Г.Ф. Говорова, Д.Н. Говоров

Грибные болезни земляники и клубники

Монография

ebooks@prospekt.org

Информация о книге

УДК 632.913.1

ББК 42.358

Г57

Авторы:

Говорова Г. Ф. — профессор кафедры селекции и семеноводства садовых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, доктор сельскохозяйственных наук, кандидат биологических наук;

Говоров Д. Н. — кандидат биологических наук, доцент, заместитель директора ФГБУ «Россельхозцентр».

В монографии обобщен отечественный и зарубежный опыт, авторами представлены результаты собственных многолетних исследований болезней и селекционных особенностей земляники и клубники. Монография содержит описание симптомов грибных болезней, сведения об их вредоносности, систематическом положении и биологических особенностях возбудителей. Описаны меры защиты от болезней, в том числе селекционные. Рассмотрена видовая и расовая специализация грибных патогенов земляники. 

Представлены новые, урожайные, высококачественные, генетически устойчивые к болезням и вредителям сорта. 

Монография представляет интерес для широкого круга читателей. 

Ее можно рекомендовать для преподавателей вузов, бакалавров, магистров, аспирантов, студентов, а также ученых, специалистов по защите и селекции растений, агрономов, фермеров и садоводов-любителей.

УДК 632.913.1

ББК 42.358

© Говорова Г. Ф., Говоров Д. Н., 2016

© ООО «Проспект», 2016

Введение

Земляника – одна из наиболее распространенных и ценных ягодных культур. На ее долю приходится свыше 70% общемирового производства ягод. Валовое производство земляники в мире постоянно растет и в настоящее время составляет более 4 млн т плодов в год.

Крупнейшими производителями ягод земляники, по данным ФАО, являются США (825 тыс. т/год), Испания (305 тыс. т/год), Япония (209 тыс. т/год), Южная Корея (203 тыс. т/год), Польша (197 тыс. т/год), а также Россия, Китай, Италия, Мексика, Турция и Германия. Лидером по производству ягод на душу населения является Испания (7,3 кг/чел.). Россия по этому показателю занимает 21-е место (1,47 кг/чел.).

В настоящее время объем производства плодов земляники в России достигает не менее 230 тыс. т и ежегодно возрастает в среднем на 3,7%. Производственные насаждения земляники в России составляют 35 тыс. га, а средняя урожайность культуры – 6–8 т/га в разные годы.

Истоки популярности земляники кроются в прекрасном вкусе ароматных плодов, их диетических и лечебных свойствах, обусловленных гармоничным сочетанием сахаров, кислот, легкой усвояемостью разнообразных содержащихся в них питательных веществ. В состав плодов земляники входят (%): вода – 80–90; белки – 0,8–1,0; масла – 0,6; сахара – 4,5–10,0; кислоты – 0,56–1,80 (лимонная, яблочная, щавелевая, салициловая, аскорбиновая). Кроме того, плоды содержат витамины С, А и группы В, РР – 0,3 мг, магний – 12–18 мг, йод (8 мг/100 г) и фолиевую кислоту (витамин В9), среднее количество которой может доходить до 0,6 мг; соединения кальция – 28–42; железа – 0,6–10,9; фосфора – 25–29; меди – 0,01–0,03; калия – 161; натрия – 18 мг, а также пектин, азотистые, дубильные, фенольные соединения; антоцианы; микроэлементы, сухие вещества – 5–24%. Для восполнения потребности в Р-активных соединениях достаточно съесть 25–50 г, а в витамине С – 100–125 г плодов. Энергетическая ценность плодов земляники очень мала, в 1 кг содержится 390 ккал, из-за высокого содержания воды. Содержащиеся в них жиры состоят из полиненасыщенных жирных кислот (Справочник 1977; Bauer, 1960).

Кроме того, землянику отличают, даже в сравнении с другими ягодными культурами, способность к быстрому вегетативному размножению, скороплодность, высокая рентабельность, урожайность, пластичность – свойства, позволяющие культивировать ее в различных почвенно-климатических зонах.

С ростом жизненного уровня населения спрос на свежие плоды земляники и продукты их переработки непрерывно растет. В нашей стране значительная часть площадей под земляникой находится на приусадебных и дачных участках, роль которых резко возросла в последние годы и составляет 90% всех площадей, занятых этой культурой, но появилась выраженная тенденция к увеличению производственных площадей.

Однако пока рост площадей посадок земляники далеко не обеспечивает потребности населения и перерабатывающих предприятий в свежих плодах. Хорошим резервом для увеличения урожая плодов земляники является ликвидация или ограничение вреда, причиняемого болезнями. Земляника в силу своей пищевой ценности привлекает большое количество микроорганизмов, паразитирующих на плодах, листьях, корнях и нередко вызывающих резкое снижение урожая и даже гибель растений целиком. Огромный вред, в частности, причиняют садовой землянике грибные патогены, вызывая такие опасные заболевания, как вертициллез, фузариоз, два вида фитофтороза, белая пятнистость, бурая пятнистость, угловатая пятнистость, серая и фитофторозная кожистая гнили плодов, мучнистая роса.

Это приводит к снижению продуктивности плантаций (от 15 до 92%), а подчас к их гибели (Говорова, 1964, 1965, 2008; Говорова, Говоров, 1998; Говорова, Говоров, 2004, 2005; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008; Трунов, Брюхина, 2005; Меркулова, 2007; Метлицкий, Ундрицова, Целыковская, Лахов, Евдокимов, 2005). Таким образом, главнейшим сдерживающим фактором производства земляники в нашей стране наряду с социально-экономическими причинами является значительное поражение возделываемых сортов грибными болезнями.

Об актуальности проблемы не только в нашей стране, но и в мире свидетельствует тот факт, что из более чем 2000 публикаций за рубежом по землянике за последние годы около трети приходится на защиту от болезней и вредителей, а среди работ по болезням земляники примерно 80% посвящено грибным заболеваниям. Особое внимание уделено фитофторозам, болезням листьев, антракнозу, серой гнили, вертициллезу, в меньшей степени – мучнистой росе. Более 20% работ по защите земляники от болезней и вредителей посвящено селекции на иммунитет (Говорова Г., Говоров Д., Говоров В., 2008, 2010).

В нашей стране впервые проблема создания генетически устойчивых к комплексу болезней и вредителей сортов земляники ананасной поставлена Г. Ф. Говоровой еще в 1961 г. Решение этой сложной задачи успешно продолжается по настоящее время в рамках многолетней иммунологической селекционной программы (Говорова, 1964, 1965, 1966, 1968, 1976, 1981, 1982, 1983, 1985, 1992, 1997, 2008; Хохрякова, Говорова, Власова и другие, 1968; Говорова, Говоров, 1998; Говорова, Мазин, Калиженкова, Говоров, 2000; Говорова, Говоров, 2001, 2004; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008).

