственно), в опыте № 3–91,7 и 127,1 мг/сосуд (на фоне N2 до N3 соответственно). В тех же условиях обработка семян сульфатом цинка обусловила значительные прибавки сбора белка с урожаем, которые возрастали с увеличением дозы азота в почве, что свидетельствует об усилении поступления азота в растения и более продуктивном его использовании для синтеза белка. При этом формируется зерно с хорошими показателями качества, которые определяют технологические и хлебопекарные качества зерна пшеницы, связанные с хлебопекарными свойствами муки и теста, что также отмечалось в монографии В. Г. Сычева с соавт. [2015].

Как показали А. В. Косицин с соавт. [1970], основная часть цинка концентрируется в хлоропластах и митохондриях, входит в состав высокомолекулярных соединений, т. е. связана с белками, что подтверждается в исследованиях P. B. Tinker [1981]. Автор делает предположение, что цинк накапливается в вакуолях и клеточных мембранах клетки. Н. Д. Тимашов [1990] в своих исследованиях выявил, что цинк с белками и анионными хелатами дает менее прочную связь, чем медь, но имеет более высокую вероятность существования в ионной форме. Цинк в растворимой форме локализуется в клеточном соке. В обмене веществ растений цинк способен формировать тетраэдрические комплексы с N-, О-, и S-лигандами, что обусловливает каталитическую и структурную функции этого элемента. Каталитическая функция цинка в ферментах (карбоангидраза, карбоксипептидаза), определяется его способностью координироваться четырьмя лигандами, три из которых – аминокислотные остатки (гистидин, глутамин, аспарагин), а четвертый – молекула воды. Структурная функция цинка проявляется в Zn-белках, где атомы цинка координированы S-группами четырех остатков цистеина. Ион Zn2+ необходим для стабилизации многих структур клетки, а также влияет на проницаемость мембран [Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Битюцкий, 1999].

K. Scheffer с соавт. [1979] отмечают, что наибольшие концентрации цинка в листьях, листовых влагалищах и междоузлиях ячменя наблюдаются в фазу интенсивного роста. На протяжении всего периода вегетации содержание цинка подвергается значительным колебаниям. При оптимальном поступлении цинка в некоторые виды растений заметные количества этого микроэлемента перемещаются из старых листьев в генеративные органы. В условиях дефицита элемента эти же виды растений мобилизовали небольшие количества цинка из старых листьев или не мобилизовали вообще.

Результаты исследований различных авторов свидетельствуют, что содержание цинка в растениях в значительной степени зависит от вида, а также от органа растения, может изменяться почти в 2 раза и колеблется от 9 · 10–2 до n · 10–3% (n < 5) [Удрис с соавт., 1989; Алексеенко с соавт., 1992; Dier et al., 1992; Тяжелые металлы, 1997; Ходянкова, 2008]. При оптимальном уровне содержания цинка в почве этот элемент перемещается из корней и накапливается в верхних частях растений. Максимальным накоплением цинка для зерновых культур отличается зерно (9,8–25,9 мг на 1 кг сухой массы по сравнению со стеблями (0,7–3,2) и листьями (0,7–1,8). С увеличением содержания цинка в питательной среде корневые системы часто содержат гораздо больше микроэлемента, чем надземные органы. Однако неравномерность его распределения в различных органах сохраняется.

Показано, что концентрация цинка в продукции растениеводства в значительной степени зависит от свойств почвы, на которой выращивается растение [Степанок с соавт., 1990; Алексеенко с соавт.,1992; Handrecke, 1994; Kumar et al., 1994; Малозовский, 1995; Nayak et al., 1995; Shao et al., 1995; Tao et al., 1995; Барсова с соавт., 1996; Brallier et al., 1996; Ермаков, 1996; Ходянкова, 2008; Сычев с соавт., 2015]. Наименьшее поступление цинка в растения наблюдается на торфянистых почвах, затем в возрастающем порядке идут черноземы, сероземы, дерново-подзолистые известковые и кислые дерново-подзолистые почвы. Содержание цинка в одном и том же виде растения, произрастающем на разных типах почв, может различаться в 1,5–2 раза. В результате работы металлургических предприятий на поверхность земли ежегодно поступает более 122 тыс. т цинка; в атмосферу – 7 тыс. т, вследствие сжигания угля и нефти. Содержание цинка может достигать десятых долей процента и даже единиц процента. С изменением величины кислотности питательного раствора от 4,5 до 7,5 примерно наполовину уменьшается количество поглощенного цинка в растениях. Также отмечено, что при длительном применении минеральных и органических удобрений, содержащих цинк, наблюдается мобилизация микроэлемента в почве, в результате чего происходит загрязнение почв и сельскохозяйственной продукции [Жовинский с соавт., 1996; Hazra et al., 1996; Кашин с соавт., 1996; Kumar et al., 1996; Singh et al., 1996а, 1996б; Тяжелые металлы, 1997; Rodrigues et al., 1997; Глущенко, 1998; Минеев с соавт., 1998; Черных с соавт., 1999].

Вопросам изучения содержания цинка в продукции растениеводства посвящено много исследований. Выявлено, что средняя, нормальная концентрация цинка в растениях составляет в мг на 1 кг сухой массы: 20–150, критическая – 7–2, токсическая – 150–400. Наиболее богаты цинком грибы, лук, салат, дрожжи, зерно злаковых и бобовых культур, пшеничные, рисовые и ржаные отруби, плоды какао. Содержание микроэлемента в растениях существенно различается в зависимости от сроков уборки, фазы роста, урожайности, погодных условий, качества зерна и его зольности, сорта, технологии получения муки и методов выполнения анализа. Скорость поглощения цинка основными зерновыми культурами максимальна в фазе кущения, 72% от всей потребности и покрывается за счет количеств, накопленных растением ранее и 28% – за счет поглощения из почвы [Удрис с соавт., 1983; Минеев с соавт., 1984; Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Алексеенко с соавт., 1992; Czarwowcka, 1993; Huang et al., 1995; Георгиев, 1996; Тяжелые металлы, 1997; Yilmar et al., 1998; Santa-Maria et al., 1998].

Необходимость цинка для растений в значительной степени определяется погодными условиями, интенсивностью света, минеральным питанием [Школьник, 1974; Singh et al., 1984; Forbes et al., 1986; Viera, 1986; Ермаков, 1996; Дудецкий, 1998; Торшин с соавт., 1996а, 1998; Santa-Maria et al., 1998; Сычев с соавт., 2015]. Авторы отмечают, что потребность растений в цинке находится в зависимости от климатических условий. При высоких температурах необходимость в микроэлементе возрастает. Большая потребность в цинке при высокой интенсивности света связана, вероятно, с ролью цинка в системе ауксинов. Как известно, высокая солнечная инсоляция ведет к инактивации индолилуксусной кислоты (ИУК), т. е. свет может влиять на поступление самого цинка в растение.

В ряде работ отмечается явление снижения содержания цинка в растениях при внесении в почву больших доз макроудобрений [Viera, 1986; Дудецкий, 1998; Торшин с соавт., 1996а, 1998]. Обильное питание азотом усиливает признаки недостаточности цинка у растений, что выражается главным образом во вторичном эффекте разбавления, связанном с ростом биомассы при внесении больших доз азотных удобрений [Olsen, 1972; Кабата-Пендиас с соавт., 1989].

В научной литературе также встречаются данные, показывающие, что при увеличении уровня минерального питания в условиях достаточного обеспечения растений цинком происходит накопление микроэлемента в семенах различных растений [Головина, 1984; Ислам с соавт., 1998, 1998; Дианова, 1999]. В связи с этим в оптимизации минерального питания растений большое значение имеет учет механизмов взаимного влияния цинка и азота в почвах и в растениях. Следует, однако, обращать внимание не столько на увеличение дозы азота, сколько на направленное его применение в соответствии с потребностями растений. При этом часто возникает необходимость совместного применения азотных и цинковых удобрений. Показано, что недостаток цинка приводит к значительному накоплению небелковых растворимых соединений азота – амидов и аминокислот. Также в растениях накапливаются нитраты, что, вероятно, свидетельствует о нарушении в синтезе белка. Во многих работах отмечается наличие синергизма между цинком и азотом при поглощении их растениями. Так, содержание цинка в растениях яровой пшеницы и ярового рапса возрастало в 1,5–3,0 раз с увеличением уровня азотного питания при оптимальном и недостаточном условиях водообеспечения. В многочисленных исследованиях различных авторов, а также в наших собственных экспериментах показано, что цинк, в свою очередь, способствует увеличению поступления азота в растения из почвы, а также активации процессов образования белка, возрастанию концентрации общего и белкового азота в зерне пшеницы, что, вероятно, связано с участием цинка в азотном обмене растений [Осипова с соавт., 1991; Аштаб, 1994; Дудецкий, 1998; Ислам, 1998; Дианова, 1999; Серегина, 2000; Серегина, 2006].

Несмотря на большое количество работ, посвященных изучению поступления и накопления цинка в растениях, актуальным в настоящее время представляется изучение влияния условий азотного питания и водообеспечения на содержание цинка в растениях пшеницы при применении предпосевной обработки семян сульфатом цинка. Результаты экспериментов представлены в табл. 6.

Было установлено, что увеличение уровня азотного питания способствовало возрастанию накопления цинка в зерне и соломе растений пшеницы в обоих экспериментах. Применение цинка в оптимальных условиях увлажнения почвы при низкой (N1) и средней (N2) дозах азота привело к достоверному возрастанию концентрации микроэлемента в зерне пшеницы на 20–30%. Содержание цинка в соломе во всех вариантах превышает содержание цинка в зерне. Действие предпосевной обработки семян на накопление цинка в зерне и соломе яровой пшеницы зависело от уровня азотного питания.

Таблица 6

Содержание цинка в растениях яровой пшеницы сорта Иволгав зависимости от условий азотного питания при оптимальном водообеспечении, мг на 1 кг сухой массы

№ опыта

Варианты

Зерно

Солома

Доза азота,мг на 1 кг почвы

Обработка семян

1

50

Н2О

23

41

Zn

28

71

300

Н2О

45

68

Zn

76

102

НСР05

4/3

6/5

3

150

Н2О

28

55

Zn

33

77

300

Н2О

51

67

Zn

114

126

НСР05

6/5

7/6

Применение цинка при низкой и средней дозах азота способствовало незначительному возрастанию концентрации микроэлемента в конечной продукции. При дальнейшем увеличении уровня азотного питания содержание цинка повысилось в 1,7–2,2 раз. Нами сделано предположение, что в условиях внесения больших доз азотных удобрений происходило усиление подвижности цинка в почве и стимулирование его поступления в растения пшеницы. Сходные данные ранее наблюдались в опытах с зерновыми и зернобобовыми культурами [Azad et al., 1993, Brennan, 1986; Дудецкий, 1998; Дианова, 1999; Верниченко, 2002].

По данным литературы известно, что временный максимально допустимый уровень (МДУ) цинка в зернофуражном корме для сельскохозяйственных животных составляет 50 мг/кг [Временный максимально-допустимый уровень (МДУ) содержания некоторых химических элементов и госсипола в кормах для сельскохозяйственных животных и кормовых добавках 123-4/281-8-87 ]. Оценка экологической безопасности полученной продукции позволяет сделать вывод о том, что при использовании обработки семян сульфатом цинка на фоне большой дозы азота содержание цинка превышает допустимые уровни в зерне в 1,5–2,3 раз, в соломе – в 2,0–2,5 раз.