Следует отметить, что земляника в Советском Союзе, как правило, была дотационной культурой, несмотря на ее скороплодность, технологичность, хорошую продуктивность, высокую степень отдачи на вложения труда и средств. В период перестройки произошло резкое сокращение площадей под промышленной культурой земляники и перемещение ее в частный, любительский и дачный сектор растениеводства. В связи с последними обстоятельствами возникли новые требования к сортам и необходимость изменения селекционных программ для создания новых форм, удовлетворяющих запросы производителей. Наряду с требованием увеличения массы плода, потенциала продуктивности, зимостойкости выросла необходимость создания сортов скороплодных, имеющих плоды лежкие, транспортабельные, высоких товарных, вкусовых качеств и биохимических показателей. Возрос интерес к сортам ремонтантным, нейтральнодневным, осеннего плодоношения, а также дающим мало столонов и ограниченное число розеток. Появился явный практический интерес к сортам с генетической устойчивостью к болезням и вредителям, особенно к их комплексу, чтобы избежать применения химического метода защиты растений и иметь возможность получать высокие урожаи качественной продукции, свободной от пестицидов.

В связи с обнаружением новых патогенов земляники возникли и новые направления в селекции на иммунитет в нашей стране и за рубежом (Galletta,1980; Maas, 1981; Delp, Milholland, 1981; Maas, Howard, 1985; Maas, Draper, Galletta, 1985; Maas, Zhong, Galletta, 1992; Govorova, 1992, 1993; Van der Wag, Guezen, Maas, Galletta, 1993; Wilcox, 1996; Ellis, 1996; Govorova, Govorov, 1997, 1999, 2004; Smith, 2006; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008; Попова, Марченко, 1998).

В течение многих лет авторами данной монографии и В. Н. Говоровым проведено обследование производственных плантаций и частных посадок земляники садовой в Краснодарском крае и в Московской области для установления видового состава, распространенности и вредоносности болезней. Исследование показало, что, несмотря на смещение некоторых акцентов в сторону вертициллеза, фитофторозной кожистой гнили, антракноза и других болезней увядания, видовой состав наиболее значимых грибных патогенов земляники и вредителей в Краснодарском крае и Московской области остался прежним, как и 50 лет назад (Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008).

Ведущее место среди многочисленных инфекционных заболеваний земляники в мире принадлежит грибным.

В мировой литературе описано более 76 грибных заболеваний различных органов растений земляники: 19 заболеваний листьев; 24 – корней, корневой шейки, болезней увядания куста; 33 – плодов (Ячевский, 1912; Stevens, Peterson, 1916; Котова 1958; Натальина, 1963; Говорова, 1964, 1965 (а, б), 1966 (а, б), 1976, 1983, 1988, 1965; Говорова, Говоров, 1998, 2004, 2007; Говорова, Говоров В., Говоров Д., 2008; Пристансков, 1971, 1974; Anderson 1920, 1946, 1966; Wolf 1924; Hickman, 1940; Demaree and Wilcox, 1938; Plakidas, 1939, 1946, 1964; Fall, 1951; Darrow, Scott, Goheen, 1954; Wormald, 1955, 1958, 1960; Van Adrichem, Bosher, 1962; Montgomerie, Kennedy, 1979; Cho, Moon, 1980, 1984; Wilhelm, 1955, a, b; Maas, 1976, 1978, 1981, 1985; Draper, Galletta, Maas, 1985; Perez Jimenez R. M., Segundo E., Talavera M., 2007; Смольякова, Пузанова, Якуба, Холод, 2005).

Однако распространение и вредоносность ряда заболеваний зачастую носит ограниченный характер как по встречаемости в разных регионах, так и по вредоносности. Особенно это касается многих гнилей плодов.

В то же время болезни листьев и болезни увядания куста обычно распространены во всех основных районах промышленного возделывания земляники. Редкое исключение, когда заболевание, например красная стела, приурочены к определенным регионам и в России оно является карантинным объектом.

Следует отметить, что к началу данного исследования (1961) заболевания земляники в нашей стране были изучены слабо. Имевшиеся в то время публикации ограничивались: упоминанием А. А. Ячевского (1904, 1912) об обнаружении в 1904 г. белой пятнистости на листьях земляники в Центральной зоне России; сообщением А. П. Соколова (1934) о вредоносности белой пятнистости в Ленинградской области и двумя статьями В. В. Котовой (1956, 1960) по пятнистостям листьев земляники.

В условиях Краснодарского края какие-либо сведения о болезнях земляники отсутствовали. В связи с этим Г. Ф. Говоровой в 1961 г. были начаты исследования по выявлению и идентификации основных болезней земляники, вначале в Краснодарском крае, а затем и в других регионах страны.

В результате исследования установлены видовой состав грибных болезней земляники, их симптоматика, распространенность и вредоносность.

Изучены возбудители основных болезней, их морфологические, культуральные и биологические особенности. Особое внимание было уделено практически важным для ограничения вредоносности болезней аспектам: зимовка возбудителя и весеннее возобновление болезни, динамика развития и распространения, жизненный цикл, биологические особенности, включая патогенность и вирулентность естественно обитаемой и расчлененной искусственно популяции патогена.

Анализу и обобщению полученных авторами собственных данных и литературных источников посвящена данная монография.

В результате наших многолетних исследований (1961–2014 гг.), охвативших в той или иной мере важнейшие зоны возделывания земляники, установлено, что основными или потенциально опасными грибными болезнями земляники на территории бывшего СССР являются следующие: вертициллезное увядание (возбудитель – гриб Verticillium dahliae Kleb., V. albo-atrum Rein. et Berth.), фузариозное увядание (возбудитель – гриб Fusarium oxysporum Schl. f. sp. fragariae Winks and Williams), фитофторозное увядание (возбудитель – псевдогриб Phytophtora fragariae Hickm.), мучнистая роса (возбудитель – гриб Sphaerotheca macularis Magn. f. fragariae Jacz.); белая пятнистость (возбудитель – гриб Ramilaria tulasnei Sacc.), бурая пятнистость, фомопсис (возбудитель – гриб Marssonina potentillae (Desm.) Р. Magn.), f. fragariae (Lib.) Ohl угловатая пятнистость (возбудитель – гриб Dendrophoma obscurans Ell. et Ev.(Anders.), серая гниль (возбудитель – гриб Botrytis cinerea Pers.), фитофторозная кожистая гниль ягод и фитофторозная прикорневая гниль (возбудитель – псевдогриб Phytophthora cactorum (Leb. et Cohn Schroet.), антракноз (возбудители – грибы Colletotrichum dematium (Pers. ex Fr.) Grove, C. fragariae A. N. Brooks, C. acutatum Simmonds и Glocosporium spp. и форма C. glocosporioides Penz. (imperfect States – Glomerella cingullata (Ston.) Spauld.et Schrenk).

Условно эти болезни можно разделить на более старые и сравнительно новые. Более старыми можно считать давно известные и широко распространенные болезни: белая пятнистость, бурая пятнистость, угловатая пятнистость, мучнистая роса, серая гниль. К сравнительно новым следует отнести описанные позднее и проявившие все возрастающую вредоносность в последние десятилетия опасные болезни: вертициллезный, фузариозный и фитофторозный вилты, фитофторозная прикорневая гниль и фитофторозная кожистая гниль плодов, фитофторозное увядание, антракноз и некоторые другие.

На рис. 1 преставлена динамика поражения болезнями земляники садовой.

Следует учитывать, что очень часто одно и то же растение земляники может быть поражено одновременно несколькими патогенами, сильно усугубляя при этом вред, причиняемый растению каждым из них.

В данной монографии рассмотрим основные болезни, возбудителей, их биологические особенности, достижения и перспективы селекции на иммунитет, а также защиты культуры земляники от патогенов секционным и другими методами.

Слово «иммунитет» произошло от латинского Immunitas, что означает «освобождение от чего-либо».

Под иммунитетом понимают «невосприимчивость» растений к действию патогена, то есть возбудителя болезни и продуктов его жизнедеятельности.

Рис. 1. Динамика поражения земляники болезнями в условиях Северного Кавказа

Следует отметить, что сама динамика развития основных грибных болезней в других регионах европейской части РФ и на Северном Кавказе существенно не отличается, хотя, несомненно, сроки весеннего возобновления и наступления минимальных и максимальных проявлений болезни зависят от климатической зоны и устойчивости к патогену генотипов.

Селекция на иммунитет – одно из самых важных направлений селекции сельскохозяйственных культур позволяет создавать сорта, генетически устойчивые к болезням и вредителям, и является наиболее экономически выгодным и целесообразным методом борьбы с ними.

Эффективность использования устойчивых сортов очень высока, так как дает возможность без применения пестицидов снижать или совсем исключать вред, причиняемый болезнями и вредителями, нередко достигающий 30–50% потерь урожая. Кроме того, возделывание устойчивых сортов, пригодных для экологически чистых технологий, способствует получению свободной от ядохимикатов продукции и сохранению чистоты окружающей среды. Окупаемость затрат на создание комплексно устойчивых сортов велика и может равняться 1:300.

Результаты селекции на иммунитет в огромной мере зависят от знания и правильного выбора методов оценки устойчивости и связанной с этим достоверности отбора устойчивых к болезням и вредителям форм.

В монографии обобщен отечественный и зарубежный опыт успешного использования главнейших методов оценки исходного и селекционного материала земляники садовой к наиболее значимым возбудителям болезней и их группам, в краткой форме изложены стратегические и тактические подходы иммунологической оценки с учетом наработок различных исследователей прежних лет, которые апробированы, проверены многолетним опытом исследований и подтвердили свою состоятельность в процессе совершенствования отечественного сортимента. Наряду с этим, в свете повышенных требований к сортам, появления современных технических возможностей и методов исследований в данной монографии нашли отражение новые методы и тенденции их применения.

1. Белая пятнистость (Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lindau; конидиальная стадия – Ramularia tulasnei Sacc.)

1.1. Распространенность и вредоносность болезни

Белая пятнистость – одно из наиболее распространенных и широко известных заболеваний земляники как в пределах бывшего СССР, так и за рубежом. Оно широко распространено в США, Канаде, Германии, Индии (Stevens, 1930; Demaree, 1941; Butler and Tones, 1949). В нашей стране эта болезнь земляники впервые зарегистрирована А. А. Ячевским в ряде областей нечерноземной и центральной зон (Ячевский, 1904). Впоследствии А. П. Соколов (1934) и В. В. Котова (1958) отмечали широкую распространенность и большой вред, наносимый белой пятнистостью землянике в Ленинградской области. По данным О. Б. Натальиной (1963), в Московской области и других областях бывшего СССР наблюдается поражение белой пятнистостью до 70–78% листьев с отмиранием до 38–52% листовой поверхности, а недобор урожая в результате вредоносного воздействия болезни составляет в среднем 12–15%.

В условиях Краснодарского края это заболевание впервые изучено Г. Ф. Говоровой в 1961–1966 гг. При этом установлено, что белая пятнистость распространена во всех районах Краснодарского края и наносит большой ущерб культуре земляники, особенно во влажных районах (Майкоп, Лабинск, Сочи), где болезнь иногда приобретает эпифитотический характер. Так, в результате сильнейшей эпифитотии белой пятнистости крупнейший в Краснодарском крае Лабинский плодово-ягодный совхоз, дававший в то время рекордные в стране урожаи, в 1961 г. совсем не получил товарной продукции с сильно восприимчивых сортов (Южанка, Адагумская, Любимица). В то же время с устойчивого к белой пятнистости сорта Чернобривка был получен урожай ягод 14,3 т. При этом развитие болезни на сорте Чернобривка было 29%, следовательно, этот показатель можно считать ниже порога вредоносности. Мы считаем нужным привести эти данные спустя много лет, так как важно показать историю и динамику нарастания вредоносности заболеваний (табл. 1).

Следует отметить, что в Крымском районе Краснодарского края и сходных с ним по климату более засушливых и жарких районах вредоносность болезни значительно ниже и резко колеблется по годам.

Таблица 1

Поражение белой пятнистостью плантаций земляники в Лабинском плодово-ягодном совхозе (июнь, 1961 г.)

Сорт | Площадь, га | Распространение болезни, % | Развитие болезни, %
Чернобривка | 35,0 | 38 | 29
Любимица | 0,3 | 100 | 62
Адагумская | 0,3 | 99 | 68
Южанка | 0,3 | 100 | 92

1.2. Симптомы болезни, возбудитель, цикл развития и особенности биологии

Белая пятнистость поражает листовые пластинки, цветоносы, плодоножки, чашелистики. На листьях появляются очень мелкие (точечные) пурпуровые или красновато-бурые округлые пятна, которые разрастаются в диаметре от 1 до 8 мм, в центре становятся белыми с темно-бурым или пурпуровым ободком (рис. 2). Эти пятна представляют собой мицелиальные образования с конидиальным спороношением, которые затем некротизируют и побелевший центр нередко выпадает, что присуще только этой болезни листьев земляники. Обычно пятна не сливаются, но на очень сильно восприимчивых сортах слияние пятен возможно. Симптомы белой пятнистости на верхней и нижней сторонах листа показаны на рис. 2.