Таким образом, в наших экспериментах установлено, что в условиях оптимального водообеспечения цинк оказывает существенное влияние на закономерности азотного питания пшеницы, о чем свидетельствует изменение размеров потребления азота удобрений и почвы и коэффициентов использования растениями азота удобрений, что оказывает положительное действие на показатели фотосинтетической деятельности и характер донорно-акцепторных отношений у изучаемых сортов пшеницы, создавая при этом оптимальные условия для закладки и реализации потенциала продуктивности растений.

1.3. Формирование продуктивности пшеницы в условиях окислительного стресса, вызванного дефицитом влаги в почве

Окислительный стресс, вызванный водным дефицитом, является одним из наиболее губительных для растений, его прямым следствием чаще всего оказывается не только снижение продуктивности, но и полная гибель растительного организма. Водный стресс (засуха) приводит к нарушению многих метаболических процессов (изменение интенсивности фотосинтеза и дыхания, нарушение биосинтеза белков и т. д.), водного режима, состояния воды в тканях и энергетических процессов в растениях.

Из научной литературы известно, что цинк способен влиять на водный режим, обмен веществ и морозоустойчивость растений. Авторы указывают на наличие биохимических связей цинка с обменом углеводов, белков и минеральных веществ, участвующих в процессах образования макроэргических соединений аденозиндифосфат и аденозинтрифосфат (АДФ и АТФ ), с помощью которых в организме концентрируется около 60% химической энергии. Существование АТФ и АДФ особенно важно при дефиците влаги в критический в отношении водоснабжения периоды образования тетрад, цветения и плодоношения, в результате чего уменьшается повреждающее действие засухи на урожайность растений [Тома, 1984; Toma et al., 1995; Ислам с соавт., 1998, 1998; Дианова, 1999].

В исследованиях, проведенных с разными культурами, было показано, что применение цинка при недостаточном водоснабжении способствовало уменьшению водопотребления и интенсивности транспирации, а также более экономному расходованию воды в течение всей вегетации за счет полного закрытия устьиц [Аюба, 1992; Ислам, 1998]. В ряде случаев при использовании цинка в условиях водного стресса наблюдается возрастание урожая зерна в 1,5–2,0 раза по сравнению с вариантом без обработки семян [Проценко с соавт., 1960; Таги-Заде, 1962; Осипова с соавт., 1991; Ислам с соавт., 1998; Дианова с соавт, 1997, 1998, 1999].

Несмотря на довольно большое количество работ, посвященных изучению воздействия цинка на растения и влияния на их продуктивность, вопросы действия этого микроэлемента на устойчивость растений к засухе в зависимости от условий азотного питания остаются открытыми.

В результате лабораторных экспериментов, которые проводились путем проращивания семян яровой пшеницы сортов Иволга и Лада в растворе сахарозы с оптической плотностью 5 атм. для создания условий дефицита водообеспечения, была выбрана оптимальная концентрация цинка по действию на всхожесть и ростовые показатели проростков пшеницы. Отмечено, что применение предпосевной обработки семян 5,4-процентным раствором сульфата цинка оказало наилучшее влияние на всхожесть семян, которая возросла у сортов Иволга и Лада на 21–23%, длину ростков (в 1,75–1,88 раз), длину корней (в 1,3–1,4 раз), массу проростков (в 1,5–2,1 раз).

Так же как и при оптимальном водообеспечении проростков пшеницы, при засухе используя индекс длины корня (ИДК) можно оценить степень устойчивости сорта к факторам внешней среды, в данном случае к недостатку влаги и применению обработки семян цинком [Удовенко, 1976, Удовенко с соавт., 1982; Лисицын, 2001, 2003, 2005].

В условиях засухи, которую моделировали путем использования раствора сахарозы, применение предпосевной обработки семян цинком в выбранной концентрации семян способствовало максимальному возрастанию массы корней пшеницы сортов Иволга и Лада, о чем также свидетельствуют наибольшие показатели ИДК (139 и 130 соответственно). Это свидетельствует о большей отзывчивости этих сортов на применение цинка в изучаемых условиях.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что при недостатке влаги для изучаемых сортов пшеницы на ранних этапах органогенеза оптимальной дозой цинка является 5,5-процентный раствор (60 г на 1 ц семян). Увеличение дозы цинка в 1,5 и более раз способствовало резкому торможению ростовых показателей у всех сортов пшеницы.

В экспериментах, включающих полный вегетационный период, оценивалось влияние цинка на формирование и реализацию элементов продуктивности яровой пшеницы сортов Иволга и Лада в условиях водного стресса (см. табл. 7). При увеличении уровня азотного питания отмечено снижение зерновой продуктивности вследствие воздействия краткосрочной почвенной засухи на процессы формирования зерен, что послужило причиной уменьшения их числа у растений обоих сортов пшеницы. Применение цинка способствовало увеличению продуктивности пшеницы, что обусловлено воздействием микроэлемента на озерненность колоса и массу 1000 зерен.

Таблица 7

Влияние обработки семян цинком на продуктивность пшеницыв зависимости от уровня азотного питания при дефицитеводообеспечения

Уровень азота

Обработка семян

Масса зерна, г на 1 растение

Число цветков, заложившихся на VI этапе, шт.

Число зерен, шт.

Масса 1000 зерен, г

Кхоз,
%

Сорт Иволга, опыт № 1 (вегетационный домик)

N1

Н2О

0,20

66,1

7,2

19,4

28

Zn

0,28

85,2

9,2

30,1

33

N3

Н2О

0,12

69,2

5,0

20,0

15

Zn

0,16

81,3

9,4

25,4

20

НСР05А/В, АВ

0,05/0,04

2,1/1,7

2,0/1,6

2,4/2,0

Опыт № 3 (фитотронная установка)

N2

Н2О

0,40

78,2

12,0

22,8

24

Zn

0,45

87,2

16,1

27,7

28

N3

Н2О

0,45

80,3

14,2

26,0

26

Zn

0,51

92,1

17,4

32,3

29

НСР05

0,05/0,04

4,1/3,5

2,0/1,5

2,9/2,5

Сорт Лада, опыт № 2 (вегетационный домик)

N1

Н2О

0,22

70,1

8,0

21,9

26

Zn

0,31

82,3

9,1

26,8

30

N3

Н2О

0,27

72,4

10,2

25,5

27

Zn

0,32

80,2

10,4

29,0

29

НСР05

0,04/0,03

4,1/2,1

1,1/0,7

2,3/1,6

Примечание: фактор А – для азота, фактор В – для цинка, АВ – взаимодействие факторов. То же в табл. 8, 9, 11, 12.

Устойчивость к засухе при применении цинка Ж. А. Зимина [2005] объясняется тем, что механизмом действия цинка при нарушении энергетического обмена, вызванного воздействием высоких температур и засухи, является увеличение водоудерживающей способности тканей транспирирующих органов, при этом сохраняется лучшая оводненность клеток растений.

Следует отметить, что наибольшая эффективность действия цинка на продуктивность пшеницы сорта Иволга в условиях вегетационного домика не зависела от уровня азотного питания, в фитотронной установке она проявилась в высоком уровне азотного питания. При выращивании пшеницы сорта Лада наибольшая эффективность получена при низком обеспечении растений азотом.

Результаты морфофизиологического метода оценки состояния растений в течение вегетационного периода позволили оценить влияние цинка на закладку и формирование репродуктивной сферы растений пшеницы. В опытах установлено, что цинк оказывал положительное влияние на число цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега, что повлияло на озерненность колоса и конечную продуктивность растений пшеницы (см. табл. 7). Следует отметить, что в условиях окислительного стресса, вызванного водным дефицитом, наблюдалось снижение доли реализации цветков в зерна, что, однако компенсировалось возрастанием массы 1000 зерен. Сохранение зерновой продуктивности в условиях нарастающей почвенной засухи под действием обработки семян цинком авторы [Дианова с соавт., 1997; Осипова с соавт., 1999; Ушакова, 1999; Осипова, 2002] связывают с активным начальным ростом растений, что также было показано нами в опытах с проростками, большей закладкой цветочных зачатков на VI этапе органогенеза, меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а также сохранением стабильности водного статуса листьев и снижением степени повреждения мембран в тканях листа.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что устойчивость к засухе у растений при обработке семян цинком обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития, лучшей закладкой цветочных зачатков на VI этапе органогенеза, формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а также образованием зерен, имеющих большую выполненность.

Проведенные нами исследования позволили изучить влияние цинка и различных доз азота на фотосинтетическую деятельность и характер донорно-акцепторных отношений, складывающихся между колосом и ассимиляционным аппаратом, так как путем увеличения продуктивно работающих листьев в период формировании зерна за счет повышения величины ростовой функции и в результате снижения удельной поверхностной плотности листьев урожай зерна повышается [Остапенко, 1999].

Как следует из результатов наших исследований, эффект действия цинка проявился в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев и продолжительности ее функционирования у обоих сортов пшеницы (см. табл. 8). Анализ характера донорно-акцепторных отношений, складывающегося при воздействии краткосрочной почвенной засухи, показал, что при увеличении уровня азотного питания до 300 мг/кг (N3) без применения цинка у пшеницы обоих сортов удельная поверхностная плотность листьев возрастала, а отношение массы зерна к массе листа уменьшилось, что свидетельствует об ухудшении структуры посева и снижении устойчивости растений к дефициту влаги в почве. Полученные результаты подтверждают «правило Максимова», в соответствии с которым в экстремальных условиях формируются растения с листьями, имеющими большую толщину и активно фотосинтезирующими [Зеленский, 1995; Костюк с соавт., 2004]. При этом растения даже при хорошо развитой ассимиляционной поверхности не могут сформировать высокий урожай, поскольку нарушаются процессы оттока ассимилятов в репродуктивные органы.

Таблица 8

Влияние обработки семян цинком на продуктивную работу листьеви донорно-акцепторные отношения пшеницы в зависимостиот условий увлажнения почвы

Уровень азота

Обработка семян

Фотосинтетическая деятельность

Донорно-акцепторные отношения

Полив

Засуха

Полив

Засуха

ПРЛ, г/м2 в сутки

УППЛ, мг/см2

М зерна
М лист

УППЛ, мг/см2

М зерна
М лист

Сорт Иволга (опыт № 9)

N1

Н2О

0,94

1,15

1,81

2,10

2,72

1,68

Zn

1,07

1,27

1,21

2,34

2,20

2,06

N3

Н2О

1,28

1,05

1,95

1,62

2,83

1,61

Zn

1,40

0,81

1,36

1,86

2,62

1,82

НСР05

0,09/0,06

0,07/0,06

0,22/0,16

0,15/0,12

0,12/0,10

0,15/0,10

Сорт Лада (опыт 11)

N1

Н2О

1,15

1,24

1,85

2,42

2,21

1,12

Zn

1,39

1,99

1,61

2,67

1,87

1,22

N3

Н2О

1,01

1,10

1,99

2,75

2,86

1,00

Zn

1,25

2,15

1,28

2,89

2,52

1,12

НСР05

0,09/0,06

0,15/0,10

0,05/0,03

0,07/0,05

0,15/0,12

0,08/0,06

По данным наших исследований, применение цинка приводило к росту отношения массы зерна к массе листьев, что свидетельствует об улучшении структуры посева и создании оптимально возможных условий формирования зерновок в результате лучшего оттока пластических веществ из листьев в зерна, что привело к росту озерненности колоса и в итоге к увеличению продуктивности у обоих сортов пшеницы и нивелированию отрицательного действия засухи, что сказывается на уровне зерновой продуктивности пшеницы.

Таким образом, нами было установлено, что цинк в условиях водного стресса оказывал положительное влияние на фотосинтетические показатели и характер донорно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами яровой пшеницы двух изучаемых сортов, что можно объяснить влиянием микроэлемента на гормональный баланс растений, который нарушается вследствие влияния засухи [Мокриевич, 1975; Рудакова с соавт., 1975; Удрис с соавт., 1983; Мамилов с соавт., 1987; Каракис с соавт., 1990; Рошка, 1993; Stoyanova, 1995; Takahashi et al., 1997; Sekimoto et al., 1997; Бахтенко с соавт., 2001].

Авторами показано, что недостаток цинка в питании растений вызывает резкое угнетение ростовых процессов, снижение накопления биомассы и площади ассимилирующей поверхности листьев, связанное, по-видимому, с нарушением метаболизма физиологически активных веществ – стимуляторов и ингибиторов роста. В первую очередь это касается биосинтеза В-индолилуксусной кислоты. Ослабление синтеза ИУК происходит вследствие подавления синтеза ее важнейшего предшественника триптофана в результате угнетения активности триптофансинтетазы. Цинк регулирует ферментативное превращение в ИУК ее ближайших индольных предшественников (индолилвиноградной кислоты), благодаря своей способности влиять на активность ферментов, входящих в систему биосинтеза данного фитогормона, в частности аминотрансферазы ароматических аминокислот [Рудакова с соавт., 1975; Мамилов с соавт., 1987; Каракис с соавт., 1990].

В наших экспериментах изучалось влияние цинка на содержание пигментов в 3-недельных проростках яровой пшеницы сорта Иволга, которые выращивались в условиях водного стресса. Водный и высокотемпературный стрессы приводят к дезинтеграции метаболизма и роста с последующим снижением продуктивности растений. При ухудшении снабжения водой изменяются оптические свойства экстрактов листьев, количественный и качественный составы суммарных липидов в мембранах хлоропластов и динамика их формирования [Sergo, 1998; Stancheva et al., 1998]. Засуха активизирует перекисное окисление липидов, увеличивая содержание малонового ангидрида, снижает содержание хлорофилла а и б, уменьшает общую оводненность листьев некоторых зерновых культур [Волошина, 1999]. Многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что под воздействием водного стресса происходит окислительное повреждение мембраны тилакоида хлоропластов, нарушение активности донорной части фотосистемы 2 и потери функциональной связи с фотосистемой 1 [Бухов, 1990; Cornic et al., 1992; Acharya, 1993; Таран с соавт., 1993; Курганова с соавт., 1999; Wang Jup-ru et al., 2001].

Нашими исследованиями выявлено, что водный дефицит снижал общее содержание хлорофилла на 4–36% в зависимости от дозы азота (см. табл. 9). В большей степени недостаток влаги в почве способствовал уменьшению содержания хлорофилла а. Отмечено положительное влияние цинка на содержание суммы содержания хлорофиллов а и б – в большей степени за счет роста содержания хлорофилла б. Следовательно, одной из причин повышения устойчивости растений к недостаточному водообеспечению является способность цинка задерживать разрушение хлорофилла при потере тургора и завядании в результате более лучшего использования коротковолновой области спектра [Андрианова, Тарчевский, 2000].

Таблица 9

Влияние цинка на содержание хлорофилла а и б в проростках пшеницы сорта Иволга, мг на 1 г сырого вещества

Условия увлажнения

Варианты опыта

НСР05

N1

N2

N3

Н2О

Zn

Н2О

Zn

Н2О

Zn

А

В, АВ

Полив

1,06

1,17

1,15

1,18

1,29

1,08

0,06

0,03

Засуха

1,02

1,59

0,89

1,70

0,83

1,42

0,09

0,06

Таким образом, нами установлено, что роль цинка в реализации адаптивного потенциала пшеницы в условиях засухи заключается в регулировании донорно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами растения, а также в формировании устойчивого к воздействию засухи фотосинтетического аппарата листьев.

1.4. Содержание азота и цинка в растениях пшеницы в условиях дефицита влаги в почве

В условиях дефицита водообеспечения отмечено значительное снижение выноса азота общего и потребления растениями азота удобрений и почвы, как в течение вегетационного периода, так и в конечном урожае (см. рис. 1). Выявлено, что при краткосрочной засухе ведущим внутренним фактором состояния растений, влияющим на рост, накопление биомассы, оказывается снижение поступления азота, отражающееся не только на накоплении сухой биомассы, но и на уменьшении содержания азота [Полуэктов с соавт., 2002; Кумаков с соавт., 2004]. Суммарное накопление азота в зерне резко сокращалось. При этом поступление азота аммиачной селитры в солому превышало его поступление в зерно, особенно с ростом уровня азотного питания, что согласуется с результатами исследований J. A. Adjetey [2001]. Можно сделать вывод, что под воздействием засухи нарушаются процессы перераспределения азота между органами растения.

Оптимальное водообеспечение

Недостаточное водообеспечение

Солома Зерно

Рисунок 1. Вынос азота удобрений (мг/сосуд) различными органами пшеницы сорта Иволга в зависимости от условий водообеспечения (опыт № 3)

Исследования, проведенные в условиях воздействия водного дефицита с использован ием 15N, позволили получить новые экспериментальные подтверждения тесной взаимосвязи цинка и азота в питании пшеницы. Применение обработки семян цинком (см. табл. 10) способствовало лучшему усвоению поглощенного растениями азота аммиачной селитры.

Условия выращивания оказывают значительное влияние на показатели качества зерна, в частности на содержание азота. В наших опытах в условиях недостаточного водообеспечения растений при увеличении уровня азотного питания наблюдалось возрастание концентрации в зерне пшеницы общего азота с 2,89 до 3,31% в опыте № 1 и с 3,12 до 3,52% в опыте № 3, белкового азота – с 2,63 до 3,01% и с 2,45 до 2,50% соответственно (см. табл. 11). Отмечено снижение доли белкового азота в зерне, что указывает на уменьшение продуктивного использования минерального азота почвы. Выявлено, что в опыте № 1 сбор сырого протеина и сбор белка с урожаем при увеличении уровня азотного питания снизились, что произошло в результате уменьшения продуктивности под воздействием возрастающей почвенной засухи, что свидетельствует о взаимосвязи показателей продуктивности растений и накопления форм азота зерновками яровой пшеницы сорта Иволга. В опыте № 3 величина сбора сырого протеина с урожаем увеличилась до 135,4 мг/сосуд (против 106,6 мг/сосуд на фоне N2), в то же время показатель сбора белка с урожаем даже снизился до 96,1 мг/сосуд (против 102,6 мг/сосуд на фоне N2), что свидетельствует о непродуктивном использовании азота в растении и накоплении минеральной формы азота в зерне пшеницы.

Таблица 10

Влияние цинка на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы яровой пшеницей сорта Иволга при оптимальном водообеспечении

Условия питания

Зерно

Солома

Надземная часть растения

Уро-вень азота

Обра-ботка семян

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы, мг/сосуд

Общий вынос азота, мг/сосуд

Мече-ного азота удоб-рений, мг/сосуд
% от внесен-ного

Неме-ченого азота почвы,мг/сосуд
% от общего выноса

Опыт № 9 (вегетационный домик)

N1

H2O

52

7

45

81

22

66

133

29

104

3

9

12

78

Zn

97

16

81

97

47

50

194

63

131

6

15

21

68

N3

H2O

17

6

11

169

85

84

186

91

95

0,4

6

6,4

51

Zn

51

13

38

192

73

119

244

87

157

1

5

6

64

Опыт № 11 (фитотронная установка)

N2

H2O

88

28

60

113

37

76

201

65

136

4

5

9

68

Zn

89

38

51

155

73

82

244

111

133

5

10

15

55

N3

H2O

49

25

24

204

97

107

253

122

131

2

7

9

52

Zn

99

52

47

100

11

89

306

170

136

4

8

12

44

a)
Оптимальное водообеспечение

б)
Недостаточное водообеспечение

Рисунок 2. Коэффициенты использования азота удобрений растениями яровой пшеницы сорта Иволга в зависимости от уровня азотного питания и водообеспечения(а) – опыт № 1; б) – опыт № 3)

Таблица 11

Содержание различных форм азота в зерне яровой пшеницы сорта Иволга в условиях недостаточного водообеспечения

№ опыта

Варианты

Содержание азота, %:

Сбор с урожаем,мг/сосуд:

Доза азота,
мг на 1 кг почвы

Обработка семян

общего

белкового

сырого протеина

белка

1

50

Н2О

2,89

2,63

49,4

45,0

Zn

3,80

3,66

91,0

87,6

300

Н2О

3,31

3,01

34,0

30,9

Zn

4,34

3,89

59,4

53,2

НСР05

0,09/0,07

0,14/0,11

3

150

Н2О

3,12

2,45

106,7

102,6

Zn

3,56

3,00

137,0

115,4

300

Н2О

3,52

2,50

135,4

96,2

Zn

3,68

3,17

160,5

122,0

НСР05

0,07/0,06

0,05/0,04

Применение цинка в условиях дефицита влаги приводило к возрастанию содержания общего азота по сравнению с вариантами без использования обработки семян этим микроэлементом. При этом процессы синтеза белка в зерне сохранялись на довольно высоком уровне, необходимом для формирования урожая хорошего качества.

В вариантах с применением обработки семян цинком отмечено увеличение сбора сырого протеина и сбора белка с урожаем, что определялось с одной стороны усилением поступления азота в растения в репарационный период после восстановления полива, а также более продуктивного его использования для формирования белка. С другой стороны в данных вариантах получено увеличение продуктивности пшеницы и улучшение качества зерна, что определяет хорошие хлебопекарные качества муки и теста.

Установлено, что эффективность действия цинка в условиях окислительного стресса, вызванного засухой, зависит от уровня азотного питания. Наибольшая прибавка сбора сырого протеина с урожаем (41,6 мг/сосуд) и сбора белка с урожаем (42,7 мг/сосуд) получена при использовании предпосевной обработки семян на фоне малой дозы азота, с увеличением которой прибавка от цинка снижалась (до 25,4 и 22,3 мг/сосуд соответственно).

В опыте № 3, где растения пшеницы выращивались в условиях фитотрона, наибольшая прибавка сбора сырого протеина с урожаем зерна при применении сульфата цинка получена при средней дозе азота (30,3 мг/сосуд), сбора белка с урожаем – на фоне малой дозы азота (25,8 мг/сосуд). Это свидетельствует о том, что в условиях высокого обеспечения растений пшеницы азотом при дефиците влаги в почве происходят нарушения процессов поступления и использования азота на формирование зерна в растениях в условиях окислительного стресса, вызванного засухой.

Таким образом, результаты, полученные в проведенных опытах, позволяют сделать вывод о том, что применение предпосевной обработки семян раствором сульфата цинка способствовало улучшению условий закладки и созревания зерновок при применении цинка, что определяет увеличение адаптационных способностей растений в условиях дефицита влаги в почве и восстановлению процессов поступления азота в растения пшеницы в репарационный период. Это обуславливает усиление процессов перераспределения и продуктивного использования азота для формирования зерна высокого качества, приводящее к возрастанию озеренности колоса и увеличению массы 1000 зерен и в итоге повлекшее увеличение продуктивности растений пшеницы сорта Иволга (см. табл. 7).

В наших экспериментах установлено, что цинк оказывает влияние на потребление азота удобрений и почвы, о чем также свидетельствуют и коэффициенты использования растениями азота удобрений как при оптимальном водообеспечении, так и при дефиците влаги в почве (рис. 2). Можно сделать вывод о том, что цинк усиливает защитно-приспособительные реакции, обеспечивающие ослабление повреждающего воздействия недостаточного водообеспечения и увеличение устойчивости пшеницы к засухе. Выявленные с помощью стабильного изотопа азота 15N особенности влияния цинка на закономерности азотного питания растений дают основание рекомендовать применение этого микроэлемента для повышения эффективности азотных удобрений.