Рис. 2. Белая пятнистость на листьях земляники садовой

На цветоносах, черешках и усах пятна темно-коричневого цвета, впоследствии в центре белеющие, часто вытянуты вдоль и вдавлены. В результате сильного поражения цветоносы становятся коричневыми, утончаются, пригибаются к земле и иногда засыхают.

Имеются сообщения зарубежных авторов (Demaree, Wilcox, 1938) о поражении белой пятнистостью соплодий земляники (Black seed) в американских штатах Мериленд и Северная Каролина (Говорова, 1990).

Нами тоже впервые в нашей стране установлен факт паразитирования гриба М. fragariae не только на листьях земляники, но и на плодах (Говорова, 1966).

Возбудитель белой пятнистости впервые описан братьями Тюлан в 1863 г. Сумчатая фаза гриба отнесена была ими к роду Stigmated, а конидиальная к роду Cylindrosporium. В дальнейшем уточняли систематическое положение гриба и различные фазы его неоднократно переименовывали микологи.

В настоящее время принято следующее систематическое положение возбудителя Mycosphaerella fragariae (Tul.) Lind. (название дано Линдау в XIX столетии): царство – Eumycota, отдел – Ascomycota, класс – Loculoascomycetes, порядок – Mycosphaerellales (по другим источникам – Dothideales).

Конидиальная фаза относится к отделу Deuteromycota, классу – Hyphomycetes, порядку – Hyphomecetales, семейству – Moniliaсеае.

Конидиальная фаза – Ramularia tulasnei Sacc. (название дано Саккардо в 1880 г.).

Биология гриба – возбудителя болезни широко освещена в работах иностранных фитопатологов (Потребня, 1908; Stevens, 1930; Plakidas, 1932, 1934, 1939, 1948, 1964; Demaree, 1941; Butler and Tones, 1940 и др.). В бывшем Советском Союзе исследования этого заболевания проведены О. Б. Натальиной в условиях Московской области и В. В. Котовой – в Ленинградской области, в Краснодарском крае – Г. Ф. Говоровой, 1965, 1966, 1988).

Исследования ряда фитопатологов, проведенные в последние годы, показывают, что гриб М. fragariae утрачивает свою сумчатую стадию в цикле развития. Так, А. Г. Плакидас в 1964 г., просматривая гербарий перезимовавших листьев земляники из различных штатов Америки, пришел к выводу, что сумчатая стадия М. fragariae не играет большой роли в перезимовке гриба как в южных, так и в северных районах. По его данным, паразит зимует преимущественно склероциями.

О. Б. Натальина (1963) в Московской области и В. В. Котова (1958) в Ленинградской области тоже установили, что основная роль в перезимовке гриба принадлежит склероциям, а сумчатая фаза встречается крайне редко. И в то же время, по сообщению Д. Н. Тетеревниковой-Бабаян (1943), в условиях Армении возбудитель белой пятнистости зимует исключительно аскоспорами. В связи с этим интересно было проследить цикл развития гриба и выяснить роль сумчатой и склероциальной стадий гриба в условиях Краснодарского края, занимавшего промежуточное территориальное и климатическое положение. Как показали исследования, возбудитель белой пятнистости имеет здесь в своем цикле развития как сумчатую, так и конидиальную фазу, а также образует склероции. Цикл развития возбудителя болезни складывается здесь следующим образом. В конце апреля – первых числах мая на пораженных листьях появляются описанные выше пятна, образуемые мицелием, на котором спустя 7–10 дней появляется белый или слегка буроватый налет – конидиальное спороношение гриба.

Конидиальная фаза – Ramularia tulasnei Sacc. – относится к порядку Гифомицеты. Мицелий бесцветный. Конидиеносцы длиной до 30 мк и толщиной до 3–4 мк, неразветвленные, без перегородок, собранные пучками, чаще выступают из устьиц, но могут прорывать кутикулу. На конидиеносцах образуются цепочки бесцветных цилиндрических одноклеточных или 2–3-клеточных конидий размером 15–45 × 2,5–4,5 мк. Проведенное измерение спор показало, что в среднем их размеры 31,4 × 3,8 мк. Конидии разносятся ветром, дождем, насекомыми, легко прорастают и заражают здоровые листья земляники, проникая в их ткани через устьица или путем пробуравливания эпидермы.

Период развития конидиальной фазы практически совпадает с периодом вегетации земляники. В ноябре в Краснодарском крае на отмерших листьях земляники гриб образует перитеции. В это же время на живых и частично отмерших пораженных листьях земляники можно наблюдать множество сформировавшихся склероциев.

Перитеции сумчатой фазы черные, 120–150 мк в диаметре, с хорошо видимым устьицем.

Сумки булавовидные, 50–70 × 7–9 мк, почти сидячие (рис. 3).

Рис. 3. Перитеций и сумки с сумкоспорами гриба Mycosphaerella fragariae – возбудителя белой пятнистости листьев земляники

Аскоспоры бесцветные, яйцевидно-удлиненные, слегка перешнурованные удлиненной и несколько более широкой верхней клеткой, размером 12–6 ×× 3–4 мк. Созревание сумок и аскоспор происходит не раньше середины апреля. Аскоспоры прорастают и заражают листья земляники, в дальнейшем дают начало развитию конидиальной фазе гриба.

Гриб образует склероции. Они темно-бурые, почти черные, размером от 50 до 120 мк в диаметре (чаще от 60–100 мк) обычно расположены кольцом по краям пятен с верхней и нижней поверхности листьев. Они чаще округлые, иногда неправильной формы, полупогруженные в ткань листа или расположенные поверхностно. Большинство склероциев не изменяется до весны.

На рис. 4 представлены конидии и конидиеносцы возбудителя белой пятнистости.

Рис. 4. Конидии и конидиеносцы возбудителя белой пятнистости

Весной для Краснодарского края (в начале – середине апреля) склероции покрываются нежным белесым пушком мицелия и конидиальных спор. Последние попадают на листья и заражают их.

Склероции наблюдаются ежегодно и в очень большом количестве, перитеции же обычно удавалось обнаружить в единичных случаях. Исключение составляли зимы 1964 и 1965 гг., в которые отмечено массовое формирование и созревание перитециев. Характерным для погодных условий этих зим были частые и сильные оттепели, чередующиеся с сильными морозами и обильными снегопадами с конца февраля. Можно полагать, что эти резкие колебания температуры стимулировали обильное образование перитециев.