Поскольку цинк имеет большое значение для питания не только растений, но и человека и животных, актуальными являются исследования, посвященные определению содержания цинка в получаемой продукции. В наших экспериментах выявлено, что содержание цинка в зерне пшеницы зависело от уровня азотного питания и условий водообеспечения (см. табл. 12).

Таблица 12

Содержание цинка в растениях яровой пшеницы сорта Иволгав зависимости от условий азотного питания при недостаточном водообеспечении, мг на 1 кг сухой массы

№ опыта

Варианты

Содержание цинка

Доза азота, мг на 1 кг почвы

Обработка семян

Зерно

Солома

1

50

Н2О

35

54

Zn

69

87

300

Н2О

54

95

Zn

96

128

НСР05

5/4

6/6

3

150

Н2О

43

60

Zn

52

72

300

Н2О

50

115

Zn

140

152

НСР05

5/4

7/6

Как показывает анализ результатов наших опытов, увеличение уровня азотного питания без применения обработки семян способствовало возрастанию накопления цинка в зерне и соломе растений пшеницы в 1,5–2,0 раз. Причем содержание цинка в соломе во всех вариантах превышает содержание цинка в зерне. Действие предпосевной обработки семян на накопление цинка в зерне и соломе яровой пшеницы зависело от уровня азотного питания. Применение цинка при низкой и средней дозах азота способствовало возрастанию концентрации микроэлемента в конечной продукции в 1,5 раз.

При увеличении уровня азотного питания до 300 мг на 1 кг почвы наблюдалось резкое возрастание содержания цинка в зерне пшеницы с 54,0 до 96,0 мг на 1 кг сухой массы в опыте № 1 и с 60,1 до 90,5 мг/кг в опыте № 3. С ростом дозы азота цинк в большей степени аккумулируется в соломе пшеницы, что свидетельствует о нарушении соотношения анионов и катионов при избыточном азотном питании в условиях водного стресса. Сходные данные ранее наблюдались в опытах с зерновыми и зернобобовыми культурами [Brennan, 1986; Azad et al., 1993; Дианова, 1999; Верниченко, 2002]. Такое высокое накопление цинка связано с тем, что в условиях высокого обеспечения пшеницы азотом обработка семян этим микроэлементом улучшала физиологическое состояние растений, при этом определяя увеличение поглотительной способности корневой системы и интенсивное поглощение цинка из почвы. Следует подчеркнуть, что применение обработки семян цинком способствует обогащению продукции растениеводства этим микроэлементом и может играть важную роль при коррекции его недостатка в пище человека и животных.

Заключение

Проведенные исследования позволили выявить, что в оптимальных условиях водообеспечения эффективность применения цинка определяется уровнем азотного питания и сортовой спецификой растений пшеницы. Обработка семян этим элементом увеличивает продуктивность сорта Иволга при средней дозе азота на 9%, при высокой – на 12%. Выявлено, что основной причиной более высокого совместного воздействия от применения азотных удобрений и обработки семян цинком на урожайность пшеницы при оптимальном водообеспечении является повышение эффективности азота вследствие усиления его поступления в растения и, соответственно, увеличения выноса с урожаем.

Необходимо отметить, что в условиях окислительного стресса, вызванного засухой в критический период роста растений, свойственной для Нечерноземной зоны, эффект действия цинка проявился в улучшении фотосинтетической деятельности ассимиляционной поверхности пшеницы за счет увеличения площади листьев, продолжительности ее функционирования, а также снижения удельной поверхностной плотности листьев. Выявлено снижение сброса заложившихся цветковых зачатков, что обеспечивает активизацию ростовых функций в репарационный период.

Исследования, проведенные с использованием 15N, позволили выявить, что при действии краткосрочной засухи положительное воздействие цинка на адаптационные способности пшеницы проявлялось вследствие роста поглощения азота удобрений и азота почвы после восстановления полива и до наступления полной спелости зерна, стимулирования процессов синтеза хлорофилла и белка. При этом отмечено возрастание коэффициентов использования азота минеральных удобрений при среднем уровне азота до 14,8% от внесенного количества, при высоком – до 11,3%.

Установлены особенности физиологической роли цинка в реализации адаптивных способностей растений. Показано положительное влияние этого элемента в регулировании донорно-акцепторных отношений между генеративными и вегетативными органами растений, а также в повышении устойчивости фотосинтетического аппарата к воздействию засухи. Применение цинка создает оптимально возможные условия формирования зерновок, что и приводит к снижению негативного действия дефицита влаги в почве. С помощью 15N выявлено, что под воздействием цинка усиливается отток поступившего азота в зерновки и повышается его использование при синтезе белковых соединений. Показано, что применение цинка способствовало усилению процессов реализации адаптивного потенциала яровой пшеницы и определило сохранение зерновой продуктивности в результате воздействия на размеры поглощения меченого азота удобрений и азота почвы и увеличение коэффициентов использования азота удобрений.

Глава 2.
Роль селена в регулировании продукционного процесса яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения

В последнее время возрос интерес ученых разных стран к вопросам антиоксидантного действия селена на растительные и животные организмы. В то же время исследования по изучению воздействия селена на продуктивность и физиолого-биохимические процессы различных сельскохозяйственных культур начались еще в начале прошлого века. Было показано стимулирующее влияние малых доз селена (0,5–0,8 мг селена на 1 кг почвы) на рост зерновых [Perkins et al., 1938], конские бобы, горчицу и просо [Бобко с соавт., 1945]. Сходные данные были получены различными авторами в опытах с клевером, который выращивали на песчаной почве при рН 8,0 [Lingh, 1980], с яровым рапсом и укропом [Торшин с соавт., 1994], а также с яровой пшеницей [Дианова с соавт., 1997; Дианова, 1999; Серегина, 2000, 2000а, 2008; Головацкая с соавт., 2012] с козлятником восточным, яровой пшеницей и ячменем [Вихрева, 2011]. Рост овса замедлялся только после достижения уровня содержания в почве 100 мг селена на 1 кг почвы [Sakurai et al., 1990]. Применение селена в умеренных дозах способствовало улучшению роста надземных органов, ускорению восстановительных процессов в корнях, усилению кущения, повышению урожайности и содержания селена в зерне [Perkins et al., 1938; Lingh, 1980; Sakurai et al., 1990; Дианова с соавт., 1997, 1999; Wu et al., 1998].

По мнению многих исследователей, большие дозы селена оказывают отрицательное влияние влияния на продуктивность растений, замедляя при этом рост растений на начальных этапах развития [Mnagwi, 1983; Ylaranta, 1983; Sakurai et al., 1990; Дудецкий, 1998; Машкова, 1998; MacLeod et al., 1998; Торшин, 1998]. Авторы отмечают, что в вегетационных опытах внесение биселенита натрия в дерново-подзолистую и серую лесную почвы в дозах 25–2500 мкг селена на 1 кг резко увеличивало содержание селена в конечной продукции. В водной культуре высокие концентрации микроэлемента негативно влияли на рост корней пшеницы (концентрация селена – 0,5 мг/л), кукурузы (5,0 мг/л), рапса (2,5 мг/л), вызывая при этом удлинение корней первого порядка, прекращение формирование корней второго и третьего порядка, их ослизнение и разрушение. Опрыскивание растений растворами солей селената также приводило к значительному возрастанию содержания селена в зерновых [Ylaranta, 1983; MacLeod et al., 1998].

Таким образом, несмотря на многочисленные исследования влияния селена на рост, развитие и урожайность различных растений, данных о физиолого-биохимической роли селена в формировании продуктивности и реализации адаптивного потенциала растений пшеницы в условиях окислительного стресса немного и имеющиеся сведения противоречивы. В данном аспекте исследования, посвященные оценке адаптивной роли селена в формировании продуктивности пшеницы различных сортов, отличающихся потенциалом продуктивности и генетически заложенным уровнем проведенные нами в течение 20 лет, обладают несомненной актуальностью и практической значимостью. В данной монографии рассматриваются результаты лабораторных, вегетационных и полевых экспериментов с сортами яровой пшеницы, отличающихся по засухоустойчивости. Кроме того, в работе анализируются закономерности формирования и реализации элементов продуктивности, эффективность работы вегетативной части растений, а также некоторые показатели качества урожая пшеницы сортов, отличающихся по засухоустойчивости при применении селенсодержащих соединений в зависимости от уровня азотного питания в условиях окислительного стресса, вызванного засухой в критический период роста растений пшеницы.

2.1. Действие селена на продуктивность растений пшеницы при различных уровнях азотного питания при оптимальномводообеспечении

Одним из важнейших вопросов, которые необходимо учитывать при оценке аспектов влияния различных агрохимических средств, в том числе микроэлементов, является выбор оптимальных способов и доз внесения. В исследованиях Т. Б. Диановой с соавт. [1997, 1997а, 1999] использование предпосевной обработки семян способствовало увеличению урожая зерна пшеницы. При этом отмечено увеличение всхожести семян, длины проростков и корней, также получен прирост биомассы и возрастание интенсивности процессов газообмена. В научных работах показано, что при внесении низких доз селена в почву выявлено стимулирование роста зерновых культур [Perkins et al., 1938; Шакури, 1974; Исмаилов, 1976; Фаталиева с соавт, 1978, Gujova at al., 1982; Дианова, 1999; Вихрева, 2011], кормовых бобов, горчицы, проса [Бобко с соавт., 1945]; томатов [Велиев, 1976], лекарственных растений [Соловьева, 2014], козлятника восточного [Вихрева, 2011]. По данным литературы, селен вызывает стимуляцию корнеобразовательных процессов, увеличивает количество корней, стимулирует прирост надземной части различных сельскохозяйственных культур [Вихрева, 2011; Вихрева с соавт., 2001а, 2001б, 2003, 2012; Солдатов, 2005, Солдатов с соавт., 2004; Маслова, 2014].

В то же время следует учитывать, что при применении высоких доз микроэлементов, в частности селена, в почве вокруг семени могут оказаться токсичные концентрации этого элемента для проростка, которые также могут оказывать влияние на поступление различных элементов в растения, как это наблюдалось С. П. Торшиным с соавт. [1996а]. Полученное зерно может оказаться непригодным для пищевых целей, так как содержание селена возрастает до несколько сотен мг на 1 кг сухого вещества [Gissel-Nielsen, 1986].

В литературе встречаются различные данные относительно наиболее благоприятной для роста проростов различных культур концентрации селена. С. М. Фаталиевой [1978] установлено, что небольшие концентрации микроэлемента (500 мкг/л) оказывали стимулирующее действие, способствуя накоплению сухого вещества и сырой массы растений. Увеличение концентрации селена приводило к снижению роста надземной части растений, что в значительной степени проявлялось на корневой системе. В опытах с различными культурами показано, что селен в концентрации 10–1% вызывал ингибирование развития корней в результате снижения митотической активности меристем корней. При использовании концентрации селена 10–2% отмечено уменьшение длины корней, но в то же время максимально сильное стимулирующее действие на листья, что приводит к накоплению сухой массы. Применение более разбавленных растворов – 10–7–10–4% – приводило к ростостимулирующему эффекту, т. е. к увеличению длины и сухой массы корней, и листьев [Вихрева, 2001а, 2001б; Вихрева, 2003; Солдатов, 2005; Солдатов с соавт., 2004].