Нами установлено, что развитие конидиального спороношения весной на склероциях опережает созревание и выход аскоспор из сумок.

Таким образом, весеннее возобновление белой пятнистости в условиях Краснодарского края преимущественно и в первую очередь происходит за счет конидиального спороношения, образующегося на перезимовавших склероциях и частично за счет аскоспор, образующихся в перитециях. Следовательно, в условиях Краснодарского края, сумчатая фаза М. fragariae имеет несколько большее значение в жизни гриба, чем в центральных и северных районах страны, но несколько меньшее, чем в Армении.

Цикл развития возбудителя белой пятнистости листьев земляники – гриба М. fragariae представлен на рис. 5.

Рис. 5. Цикл развития возбудителя белой пятнистости листьев земляники – гриба Mycosphaerella fragariae

Наличие у гриба М. fragariae полового процесса говорит о возможности возникновения агрессивных физиологических рас возбудителя белой пятнистости, что нашло подтверждение в наших исследованиях и в работах зарубежных специалистов (Bolton, 1962).

1.3. Весеннее возобновление и динамика развития болезни в период вегетации

Установление сроков первого появления белой пятнистости, выявление критических фаз развития болезни в период вегетации очень важно для правильного использования химических и агротехнических мер борьбы в защите земляники от болезни, а также для изучения болезнеустойчивости.

Весеннее возобновление белой пятнистости происходит в Краснодарском крае, как мы уже отмечали, в начале – середине апреля при среднесуточной температуре 5°С и выше. В этот период осадки и относительная влажность воздуха способствуют образованию конидиального спороношения. Это соответствует данным В. В. Котовой (1958) о том, что образование конидиального спороношения гриба R. tulasnei возможно уже при температуре 5°С и относительной влажности не ниже 80%. По нашим наблюдениям, первые новые пятна на листьях земляники появляются в конце апреля вначале на старых листьях, позднее – на молодых. Инкубационный период колеблется от 10 до 15 дней. Образование конидиального спороношения на новых пятнах наблюдалось через 7–10 дней после их появления.

Такой разрыв между первым проявлением болезни и спороношением гриба отмечает О. Б. Натальина (1963). По ее данным, образование конидиальных спор у 63,3% пятен происходило через 7 дней, у 36,6% пятен – через 9 дней после их появления. Однако, как показали опыты, при искусственном заражении конидиями гриба R. tulasnei сильно восприимчивых сортов земляники разрыв может сократиться до 2–4 дней.

О. Б. Натальина (1963) указывает, что пятна спорулируют обычно в течение 14–20 дней, после чего становятся стерильными, и независимо от внешних условий летнее спороношение на них уже не возобновляется.

Изучение динамики развития белой пятнистости в период вегетации на 10 сортах разной степени восприимчивости мы проводили на Майкопской опытной станции и на Крымской опытно-селекционной станции ВИР. Полученные данные наблюдений свидетельствуют о том, что динамика и уровень развития белой пятнистости листьев сильно зависят от степени устойчивости или восприимчивости генотипа и погодных условий (рис. 6, 7).

В Краснодарском крае белая пятнистость наиболее интенсивно развивается в мае, достигая максимума в третьей декаде мая – первой декаде июня. После происходит спад заболевания, продолжающийся до августа. Интенсивное развитие болезни в мае объясняется тем, что в этот период складываются оптимальные или близкие к ним условия для жизнедеятельности гриба: температура 18–23°С при влажности не ниже 80%. Частые росы и непродолжительные дожди, характерные для мая, тоже способствуют развитию заболевания. Резкий спад в развитии болезни в июне – июле мы объясняем тем, что в этот период высокая температура воздуха и засушливые условия тормозят развитие и распространение гриба. Кроме того, у растений земляники происходит смена листьев, в результате которой старые, сильно пораженные листья отмирают, неблагоприятные же погодные условия тормозят развитие и распространение гриба на новые листья. В Крымске, например, в течение июня, июля и августа дневная температура часто поднимается до 30–34°С и выше, т. е. до уровня, при котором развитие гриба – возбудителя белой пятнистости фактически прекращается.

Рис. 6. Динамика развития белой пятнистости листьев на различных по устойчивости образцах земляники: 1 – Fragariae virginiana: 2 – F. chiloensis, интродукция № 228609; 3 – F. chiloensis, интродукция № 228610; 4 –Чернобривка; 5 – Ташкентская; б – Память Шредора; 7 – Предгорная; 8 – I 228611; 9 – I 228612; 10 – I 228613

Рис. 7. Динамика развития и распространения различных видов пятнистости земляники в Краснодарском крае в зависимости от погодных условий

Даже обильные осадки, в два раза превышающие норму (122,3 мм), выпавшие в Крымске в июне 1963 г. вызвали только незначительный толчок в развитии болезни. Осенью, обычно в сентябре, болезнь опять возобновляется.

Как показали наши исследования, развитие белой пятнистости по годам и в разных районах сильно различается.

2. Бурая пятнистость земляники (Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf; конидиальная стадия – Marssonina potentillae (Desm.) Р. Magn., M. fragariae (Lib.) Ohl)

2.1. Распространенность и вредоносность болезни

Бурая пятнистость является одним из самых распространенных заболеваний земляники в нашей стране и за рубежом (Говорова, 1965, 1966, 1976, 1983, 1988; Maas, 1984; Говорова, Говоров, 2004, 2007; Говорова Г., Говоров В., Говоров Д., 2008).

В нашей стране впервые болезнь зарегистрирована Олем в 1909 г. в северо-западных районах. В 1911 г. она отмечена во всей центральной зоне, на Украине и Сибири (Ячевский, 1911–1912). Исследователи сообщают о большой вредоносности бурой пятнистости в различных зонах бывшего СССР, которая уносит 7–9% и более урожая (Котова, 1958; Натальина, 1963; Говорова, 1988).

Бурая пятнистость отмечена на плантациях земляники повсеместно, где возделывают землянику.

Развитие болезни интенсивно в Крымском, Сочинском и сходных с ними по климату районах Краснодарского края, а также в Ленинградской, Орловской и Московской областях. Процент больных растений часто составляет здесь 100%, а процент пораженных листьев – обычно 40–80%, нередко достигая 95–100%, что свидетельствует о большой вредоносности бурой пятнистости.