Многочисленными исследованиями выявлено, что отзывчивость сельскохозяйственных культур на применение селена зависит от различных факторов, основными из которых являются видовые и сортовые отличия объектов исследования, способ применения селена и форма селенсодержащего соединения, поскольку токсичность микроэлемента варьируется в широких пределах. Некоторые бобовые – люцерна, клевер, горох, соя – чувствительны к низким концентрациям селена (20 мкг/кг). Рост кормовых бобов угнетается при концентрации 100 мкг селена на 1 кг почвы. Однако кормовые травы и злаки при этой концентрации селена в почве развиваются нормально [Girling, 1984; Постников с соавт., 1991]. Пшеница без заметных отрицательных изменений переносит в несколько раз больше концентрации [Bollard, 1983]. Также известно, что селенат-ион обладает большей окислительной активностью, чем селенит-ион. Кроме того, селенат-ион транспортируется активнее, чем селенит-ион или органический селен [Zaed et al., 2000].

По данным различных авторов селен оказывает влияние на регуляцию гормонального статуса растений, посредством воздействия на содержание цитокинина [Голубкина, 1999; Вихрева, 2001а, 2001б, Вихрева с соавт., 2003], зеатина [Солдатов, 2005], ИУК, а также активность антиоксидантных ферментов каталазы и пероксидазы, ответственных за дезактивацию перекисей [Пузина с соавт., 2005а, 2006б; Прудников, 2007; Голубкина, 2012], что и объясняет ростостимулирующее и росторегулирующее воздействие селена на развитие проростков и корней, полученное в наших опытах.

Полученные в последнее время литературные данные свидетельствуют о целесообразности совместного внесения селена и макроудобрений в почвы с низким содержанием этого элемента. При этом количество селената натрия, необходимое для повышения уровня селена в травах, меньше, чем количество, необходимое для увеличения содержания микроэлемента в зерне [Yalaranta, 1985; Koivistoinen et al., 1986; Varo et al., 1994; Торшин c соавт., 1996а, 2001]. Ряд исследователей показывают наличие сложного взаимодействия между макроэлементами (NPK) и селеном. А. Кабата-Пендиас с соавт. [1989] предположили, что на фоне высокого уровня азотного питания происходит подавление темпов поглощения микроэлементов, в связи с чем содержание селена в конечной продукции может снижаться. Сходные данные приводятся в работах С. П. Торшина с соавт. [1996а, 1996б, 1998] и А. А. Дудецкого [1998]. Авторами показано, что внесение макроэлементов приводило к снижению содержания селена в зерне и соломе пшеницы, а также в семенах рапса, что, вероятно, связано с ростовым разбавлением. Однако N. Bahners [1987] не обнаружил влияния возрастающих доз азота на концентрацию селена в растениях, что не согласуется с вышеприведенными исследованиями. В то же время Т. Б. Диановой [1999] отмечено, что с увеличением дозы азота до 2 г/сосуд происходило двукратное возрастание содержания селена в зерне пшеницы при оптимальном увлажнении растений. Л. В. Осипова с соавт. [1999] также указывают на зависимость эффекта действия селена от уровня азотного питания. Значительное отличие выводов ряда исследователей можно объяснить видовым различием изучаемых культур, использованием неодинаковых способов применения селена, а также методик определения содержания селена в конечной продукции.

В проведенных в лаборатории Физиологии питания и потенциальной продуктивности растений ВНИИА им. Д. Н. Прянишникова лабораторных опытах с проростками различных сортов яровой пшеницы [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015] показано положительное изменение биометрических показателей проростков пшеницы при дозе 5 г селена на 1 ц семян. Также отмечено достоверное увеличение длины корней сортов Иволга, Московская 35 и Лада, длины ростков сортов Иволга, Приокская, Московская 35, Лада и Саратовская 29. Что касается остальных сортов, наблюдалась незначительное изменение этих показателей.

Проведенные исследования свидетельствуют, что анализ только биометрических показателей и данных накопления биомассы не может дать ответа на вопрос об эффективности действия селена на ростовые показатели сортов пшеницы и выявить оптимальную дозу этого элемента.

В литературе есть указания, что изменение длины корня во время начальных фаз развития (5–7 суток) может отразить степень устойчивости сорта к факторам внешней среды и в качестве показателя уровня лабораторной устойчивости растений к стрессовым условиям обычно используют индекс длины корня (ИДК) – отношение длины наибольшего корня к длине корня в контроле. Используется также такой показатель, как корневой индекс (КИ) – это отношение массы корня к массе надземной части растений [Лисицын, 2001, 2003, 2005].

В этой связи нашими исследованиями показано, что в условиях оптимального водообеспечения проростков пшеницы применение селена в дозе 5 г на 1 ц семян способствовало возрастанию массы корней пшеницы сортов Иволга, Лада и Московская 35, о чем также свидетельствуют наибольшие показатели ИДК (128, 121 и 118 соответственно). Это свидетельствует о большей отзывчивости этих сортов на применение селена.

В научной литературе показано, что корневой индекс (КИ) определяется генетическими характеристиками растений [Лисицын, 2003, 2005]. Выявлено, что изменение величины корневого индекса (отношение сухого веса корней к сухому весу надземной массы) в результате влияния факторов среды можно использовать в качестве показателя адаптации растений. В наших экспериментах показано, что соотношение массы корня к массе надземной части в контрольных вариантах колеблется от 0,15 до 0,53. Применение селена в изучаемой дозе привело к увеличению КИ сортов пшеницы Иволга, Московская 35, Лада и Саратовская 29 с 0,23 до 0,29, с 0,20 до 0,40, с 0,28 до 0,50 и с 0,53 до 0,72 соответственно. Можно сделать вывод, что у культур с высоким соотношением массы корней к массе надземной части, где величина корневой системы преобладает над величиной побега, не нарушается поглощение и транспорт элементов минерального питания и воды корнем из семени.

Анализируя результаты лабораторных исследований, проведенных с проростками различных сортов яровой пшеницы, можно заключить, что оптимальной является доза селена 5 г на 1 ц семян для следующих сортов: Иволга, Московская 35, Лада и Саратовская 29. Наши исследования позволили сделать вывод о существовании сортовой специфики по действию селена на ранних этапах развития проростков. Н. А. Голубкиной с соавт. [2003] показано, что интервал концентраций, в котором наблюдается ростостимулирующее действие селена, очень узок как для различных видов растений, так и для каждого сорта.

Для изучения эффективнности действия селена в различных условиях азотного питания в фитотронной установке лаборатории «Физиологии питания и продуктивности растений» Всероссийского научно исследовательского института агрохимии имени Д. Н. Прянишникова был проведен вегетационный опыт, в котором оценивалось влияние разных способов применения элемента на продуктивность растений сорта Иволга [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015].

Результаты, представленные в табл. 13, позволили выявить различное влияние изучаемых способов применения селена на продуктивность растений пшеницы. Выявлено, что наиболее существенное влияние на величину продуктивности и структуру урожая оказала предпосевная обработка семян.

Таблица 13

Влияние способов применения селена на продуктивность пшеницы сорта Иволга при оптимальном увлажнении

Варианты опыта

Масса:

Число, шт.

Длина, см:

Доза азота,
мг на 1 кг почвы

Способ применения селена

зерна, г/раст.

1000 зерен, г

зерен

колосков

колоса

растения

150

Контроль

0,79

25,3

33,9

15,8

9,0

54,8

Обработка семян

1,00

28,4

39,3

16,1

8,9

61,1

Обработка растений

0,90

27,0

33,3

15,9

9,0

59,6

Внесение в почву

0,77

22,0

36,7

15,8

8,6

55,8

300

Контроль

0,86

28,2

37,1

15,7

9,1

59,4

Обработка семян

1,11

34,8

31,9

15,5

8,2

54,4

Обработка растений

1,13

33,7

33,5

15,6

8,9

58,4

Внесение в почву

0,90

23,0

39,1

15,7

8,6

56,6

НСР05А/В, АВ

0,09/0,08

2,2/2,0

3,2/3,0

1,1/0,7

0,7/0,5

4,5/3,9

Примечание: фактор А – доза азота, фактор В – способы применения селена, АВ – взаимодействие факторов.

Показано достоверное увеличение массы зерна с 0,79 до 1,00 г/раст. при уровне азота 150 мг/кг и с 0,86 до 1,11 г/раст. – при 300 мг азота на 1 кг почвы. Селен оказывал положительное воздействие на формирование репродуктивной сферы растений и структуру урожая, что и явилось определяющим фактором роста продуктивности. Следует отметить, что при средней дозе азота рост продуктивности обуславливался возрастанием числа зерен и длины растения, при высокой – массы 1000 зерен [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015].

При оценке влияния селена на формирование отдельных элементов продуктивности показано увеличение озерненности колоса и массы 1000 зерен на фоне средней дозы азота (150 мг на 1 кг почвы) при предпосевной обработке семян пшеницы сорта Иволга, что и определило достоверный рост массы зерна в данном варианте. Увеличение числа зерновок составило 15%, массы 1000 зерен – 12%. При опрыскивании вегетирующих растений в тех же условиях обеспечения азотным питанием увеличение продуктивности растений определялось возрастанием только массы 1000 зерен на 6,7%. В условиях высокого обеспечения растений азотом возрастание продуктивности пшеницы сорта Иволга было обусловлено большей выполненностью зерновок как при предпосевной обработке семян, так и при опрыскивании вегетирующих растений. При этом масса 1000 зерен увеличилась в 1,23 и в 1,19 раз соответственно по сравнению с контролем, в то время как озерненность колоса даже снизилась. Поскольку достоверного изменения среднего числа колосков не получено, при одновременном увеличении массы 1000 зерен, можно сделать вывод, что применение селена не зависимо от способа его внесения способствовало усилению оттока ассимилятов из вегетативных органов в генеративные. Таким образом, одним из механизмов влияния селена на продуктивность пшеницы является воздействие на аттрагирующую способность колоса, что приводит к изменению структуры репродуктивной сферы растений пшеницы.

Как показали результаты исследований, при внесении селена в почву в дозе 2,5 мг на 1 кг почвы при закладке опыта достоверного влияния на продуктивность и биометрические показатели растений пшеницы не выявлено, что скорее всего можно объяснить сильно завышенной дозой для данного способа.

Известно, что продуктивность растений определяется с одной стороны генетически заложенным потенциалом, с другой обуславливается воздействием внешних факторов, среди которых основными являются условия минерального питания и погодно-климатические характеристики вегетационного периода. Ведущая роль в формировании и повышении урожайности зерновых культур отводится азотным удобрениям. Для изучения вопроса влияния селена на продуктивность и структуру растения пшеницы был проведен вегетационный опыт с различными по засухоустойчивости сортами яровой пшеницы, которые в одинаковых условиях выращивания по-разному аккумулируют селен [Голубкина, 1999; Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015]. Опыт проводили в естественных температурно-влажностных условиях вегетационного домика. В июне наблюдались самые низкие за весь период вегетации показатели относительной влажности воздуха (около 60%) и гидротермического коэффициента (ГТК около 0,10), что соответствует засушливым условиям. Это период оказал существенное влияние на общую величину продуктивности пшеницы всех изучаемых сортов, поскольку в июне растения проходили фазу выхода в трубку. В дальнейшем, наблюдалось увеличение влажности до 65–75%, ГТК – до 4,49, что соответствовало условиям достаточного увлажнения.