2.2. Симптомы болезни, возбудитель, цикл развития и особенности биологии

Болезнь поражает листья и их черешки, цветоносы, чашелистики и усы земляники. Листья и чашелистики покрываются многочисленными, от очень мелких, как накол иглы (0,1 мм), до крупных (0,5 см), темнопурпуровыми пятнами, часто расплывчатыми, иногда сливающимися (рис. 8). Вскоре на пятнах с верхней стороны листа появляются многочисленные, различимые невооруженным глазом, блестящие черные подушечки, в которых находятся споры гриба как с верхней, так и с нижней стороны листа, пятна однородно окрашены, без каймы. Сильно пораженные листья становятся пурпуровыми и отмирают. На черешках цветоносах и усах пятна мелкие, несколько вдавленные.

Возбудитель относится к царству Eumycota, отделу – Deuteromycota, классу – Coelomecetes, порядку – Melanconiales (по другим сведениям, Acervulales), семейству – Melanconiaceae. За рубежом описана сумчатая фаза гриба — Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf, Fabrea fragariae Kleb. (Klebahn, 1924; Wolf, 1924; Maas, 1984), Peziza earliana (Ellis et Everhart), Mollisia earliana (Ell. et Ev.) Sacc., Fabraea earliana (Ell. et Ev.) Seaver. Ее систематическое положение: отдел – Ascomycota, класс – Euascomycetes, порядок – Pezizales, семейство – Pezizaceae.

А

Б

Рис. 8. Бурая пятнистость земляники: А – симптомы с верхней стороны листа, Б – симптомы с нижней стороны листа

Нами установлено, что в условиях Краснодарского края возбудитель бурой пятнистости развивается только в конидиальной стадии. По-видимому, сумчатая стадия в условиях России вообще утрачена грибом, так как, несмотря на специальные исследования, проведенные в различных зонах бывшего СССР, никому еще не удалось ее обнаружить (Котова, 1958; Натальина, 1963; Говорова, 1966).

В конидиальной стадии гриб формирует под эпидермисом споровые ложи, состоящие из сплетения грибницы-стромы, на которой образуются мелкие 9 мк длиной и 2 мк шириной бесцветные конидиеносцы. На последних формируются двуклетные конидии, бесцветные, иногда светло-салатные, по форме напоминающие садовый нож. Размер спор в наших условиях варьировал в пределах 18–30 × 3,5–9 мк, что соответствует описаниям этого гриба в России другими исследователями (Оль, 1910; Котова, 1958; Натальина, 1963).

Наши эксперименты показали, что споры гриба М. potentillae прорастают только в капельно-жидкой влаге, образуя короткие нити грибницы, которые на 3-й день формируют новые споры. Прорастают споры медленно. По данным О. Б. Натальиной (1963), при температуре 20–22°С прорастает через 12 часов 41% спор, через 24–27 часов 78,7% спор. Для своего развития гриб предпочитает умеренные температуры: при 8°С проросло 72% спор, при 20°С – 5% при 28°С – 32%; температура 32°С тормозит прорастание спор и развитие гриба. Этим, видимо, объясняется явное снижение активности распространения и развития бурой пятнистости, наблюдаемое в Краснодарском крае в поле при достижении температуры воздуха 30°С и выше.

Зарубежными исследованиями, обобщенными Плакидасом (Plakidas, 1934, 1964), установлено, что гриб М. potentillae проникает в ткань листа непосредственно через эпидерму, а не через устьица.

В специальном опыте с предварительно изолированными растениями в камере, где поддерживалась почти 100%-ная влажность и температура 20–23°С, существенных различий в заражении листьев, инфицированных с разных сторон, не наблюдалось. К подобным же результатам пришла В. В. Котова (1958). В естественных условиях капельножидкая влага обычно более продолжительно сохраняется на нижней стороне листьев, поэтому вполне вероятно, что и заражение грибом чаще происходит через нижнюю поверхность листа. Инкубационный период чаще равен 8–11 дням, иногда увеличивается до 20 дней. Распространение спор гриба происходит во время дождя, который размачивает склеивающиеся комочки спор, после чего они рассеиваются в воздухе.

Проведенное изучение перезимовавших листьев, пораженных с осени бурой пятнистостью, показало, что зимует гриб мицелием в живых листьях. На отмерших перезимовавших листьях земляники спороношение гриба весной получить не удавалось. Следовательно, отмершие листья не являются источником инфекции при весеннем возобновлении болезни.

Плодовое тело у возбудителя бурой пятнистости – апотеций. Апотеции светлоокрашенные, образуются в пятнах на живых листьях. Сумки с парафизами. Аскоспоры двуклетные, с капелькой жира на одном конце, расположены в сумке двумя рядами (Wormald, 1939).

2.3. Весеннее возобновление и динамика развития болезни в период вегетации

В условиях Краснодарского края первичное заражение перезимовавших и вновь отрастающих листьев земляники бурой пятнистостью М. potentillae происходит обычно в середине апреля. Наблюдениями за динамикой развития бурой пятнистости, проведенными в г. Крымске, выявлены некоторые закономерности в развитии болезни, проявляющиеся ежегодно. Установлено, что начиная с середины мая болезнь заметно прогрессирует, особенно интенсивно развиваясь до второй половины лета. С середины июля по сентябрь развитие болезни резко приостанавливается, затем в сентябре вновь прогрессирует, но уже значительно слабее, чем в первой половине лета. Депрессия в развитии бурой пятнистости, наблюдаемая в июле, объясняется биологическими особенностями земляники и гриба – возбудителя болезни. С середины июля до середины августа у земляники происходит массовая замена листьев, что совпадает с самым жарким и засушливым периодом года, поэтому заражение молодых листьев спорами с отмирающих листьев весьма ограничено. Как уже отмечалось выше, температура воздуха 32°С и выше тормозит прорастание спор и развитие гриба. Кроме того, отмершие листья в засушливых условиях не могут служить значительным источником инфекции, так как по данным В. В. Котовой (1958) конидии гриба на отмерших листьях даже при 60–70% относительной влажности воздуха через 15 дней полностью утрачивают жизнеспособность. Таким образом, в связи с отмиранием сильно пораженных листьев снижается запас инфекционного начала в поле. Всем этим объясняется тот факт, что только в сентябре – октябре начинается заметное развитие бурой пятнистости после июльского спада.

Распространению и развитию болезни сильно способствует выпадение дождей, особенно в весенний период времени. Как показали наши многолетние наблюдения, в более северных районах России развитие болезни смещено к осени. Начало развития болезни отмечают в мае; в середине лета (июль) наступает резкая депрессия, а максимум в развитии болезни приходится на конец августа – начало сентября, что совпадает с данными, полученными в этих районах В. В. Котовой (1958) и О. Б. Натальиной (1963).