Закладку вегетационных опытов осуществляли по методике З.И. Журбицкого [1968]. Растения выращивали в вегетационных сосудах типа Вагнера, вмещающие 5 кг сухой почвы. Для исследований применялась дерново-подзолистая среднесуглинистая почва. В эксперименте варьировали дозы азота, средний N2 – 150 и высокий N3 – 300. Азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры при закладке опыта. Во всех вариантах в почву вносили фосфор и калий, в виде KH2 PO4 и KCl, из расчета 300 мг/кг почвы каждого элемента. Селен вносили путем намачивания семян раствором селенита натрия из расчета 5 г/ц. Контролем служили варианты, где семена обрабатывали водой.

При увеличении уровня азотного питания с 150 до 300 мг на 1 кг почвы отмечено возрастание продуктивности всех изучаемых сортов (см. табл. 14). Наибольшей продуктивностью в контрольных вариантах характеризовались сорта пшеницы Московская 35 и Саратовская 29, наименьшей – сорта Лада и Иволга.

Таблица 14

Влияние селена на продуктивность различных сортов пшеницыв зависимости от уровня азотного питания

Варианты опыта

Масса, г/раст. :

Число, шт.:

Масса 1000 зерен, г

Сорт пшеницы

Доза азота,мг на 1 кг почвы

Обработка семян

зерна

колосьев

соломы

зерен

колосков

Иволга

150

H2O

0,34

0,20

0,98

13,6

13,2

25,0

Se

0,40

0,18

0,87

14,8

17,8

27,1

300

H2O

0,38

0,15

1,20

13,2

15,3

28,7

Se

0,57

0,16

1,30

21,3

18,2

26,8

НСР05А/В, АВ

0,04/0,05

Московская
35

150

H2O

0,47

0,19

1,10

23,5

17,4

20,0

Se

0,30

0,17

1,20

15,8

18,8

19,0

300

H2O

0,52

0,14

1,30

25,1

19,2

30,6

Se

0,55

0,13

1,40

16,0

19,2

34,4

НСР05

0,05/0,04

Энита

150

H2O

0,39

0,15

1,00

20,0

15,0

19,0

Se

0,31

0,15

1,20

16,3

16,6

19,0

300

H2O

0,45

0,17

1,10

15,0

15,6

30,0

Se

0,45

0,23

1,30

21,5

15,6

20,9

НСР05

0,50/0,60

Приокская

150

H2O

0,44

0,24

1,13

15,2

12,4

29,0

Se

0,34

0,30

1,11

12,6

12,4

27,0

300

H2O

0,48

0,30

1,10

16,0

13,0

30,0

Se

0,45

0,30

1,12

15,0

13,0

30,1

НСР05

0,40/0,50

Лада

150

H2O

0,38

0,24

0,98

16,1

18,0

23,6

Se

0,42

0,29

1,30

16,4

20,4

27,5

300

H2O

0,40

0,26

0,75

16,0

20,0

25,0

Se

0,45

0,28

0,89

16,1

21,0

28,0

НСР05

0,04/0,04

Саратовская
29

150

H2O

0,46

0,22

0,85

14,9

18,0

30,9

Se

0,35

0,15

0,95

12,2

18,3

28,8

300

H2O

0,51

0,25

0,79

15,0

22,0

34,0

Se

0,50

0,22

0,98

16,9

22,0

29,5

НСР05

0,04/0,05

Примечание: фактор А – доза азота, фактор В – для селена, АВ – взаимодействие факторов.

То же в табл. 16–18, 21–23.

Использование обработки семян селеном оказало неодинаковое действие на различные сорта пшеницы, что вероятно обусловлено сортовыми особенностями. Получено достоверное увеличение продуктивности растений сортов Иволги и Лада на обоих уровнях азотного питания при средней дозе азота у сорта Иволга с 0,34 до 0,40; у сорта Лада – с 0,38 до 0,42 г/раст.; на высокой – с 0,38 до 0,57 и с 0,40 до 0,45 г/раст. соответственно. При использовании обработки семян сортов пшеницы Московская 35, Приокская, Энита и Саратовская 29 наблюдалось снижение продуктивности, что обусловлено уменьшением озерненности колоса в результате снижения количества фертильных цветков, а также процента их реализации на обоих уровнях азотного питания. Кроме того, отмечено уменьшение массы 1000 зерен, что также обусловило низкую продуктивность растений. Выявлено, что у пшеницы сорта Московская 35 наибольшее снижение продуктивности растений произошло в 1,56 раз. В исследованиях Н. А. Голубкиной [1999], сорт пшеницы Московская 35 – один из сортов обладающих повышенной способностью накапливать селен (см. табл. 15).

Таблица 15

Содержание селена и засухоустойчивость различных сортов яровой пшеницы [Голубкина, 1999]

Сорт яровой пшеницы

Засухоустойчивость

Накопление селена,мкг на 1 кг сухой массы

Саратовская 29

Выше средней

280

Московская 35

Средняя

250

Энита

Средняя

300

Приокская

Средняя

220

Лада

Слабая

170

Иволга

Ниже средней

133

На основании проведенных экспериментов [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015] был сделан вывод о существовании сортовой специфики, обусловленной генотипическими особенностями различных сортов яровой пшеницы, что, вероятно, определяет в первую очередь различную степень засухоустойчивости и способность аккумулировать селен. Наибольшая отзывчивость при применении обработки семян селеном наблюдалась у пшеницы сортов Иволга и Лада, которые обладают ниже средней и средней степенью засухоустойчивости и минимальным уровнем накопления селена. Установлено, что эффективность элемента на продуктивность растений пшеницы сорвто Иволга и Лада обусловлена влиянием на озерненность колоса и выполненность зерновок.

Известно, что наибольшую роль в формировании продуктивности и качества урожая различных сельскохозяйственных культур определяется не только сортовыми особенностями, но и метеорологическими условиями, складывающимися в течение вегетационного периода. Эффективность минеральных удобрений в Нечерноземной зоне может различаться на 25–60% в зависимости от погодно-климатических условий выращивания [Федосеев, 1985; Николаев, 1994; Беляков с соавт. 1999; Ивойлов с соавт., 2002; Копылов, 2002 и др.].

Для оценки влияния предпосевной обработки семян селеном на продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и погодно-климатических условий выращивания была проведена серия вегетационных опытов (опыты № 4–9) [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015]. Объектом исследований являлась яровая пшеница сортов Иволга и Лада. Закладку вегетационных опытов осуществляли по методике З.И. Журбицкого [1968]. Растения выращивали в вегетационных сосудах типа Вагнера, вмещающие 5 кг сухой почвы. Для исследований использовали дерново-подзолистую среднесуглинистую почву. Оценка погодно-климатических условий вегетационных периодов исследований показала, что при проведении опытов № 6 и 8 складывались более благоприятные условия, по сравнению с опытами № 4, 7 и 9, о чем свидетельствуют температурно-влажностные показатели и гидротермический коэффициент. В первом случае складывались условия достаточного увлажнения и переувлажнения. Во втором случае периоды, когда растения пшеницы при выращивании в вегетационном домике проходили фазы выхода в трубку, колошения и цветения совпали с резкой атмосферной засухой в естественных условиях, которая чередовалась с переувлажнением. Гидротермический коэффициент изменялся с 0,06 до 4,49. Август – месяц, когда проходили процессы налива зерна, также характеризовался неблагоприятными условиями: неравномерностью выпадения осадков и высокой температурой воздуха. – засушливые и крайне засушливые. Оценка этих показателей позволяет охарактеризовать условия проведения опытов № 4,7 и 9 как засушливые и крайне засушливые, что заметно отразилось на продуктивности яровой пшеницы (табл. 16).

Вегетационный опыт № 5 проводили в фитотронной установке, с регулируемыми температурно-влажностными и световыми условиями, что позволило получить более высокие урожаи зерна (см. табл. 16).

В опытах азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры при закладке опыта. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг/кг почвы (низкий уровень азота N1 – 50, средний N2 – 150; высокий N3 – 300). Во всех вариантах в почву вносили фосфор и калий, в виде KH2 PO4 и KCl, из расчета 300 мг/кг почвы каждого элемента. Селен вносили путем намачивания семян раствором селенита натрия из расчета 5 г/ц. Контролем служили варианты, где семена обрабатывали водой.

В экспериментах варьировали условия водообеспечения: оптимальное увлажнение (полив), которое осуществлялось путем полива сосудов по весу до 70% ПВ и недостаточное (засуха). В опытах моделировали засуху северного типа характерную для районов умеренных широт, путем прекращения полива растений на VI этапе органогенеза. Засуха продолжалась до наступления в почве влажности соответствующей влажности устойчивого завядания (14% ПВ). Длительность засухи составляла 5–7 дней. После достижения почвой коэффициента завядания – возобновляли полив [Альтергот с соавт., 1976, 1977; Альтергот, 1981].

Анализ данных табл. 16 показал, что увеличение дозы азота с 150 до 300 мг на 1 кг почвы обеспечивало достоверные прибавки урожая обоих сортов пшеницы. При применении селена отмечено возрастание массы зерна пшеницы сорта Иволга и Лада, в результате увеличения количества зачаточных цветков на VI этапе органогенеза, а также за счет большей озерненности колоса. Также выявлено, что эффективность действия обработки семян на продуктивность растений пшеницы зависела от сортовой специфики растений.

Обработки семян селеном способствовала существенному увеличению массы зерна пшеницы сорта Иволга на фоне азота 150 мг на 1 кг почвы на 20% в опыте № 5, на 33% – в опыте № 6 и на 13% – в опыте № 7, а на фоне азота 300 мг на 1 кг почвы – на 30% в опыте № 5 и на 19% в опытах № 6 и 7. Прибавка зерновой продуктивности в среднем за 3 года при применении селена составила 22%.

В вариантах с обработкой семян пшеница сорта Лада выявлена меньшая отзывчивость, чем у растений пшеницы сорта Иволга. Абсолютные и относительные величины прибавок зерновой продуктивности растений сорта Лада были значительно меньше, чем полученные прибавки пшеницы сорта Иволга. Применение селена для обработки семян пшеницы сорта Лада в опыте № 8 способствовало получению достоверного увеличения массы зерна на 22 и 8% на фоне средней и высокой доз азота. В то время как в опыте № 9 положительного действия селена на продуктивность и показатели структуры растения пшеницы сорта Лада не получено, в связи с крайне неблагоприятными погодными условия выращивания.

Таблица 16

Влияние селена на продуктивность сортов пшеницы при оптимальном водообеспечениив зависимости от уровня азотного питания

№
опыта

Доза азота, мг на 1 кг почвы

Обработка семян

Масса, г/раст. :

Число в колосе, шт.:

Кхоз, %

зерна

соломы

цветков

зерен

колосков

Сорт Иволга

4

50

H2O

0,33

0,77

66,1

19,1

–

30

Se

0,45

0,77

69,3

20,4

37

300

H2O

0,36

1,08

72,2

22,0

25

Se

0,49

1,04

85,4

27,3

32

НСР05 А/В, АВ

0,04/0,03

0,05/0,04

1,7/1,5

0,09/0,07

5

150

H2O

1,20

1,59

138,1

29,2

13,1

43

Se

1,44

1,66

144,4

33,2

13,2

46

300

H2O

1,29

1,70

135,0

32,1

13,0

45

Se

1,58

1,69

148,1

46,4

13,4

48

НСР05

0,12/0,10

0,08/0,07

1,9/1,7

1,9/1,7

1,1/1,0

6

150

H2O

0,54

0,82

100,0

26,0

14,8

40

Se

0,72

1,06

108,3

34,9

16,5

40

300

H2O

0,69

1,06

104,2

32,3

15,7

39

Se

0,82

1,10

120,4

35,6

16,6

43

НСР05

0,08/0,06

0,04/0,03

2,5/2,2

0,7/0,5

0,5/0,4

7

150

H2O

0,45

0,80

–

20,1

14,0

36

Se

0,51

0,82

22,0

13,8

38

300

H2O

0,64

1,03

26,3

14,2

40

Se

0,76

1,07

29,2

13,6

42

НСР05

0,06/0,05

0,06/0,05

0,8/0,6

0,7/0,5

Сорт Лада

8

150

H2O

0,50

0,96

100,1

26,5

15,2

34

Se

0,61

0,95

105,2

30,5

15,6

39

300

H2O

0,62

1,28

112,2

28,7

15,3

33

Se

0,67

1,30

126,2

32,3

15,8

34

НСР05

0,06/0,04

0,10/0,08

2,5/2,2

2,0/1,7

0,2/0,1

9

150

H2O

0,41

0,84

–

16,9

11,8

35

Se

0,42

0,83

17,8

11,8

37

300

H2O

0,60

1,05

22,6

13,3

35

Se

0,53

1,02

19,9

13,6

36

НСР05

0,06/0,04

0,05/0,03

2,0/1,7

0,4/0,3

Показано, что при увеличении уровня азотного питания в вариантах без применения селена получено достоверное изменение количества зачаточных цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега (V–VI этапы органогенеза. В условиях высокого обеспечения растений азотом (N3) наблюдалось возрастание доли реализации зачаточных цветков в зерновки по сравнению с вариантами N1 и N2, что способствовало получению большего количества зерновок в главном колосе.

Использование обработки семян пшеницы сорта Иволга селеном привело к увеличению количества зачаточных цветков, заложившихся на конусе нарастания главного побега, что и определило возрастание числа зерен в колосе. Выявлено, что скорость образования цветков и их количество в колосе, а также фертильность цветков и доля их реализации в зерновки зависит от размера самого колоса [Zhaolong Wang et al. 2000]. чем больше размер колоса, тем выше скорость образования цветков, больше число фертильных цветков в колосе и завязывающихся семян. В наших экспериментах показано, что на фоне высокого уровня азотного питания селен способствовал усилению процессов заклади большего количества цветков на VI этапе органогенеза и реализации зачаточных цветков в зерна.

Наибольшая отзывчивость на применение селена установлена для пшеницы сорта Иволга, которая проявлялась во все годы исследований при различных уровнях азотного питания. Однако эффективность действия селена в этом случае сильно зависела от погодных условий. Показано, что определяющим фактором влияния селена на продуктивность пшеницы сорта Иволга при оптимальном водообеспечении оказалось усиление процессов формирования репродуктивной сферы растений. Воздействие селена проявилось в увеличении общего числа цветков главного колоса, закладывающихся на IV этапе органогенеза, что определило озерненность колоса и обусловило получение более выполненного зерна, о чем также свидетельствует коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. Нами также получено, что среднее число колосков на главном колосе при применении селена во все годы исследований изменялось незначительно, что при учете увеличения массы 1000 зерен, может свидетельствовать об интенсификации аттрагирующей способности колоса. В результате лучшего обеспечения колоса ассимилятами образуются более выполненные зерновки, что в данных условиях выращивания обеспечивает получение максимальной возможной продуктивности пшеницы. В опытах с козлятником лекарственным и яровой пшеницей, проведенных В. А. Вихревой с соавт. [2003, 2009] выявлено преимущественное воздействие селена на развитие корневой системы, что обусловило интенсификацию процессов роста растений и определило существенное влияние селена на продуктивность изучаемых культур.

Установлено, что изучаемые в наших исследованиях сорта пшеницы по-разному отзываются на обеспечении растений азотом. Показано, что сорт Иволга слабо отзывался на увеличение уровня азотного питания. В тоже время максимальная эффективность действия селена получена именно на высоком уровне азота (N3). Это может свидетельствовать о стимулирующем действии селена на процессы поглощения растениями азота и более интенсивном его использовании растениями пшеницы сорта Иволга.

Отзывчивость пшеницы сорта Лада при оптимальном водообеспечении растений на увеличение уровня азотного питания проявлялась сильнее, чем воздействие селена.

Таким образом можно сделать вывод, что при применении селена наибольшие прибавки зерновой продуктивности получены при средней дозе азота обоих изучаемых сортов, о чем также свидетельствует и коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. Установлено, что при оптимальном водообеспечении эффективность селена зависела от сортовых особенностей растений пшеницы, условий обеспечения азотным питанием и погоды в течении вегетационного периода.

2.2. Содержание азота и селена в растениях пшеницы при оптимальном водообеспечении

Известно, что химический состав сельскохозяйственных культур в значительной степени зависят от условий выращивания. Отмечено, что морфофизиологические и физиолого-биохимические свойства зерновых культур оказывают существенное влияние на содержание белка в зерне [Павлов, 1969, 1975; Павлов с соавт, 1967, 1984]. В связи с большой актуальностью и недостаточной изученностью данного вопроса, в задачи наших исследований входило изучение влияния селена на содержание азота и селена в зерне и соломе сортов яровой пшеницы в различных условиях выращивания [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015].

Из научной литературы известно, что в растениях обнаружены различные соединения селена: различные модификации минеральных и органических форм. Органические соединения, содержащие селен, представлены белковыми соединениями в форме аминокислот – селенометионина, селеноцистеина, метилселеноцистеина. Также показано, что селен встречается в форме свободных аминокислот – селенметилселеноцистеин, селенметилселенометионин и селенгомоцистеин. Кроме того, обнаруживаются и промежуточные соединения селенового обмена, среди которых встречаются диметилселенид, триметилселенид, селеноперсульфид, селеноглутатион. У растений, не накапливающих большое количество селена и произрастающих в среде с низким его содержанием, элемент содержится в белковых комплексах. В условиях высокого обеспечения селеном растения-неаккумуляторы накапливают свободные растворимые аминокислоты, которые менее фитотоксичны, чем неорганические соединения. Растения – аккумуляторы селена способны образовывать летучие промежуточные метилированные соединения этого элемента [Ермаков с соавт., 1974; Girling, 1984; Авцин с соавт., 1991; Постников с соавт., 1991; Terry at al., 2000; Блинохватов с соавт., 2001; Шигина, 2005; Ивахник, 2007; Гореликова, 2008; Вихрева с соавт., 2012; Синдерева, 2012; Соловьева, 2014].

В наших исследованиях [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015] показано, при оптимальном водообеспечении в опытах, проведенных в более благоприятных погодных условиях, а также в фитотронной установке увеличение уровня азота в почве способствовало большему накоплению общего и белкового азота в зерне изучаемых сортов, что согласуется с результатами исследований, полученными различными авторами [Tran Thi Sen et al., 2000; Ma et al., 2002; Rawluk et al., 2002], которыми выявлено, что в условиях высокого обеспечения растений азотом в зерне яровых зерновых значительно повышается содержание белка, а также отмечается улучшение хлебопекарных качеств зерна.

Таблица 17

Содержание различных форм азота и сбор сырого протеинав зерне пшеницы при оптимальном водообеспечении

№ опыта

Доза азота, мг на 1 кг почвы

Обработка семян

Содержание азота в зерне %:

Сбор сырого протеина,мг/сосуд

общего

белкового

Сорт Иволга

4

50

H2O

2,84

2,51

80,0

Se

2,43

2,09

93,5

300

H2O

3,53

2,29

108,6

Se

4,19

3,55

175,5

НСР05А/В, АВ

0,40/0,35

0,25/0,20

6

150

H2O

1,72

1,41

79,4

Se

2,17

1,96

133,6

300

H2O

2,04

1,80

120,4

Se

2,10

2,01

147,2

НСР05

0,30/0,20

0,30/0,15

Сорт Лада

8

150

H2O

1,96

1,78

83,8

Se

2,15

2,10

112,1

300

H2O

2,03

1,95

107,6

Se

2,40

2,24

137,5

НСР05

0,30/0,20

0,17/0,09

В наших опытах [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015] показано, что применение обработки семян селеном способствовало увеличению накопления общего азота за счет увеличения доли белкового азота и снижения небелкового в зерне изучаемых сортов пшеницы (табл. 17). Кроме того, выявлено возрастание сбора сырого протеина за счет увеличения содержания азота и роста продуктивности растений, что свидетельствует об активизации под действием селена процессов продуктивного использования азота в синтезе белковых соединений. В лабораторных опытах с проростками нами было выявлено, что селен оказывает влияние на развитие корневой системы растений, способствуя увеличению ее поглотительной способности, в результате чего, вероятно, усиливается потребление азота. Это могло оказать положительное воздействие на формирование продуктивности пшеницы, поскольку существует положительная линейная зависимость между содержанием белка в зерне и урожайностью пшеницы [Ториков с соавт., 2003].

Для получения наиболее полной оценки физиолого-биохимической роли селена возникает необходимость изучения вопросов, касающихся поступления элемента из почвы в растениях и размеры накопления в различных органах пшеницы зависимости от различных факторов [Скрыпник, 2009; Вихрева с соавт., 2012; Соловьева, 2014]. В связи с этим в задачи наших исследований также входило изучение влияния обработки семян селеном на его накопление в растениях пшеницы в зависимости от условий водообеспечения и уровней азотного питания [Серегина, 2008; Серегина с соавт., 2015].

Растения по способности усваивать и накапливать селен разделены на три группы [Ермаков с соавт., 1974; Girling, 1984; Fisher, 1988; Banuellos et al., 1989]. Первая группа – растения-накопители, содержащие элемент до 1–15 г на 1 кг сухой массы. К ним относятся виды из рода Astragalus (Бобовые), Oonopsis (Орхидные), Brassiсa (Капустные). Всего обнаружено около 25 видов растений – индикаторов селена из этих родов, растущих только на богатых селеном территориях. Однако очень высокие концентрации селена в почвах даже для растений-аккумуляторов являются токсичными [Never et al., 1988; Banuellos et al., 1989, Shilata et al., 1992]. К растениям – аккумуляторам селена относятся также горчица (Капустные), нептуния (дикая мимоза) (Нептуния), акация (Бобовые). Выявлено, что в биомассе растений горчицы накапливается до 50% селена, имеющегося в почве. Было сделано предположение, что на почвах, высокообеспеченных селеном, токсические неорганические соединения почвы можно перевести в органические растений, менее токсичные. Убирая урожай растений с поля, можно сократить высокое содержание селена в почве [Never et al., 1988; Banuellos et al., 1989, Shilata et al., 1992; Ивахник, 2007; Хрыкина, 2009; Аслалиев, 2011]. Растения-аккумуляторы, используют поглощенный из почвы селен в синтезе небелковых селеноаминокислот, которые накапливаются в вакуолях клеток в больших количествах [Brown et al., 1981; Ивахник, 2007; Хрыкина, 2009; Аслалиев, 2011; Шеуджен с соавт., 2013; Соловьева, 2014].

Вторая группа включает некоторые виды родов Aster (Сложноцветные), Atriplex (Маревые), Castilleja (Норичниковые), Grindelia (Сложноцветные), Gutierrezia (Сложноцветные), Penstemon (Норичниковые), которые способны накапливать до нескольких сотен миллиграммов селена на кг сухой массы при невысоком содержании селена микроэлемента в почве [Ермаков с соавт., 1974; Шеуджен с соавт., 2013].