Следует отметить, что восприимчивые сорта заражаются обычно раньше устойчивых и на 7–14 дней быстрее достигают максимального поражения.

Проведенные исследования позволяют сделать следующие практические выводы, что степень распространения и развития бурой пятнистости в большей мере зависит от устойчивости возделываемых сортов земляники, степени перезимовки живых прошлогодних зараженных листьев, от частоты дождей и уровня относительной влажности воздуха, особенно в апреле и мае, от летней температуры воздуха. Заболевание особенно сильно развивается в годы с влажной весной, в сочетании с умеренно жарким летом на юге и достаточно теплым летом на севере страны.

Наиболее интенсивное развитие бурой пятнистости часто совпадает с созреванием ягод, что усугубляет вредоносность заболевания и затрудняет применение фунгицидов. Последнее обстоятельство подчеркивает необходимость создания и внедрения в производство устойчивых сортов, а также ликвидации источников первичной инфекции. Так как первичное заражение земляники происходит в зависимости от климатической зоны в середине апреля – мая, то удаление сильно пораженных перезимовавших листьев (источников первичной инфекции) должно быть проведено не позднее этого срока.

Лучшим периодом для оценки устойчивости земляники к бурой пятнистости является в Краснодарском крае первая половина июня, в Московской и Ленинградской областях – конец августа – начало сентября, когда пораженность земляники этой болезнью наивысшая за вегетацию.

На рис. 9 показан цикл развития возбудителя бурой пятнистости – гриба Marssonina potentillae (Desm.) Magn. f. fragariae (Lib.) Ohl. Сумчатая фаза гриба – Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf.

Рис. 9. Цикл развития возбудителя бурой пятнистости – гриба Marssonina potentillae (Desm.) Magn. f. fragariae (Lib.) Оhl. Сумчатая фаза гриба – Diplocarpon earliana (Ell. et Ev.) Wolf

3. Угловатая пятнистость, фомопсис, побурение (Dendrophoma obscurans (Ell. et. Ev.) H. W. Anderson, Phomopsis obscurans (Ell. et Ev.) Sutton)

3.1. Распространенность и вредоносность болезни

Угловатая пятнистость – одно из заболеваний, отмеченных в условиях России за последнее пятидесятилетие.

Болезнь причиняет ущерб плантациям земляники США, во многих странах Европы и в настоящее время широко распространена в зонах промышленного возделывания земляники повсеместно (Stevens, 1930; Demaree, 1941; Wormald and Montgomery, 1941; Котова, 1958; Натальина, 1963; Говорова, 1965, 1966, 1976, 1983, 1988; Maas, 1984). В нашей стране болезнь впервые описана В. В. Котовой в 1958 г. в Ленинградской области. Однако О. Б. Натальина в 1963 г. сообщает, что заболевание отмечалось еще в 1946–1947 гг. в условиях Центральной зоны и Юго-Востока бывшего СССР.

Возбудитель относится к царству – Eumycota, отделу – Deuteromycota, классу – Coelomecetes, порядку – Pycnidiales, семейству – Sphaerioidaceae.

В Краснодарском крае это заболевание впервые изучено и описано нами в 1961–1965 гг. (Говорова, 1965). При этом было установлено, что угловатая пятнистость поражает землянику во всех исследованных районах Краснодарского края и вредоносность заболевания серьезно недооценивается. Особенно ощутимый вред эта болезнь наносит землянике в Крымском и Сочинском районах, где на сильно восприимчивых образцах поражение листьев достигает 70–95% при степени поражения до 40–60%. Во второй половине лета в результате сильного поражения на сильно восприимчивых сортах нередко наблюдается массовое отмирание листьев земляники. В этот период у земляники происходит формирование генеративных почек, поэтому массовая гибель листьев из-за болезни отрицательно сказывается на урожае следующего года.

3.2. Симптомы болезни, возбудитель, цикл развития и особенности биологии

Болезнь характеризуется появлением на листьях (чаще старых) округлых или неопределенной формы светло-, темно- или красно-коричневых пятен часто со светлым центром. Форма и окраска пятен зависит от сорта. Вокруг пятна обычно темно-коричневая или темно-красная кайма. Нередко на пятнах можно различить зональность. Вначале пятна 0,1–0,5 см в диаметре, но вскоре разрастаются до 1–3 см, иногда вызывая гибель листьев. Обычно пятна расположены по краю листовой пластинки или вдоль средней жилки листа. Угловатую пятнистость в начале развития ее на листьях часто отождествляют с белой или бурой пятнистостями (рис. 10, 10а).

Замечено, что пятна угловатой пятнистости с нижней стороны листа обязательно имеют кайму, в то время как у бурой пятнистости они всегда сплошные. Кайму с нижней стороны листа образует белая пятнистость, однако отличительной чертой белой пятнистости является хорошо заметный простым глазом белый налет, образующийся на пятнах в условиях высокой влажности (после дождя, росы, во влажной камере).

Так как угловатая пятнистость наиболее сильно развивается в конце лета и осенью, то гибель сильно пораженных листьев часто принимается за естественное осеннее отмирание их.

В иностранной литературе имеется сообщение о поражении возбудителем угловатой пятнистости усов и ягод земляники. С. Т. Alexopoulos и D. Cation (1948) при анализе загнивших ягод установили, что 59% соплодий было поражено этим грибом.

В условиях нашей страны поражения ягод земляники возбудителем угловатой пятнистости до настоящего времени не отмечено.

Возбудитель угловатой пятнистости – гриб Dendrophoma obscurans (Ell. et Ev.) Anders. По сообщению Андерсона, впервые он был описан в Америке Хельстедом в 1893 г. (Anderson, 1920).

Биология возбудителя угловатой пятнистости хорошо освещена в работах ряда фитопатологов (Anderson, 1920; Stevens, 1930; Demaree, 1941; Wormald, 1944; Alexopolos and Cation, 1948, 1952; Котова, 1957, 1961).

А

Рис. 10. Угловатая пятнистость земляники: А – симптомы с верхней стороны листа, Б – симптомы с нижней стороны листа

Рис. 10а. Сравнительное поражение пятнистостями листьев земляники: верхний ряд – белая пятнистость; нижний ряд – угловатая пятнистость; средний ряд – бурая пятнистость

Как показало наше исследование, в Краснодарском крае гриб D. obscurans зимует мицелием. На пятнах с верхней стороны листа формируются светло-коричневые плодовые тела – пикниды, плоские, округлые или типа ложа, размером от 200 до 400 мк в диаметре. Размеры и форма пикнид даже на одном и том же пятне сильно варьируют, однако споры в них всегда одноклеточные, бесцветные, овальные или палочковидные с двумя капельками жира размером 4,6–8 × 1–2 мк. На устойчивых к болезни сортах земляники спороношение возбудителя слабее, чем на восприимчивых.