В третью группу относят растения, накапливающие не более 50 мг селена на 1 кг сухой массы. В эту группу включены все возделываемые злаки, а также некоторые бобовые культуры, содержание селена в них составляет 0,1–1,0 мг/кг. При содержании селена в растениях около 0,005 мг/кг и менее – отмечается дефицит микроэлемента [Ylarantа, 1985].Выявлено, что содержание селена в биомассе растений третьей группы почти в 2 раза меньше, по сравнению с его содержанием в почве [Ермаков с соавт., 1974; Шеуджен с соавт., 2013]. В травянистых растениях большей части территории земного шара содержание селена колеблется в пределах 0,006–1,0 мг/кг, в большинстве случаев составляет 0,08–0,2 мг/кг [Ершов с соавт., 1993]. Показано, что селен, поглощенный растениями этой группы, в основном включается в биосинтез белков [Голубкина с соавт., 2006; Ивахник, 2007].

Как показали исследования, в первую очередь растения усваивают селенаты и в меньшей степени селениты [Shilata et al., 1992; Pu et al.,1996; Chen et al., 1996]. Содержание различных форм селена в почве зависит от многих факторов и характеристик почвы. При этом содержание селенатов в почве составляет 12–38%, селенитов – 22–78%, селенорганических соединений и других форм селена – 10–41% от валового количества [Ермаков с соавт., 1974]. Степень доступности селенсодержащих соединений почв для растений, главным образом, зависит от свойств почв и климата (водообеспеченности, температуры) [Ермаков с соавт., 1974; Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Конова, 1993; Голубкина, 1995; Торшин с соавт., 1995; Торгов с соавт., 1998; Ермаков с соавт., 2002; Голубкина с соавт., 2004; Кузнецов, 2004; Капитальчук, 2008; Вихрева с соавт., 2010].

Из агрохимических показателей почв наибольшее влияние на соотношение различных форм селенсодержащих соединений и размеры поступления их в растения оказывает кислотность, окислительно-восстановительный потенциал почв, содержание органического вещества, обеспеченность макро- и микроэлементами, а также содержание селена в материнской породе. Cелениды металлов, сульфиды селена и элементарный селен присутствуют в глеевых почвах и почвах с высоким содержанием органических веществ, в которых преобладают восстановительные условия среды. Хорошо растворимые селениты щелочных металлов и практически нерастворимые селениты железа находятся в хорошо дренируемых минеральных почвах с pH, близким к 7. Селенаты присутствуют в щелочных и хорошо аэрируемых почвах, в которых преобладают окислительные условия. При выветривании горных пород селен легко окисляется, в результате чего образуются достаточно устойчивые, способные к миграции селенит-ионы SeO32–. Отмечено, что селен может мигрировать в виде диметилселенида [СН3]2Se, который является продуктом биологического метилирования [Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Конова, 1993; Голубкина, 1995; Торшин с соавт., 1996а, 1996б; Wang, 1998; Ермаков, 1999; Ермаков, 2003, 2004, Голубкина с соавт., 2004; Князев с соавт., 2004; Кузнецов, 2004; Капитальчук, 2008; Вихрева с соавт., 2010, 2012; Синдерева, 2012; Соловьева, 2014].

Содержание и размеры поступления селена в растения определяются количеством селенитов в водорастворимых, стабильных и слаборастворимых комплексах [Girling, 1984; Постников с соавт., 1991; Li, 1996; Торшин с соавт., 1996а, 1996б], главным образом величиной биодоступности селена почв, т. е. только количеством селена в водорастворимой форме. Показано, что содержание селена в продукции растениеводства оказывалась ниже оптимального уровня в областях, где отмечена низкая концентрация его в почве или где элемент присутствует в химических формах, малодоступных для растений [Yalin, 1996; Yaoming et al., 1996].

В значительной степени доступность селена для растений определяется кислотностью почвы, содержанием органического вещества, содержанием селена в материнской породе. В почвах характеризующихся сильнокислой реакцией среды, высоким содержанием органического вещества, заболоченностью и высоким содержание оксида железа и анионов SO42– (торфяные, илистые) селен находится в критическом дефиците для растений. Такие почвы встречаются в Австралии, США, Дании, Польше, в странах Прибалтики, Голландии, Финляндии, на севере Германии, на севере России, на Урале, в Сибири, в Центральной России, в Нечерноземье [Shilata et al., 1982; Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Ermakov, 1992].

Показано, что избирательность поглощения растениями разных форм почвенного селена в значительной степени зависят от кислотности почвы. Так, в вегетационных опытах при выращивании пастбищных и покровных культур на вермикулите, при рН 6,5 все виды растений поглощают селенитные ионы. При щелочной реакции среды поглощение селенистого либо селенатного иона зависит от вида растения. Для большей части России характерны почвы с кислой реакцией среды. В связи с этим основным источником селена для растений здесь являются селенит-ионы [Ермаков с соавт., 1974; Постников с соавт., 1991].

Уровень накопления селена растениями зависит от содержания его в почве [Milovac et al., 1998]. По данным Н. А. Голубкиной [1997, 1999] при выращивании в России содержание селена в растениях пшеницы варьировало в пределах от 46 до 577 мкг/кг в зависимости от концентрации элемента в почве территории произрастания. Так, в Калининградской, Новгородской, Псковской и Ленинградской областях, на Алтае, в Белоруссии и в странах Прибалтики содержание селена в растениях пшеницы составляло 34–64 мкг/кг, что является недостаточным. Недостаток селена обнаружен также на северо-западе Украины (64–78 мкг/кг) и в Киргизии (около 81 мкг/кг). В США и Канаде, пшеница характеризовалась довольно высоким содержанием селена (300–600 мкг/кг). В вегетационных опытах содержание в зерне повышалось в несколько десятков раз при внесении селеносодержащих соединений в почву [Djujic et al., 2001; Кузнецов Вас. Вл., 2004].

Размеры поглощения селена растениями зависят также от погодных условий, в частности от условий водообеспечения в местах произрастания, суммы активных температур, влажности воздуха, вида растения и фазы его развития. Так, понижение суммы активных температур, повышение влажности воздуха снижают содержание микроэлемента в репродуктивных органах рапса и пшеницы [Girling, 1984; Конова, 1993; Дудецкий, 1998; Блинохватов с соавт., 2001; Сиянова, 2008; Зуева. 2009].

Среднее содержание селена в растениях зависит от реакции почвенной среды и составляет от 0,01 до 10 мг на 1 кг сухой массы на щелочных почвах, не более 0,2 мг/кг на кислых почвах [Girling, 1984; Вихрева с соавт., 2012]. Концентрацией безопасной для животных селена в растениях считается 0,1 мг на 1 кг сухого вещества [Ylaranta, 1993]. Нормальной концентрацией селена в листьях растений считают 0,01–2 мг/кг, токсичной – 5–30 мг/кг [Кабата-Пендиас с соавт., 1989; Минеев, 1990; Jovis et al., 1995; Тяжелые металлы, 1997].

Установлено, что распределение селена по органам растения определяется не только видовыми особенностями культур, но и сортовыми, а также формой применяемого селенсодержащего соединения [Голубкина, 1999; Голубкина с соавт., 1999; Степанок, 2003; Бельченко, 2006; Бельченко с соавт., 2007]. Растения – концентраторы селена накапливают в цветках, семенах и стручках относительно большее количество элемента, чем в других органах, а в листьях его больше, чем в стеблях и корнях [Beeson, 1961; He-Ping et al., 1993; Торшин с соавт., 1995; Terry et al., 2000].

Зерновые культуры, относящиеся к третьей группе по уровню накопления селена, в зерне и корнях содержат примерно одинаковое количество селена. В стеблях и листьях микроэлемента накапливается меньше чем в зерне. При чем в молодых листьях содержание селена выше, чем в старых [Beeson, 1961; Koutnf et al., 1994; Торшин с соавт., 1996а, 1996б; Terry et al., 2000]. Выявлено, что наибольшую способность к накоплению селена при одинаковых условиях выращивания показали следующие сорта яровой пшеницы: Родина (418 мкг/кг), Сибирская-3 (393 мкг/кг), Ленинградская (350 мкг/кг). Сорта яровой пшеницы Энита и Приокская – накапливают 170–200 мкг селена на 1 кг сухой массы. Наименьшее накопление селена в зерне отмечается у пшеницы сорта Лада (133 мкг/кг). Сортовая специфика отмечена также у сладкого перца, в плодах которого концентрация селена варьировала в пределах 133–1197 мкг на 1 кг сухой массы [Голубкина, 1999; Голубкина с соавт., 1999].

Исследования по влиянию различных форм селенсодержащих соединений на особенности распределения селена по разным органам растения показали, что неорганические формы селена в корнях накапливается меньше, чем в стеблях и первых листьях. В молодых листьях селена накапливается больше, чем в старых. Органические формы селена накапливаются в большей степени в корнях и в точках роста по сравнению со стеблями и листьями [Albasel et al., 1989; Степанок, 2003].

Установлено, что внесение селенсодержащих удобрений способствовало резкому повышению содержания селена в товарной части продукции различных культур [Дудецкий, 1998; Машкова, 1998, Торшин с соавт., 2000; Торшин с соавт., 2000, 2001; Савченко с соавт., 2001; Гончарова с соавт., 2002].

Как видно из многочисленных исследований, вопросы относительно влияния различных условий выращивания на размеры накопления селена в растениеводческой продукции, несмотря на их изученность, до конца еще остаются не решенными, поскольку систематических исследований до сих пор не проводилось. На сегодняшний день не установлены пределы токсического содержания селена в продукции растениеводства. Поэтому возникает необходимость поиска путей не только обогащения продукции растениеводства селеном и определения его концентрации ней, но и проведения мероприятий по нормированию содержания этого микроэлемента.

Среди методов определения содержания селена в продукции растениеводства, наиболее распространенными являются методы с использованием атомно-адсорбционной спектрометрии (ААС). В тоже время разработаны и некоторые другие, более чувствительные методы, к которым можно отнести следующие: атомная флуоресцентная спектрометрия, газожидкостная хроматография, масс-спектрометрическое изотопное разведение с искровым источником и некоторые другие [Селен. Гигиенические критерии, 1989; Голубкина, 1995], атомно-эмиссионный метод с гидридной генерацией и индуктивно-связной плазмой, масс-спектрометрический метод с гидридной генерацией и индуктивно-связной плазмой, радиохимический нейтронно-активационный метод [Haygarth et al., 1993; Черевко с соавт., 2004]. Авторами показано, что для определения низких концентраций селена следует использовать масс-спектрометрический или радиохимический методы, имеющие инструментальный предел обнаружения такой же, как при использовании атомно-адсорбционной спектрометрии, – соответствующий 0,038 нг/мл. Однако они более дорогостоящие.

Поскольку некоторые аспекты влияния условий выращивания на поступление селена в надземную массу сельскохозяйственных культур изучены не достаточно, в задачи наших экспериментов входила оценка размеров его накопления в растениях пшеницы сортов Иволга и Лада в зависимости от уровня азотного питания (см. табл. 18).

Таблица 18

Содержание селена в зерне и соломе растений сортов пшеницы в зависимости от уровня азотного питания, мкг/кг*

№ опыта

Варианты

Зерно

Солома

Доза азота,
мг на 1 кг почвы

Обработка семян

Сорт Иволга

4

50

H2O

66

77

Se

152

195

300

H2O

106

93

Se

149

138

НСР05

17/12

24/14

5

150

H2O

82

125

Se

172

189

300

H2O

129

109

Se

166

145

НСР05

19/14

14/13

6

150

H2O

64

н/о*

Se

81

300

H2O

122

Se

125

НСР05

14/7

Сорт Лада

8

150

H2O

66

н/о–

Se

90

300

H2O

96

Se

128

НСР05

13/6

Результаты исследований [Серегина, 2008;