Рис. 11. Цикл развития возбудителя угловатой пятнистости – гриба Dendrophoma obscurans

Распространение спор гриба и заражение листьев земляники происходит в сырую погоду. Сумчатая фаза возбудителя в природных условиях бывшего СССР не отмечена. В. В. Котова (1961) в чистой культуре, выделенной из конидиальных спор гриба D. obscurans наблюдала перитеции гриба Gnomonia fragariae Kleb. На рис. 11 изображен цикл развития возбудителя угловатой пятнистости – гриба Dendrophoma obscurans.

По экспериментальным данным некоторых исследователей (Alexopoulos и Cation, 1952), сумчатый гриб Cnomonia fragariae Kleb. имеет конидиальную стадию Zythia fragariae Kleb. – возбудителя гномониоза, а не к грибу D. obscurans, вызывающему угловатую пятнистость. Кроме того, ряд зарубежных исследователей биологии гриба D. obscurans указывают на наличие только конидиальной стадии в цикле развития этого гриба (Anderson, 1920; Stevens, 1930). Исследователи нередко путают угловатую пятнистость с коричневой пятнистостью и проявление вертициллеза в связи со сходством симптомов указанных болезней на листьях земляники.

3.3. Динамика развития болезни в течение вегетации

Наблюдения за динамикой развития угловатой пятнистости в условиях Краснодарского края показали, что развитие болезни приурочено ко второй половине лета и зависит от температуры и осадков (рис. 7).

Несмотря на то, что уже ранней весной на перезимовавших листьях много пикнид с массой спор, единичное заражение земляники происходит только в конце мая – июне, а массовое – еще позднее, в середине июля. Максимального развития болезнь достигает в середине августа – первой половине сентября. Такая приуроченность наибольшего развития болезни к концу вегетации наблюдается во всех исследованных районах бывшего СССР и за рубежом, и обычно исследователи объясняют ее тем, что гриб D. obscurans поражает преимущественно старые листья (Котова, 1958; Натальина, 1963; Anderson, 1920).

Нельзя согласиться с таким утверждением, так как в условиях Краснодарского края интенсивное развитие болезни происходит преимущественно после летней смены листьев (середина июля – середина августа). И в то же время в весенний период, несмотря на большое количество старых перезимовавших листьев и наличие инфекционного начала, на них развитие болезни не наблюдается.

Для выяснения причин этого явления необходимы специальные исследования. Каких-либо закономерных связей болезни с погодой не установлено. Однако замечено, что критическому моменту в развитии болезни предшествует сухая, жаркая погода. На интенсивность развития болезни положительно влияет высокая влажность воздуха, однако последняя, по нашим наблюдениям, не является решающим фактором.

Были предприняты попытки прорастить споры D. obscurans весной. Проращивание спор проводили при температуре 22–23°С в каплях дистиллированной, дождевой и водопроводной воды с кусочками ткани листа земляники и без них. Наблюдения проводились через каждые 12 часов. Споры в опыте не проросли даже спустя 5 суток. Вероятно, для прорастания спор и получения возможности заражать растения гриб нуждается в какой-то определенной сумме эффективных температур.

3.4. Интенсивность развития болезни в годы исследования

Во все годы исследования угловатая пятнистость была развита в сильной степени, и уровень развития ее по годам был, можно сказать, постоянным во всех пунктах. Наиболее сильное развитие болезни наблюдалось ежегодно в Сочинском и Крымском районах. Интенсивность развития заболевания здесь достигает обычно 40–60% при 80–100% поражения листьев. На Майкопской опытной станции ВИР и в Лабинске степень развития болезни на большинстве сортов сравнительно небольшая и колеблется от 10 до 20% при 30–50% больных листьев; на очень восприимчивых сортах 30–44% при 80–90% поражения листьев.

Таким образом, исследования показали, что угловатая пятнистость повсеместно распространена и является сравнительно новым вредоносным заболеванием земляники и в некоторых южных районах не уступает в этом бурой пятнистости и даже превосходит белую пятнистость.

3.5. Меры защиты от пятнистостей

Ранневесенняя (как только сойдет снег) очистка плантаций от старых пораженных листьев. Искореняющее опрыскивание до начала вегетации земляники 3%-ной бордоской жидкостью. Во время вегетации земляники в самом начале отрастания листьев (если не проводилось искореняющего опрыскивания), перед цветением и сразу же после сбора урожая опрыскивание плантации 1%-ной бордоской жидкостью или ее заменителями.

Скашивание листьев, сильно восприимчивых к пятнистостям сортов, не позднее чем через 10 дней после конца плодоношения, чтобы это отрицательно не сказалось на урожае следующего года.

Возделывание генетически устойчивых сортов в условиях, благоприятных для сильного развития болезни.

Устойчивыми к белой пятнистости являются сорта: Луч ВИРа, Богема, Памятная, Ранняя Плотная, Новинка, Фестивальная, Заря, Былинная, Тимирязевка, Юбилейная Говоровой, Браво, Олимп, Говоровская, Мария, Первый Поцелуй, Снежана, Зефир, Holiday, Earlibelle, Earliglow, Fairfax, Midland, Pocahontas, Surecrop, Cardinal.

Устойчивыми к бурой пятнистости являются сорта: Луч ВИРа, Памятная, Ранняя Плотная, Рубиновый Кулон, Фейерверк, Премьер, Редкоут, Былинная, Тимирязевка, Юбилейная Говоровой, Олимп, Говоровская, Мария, Снежана, Браво, Cardinal, Atlas, Catskill, Earlibelle, Earliglow, Fairfax, Holiday, Midland.

Устойчивыми к угловатой пятнистости являются сорта: Луч ВИРа, Богема, Памятная, Ранняя Плотная, Тимирязевка, Юбилейная Говоровой, Браво, Олимп, Говоровская, Мария, Первый Поцелуй, Снежана, Былинная.

4. Мучнистая роса (Sphaerotheca macularis (Wallr. ex Fr.) Jacz f. sp. Fragariae, Sphaerotheca humuli (Dc.) Burr.); конидиальная стадия (Oidium orysiphoides Fr.)

4.1. Распространенность и вредоносность болезни

Мучнистая роса встречается повсеместно, где возделывается земляника, как в нашей стране, так и за рубежом и описана рядом исследователей (Darrow, Scott and Goheen, 1954; Натальина, 1963; Петрова, 1973; Gorke and Jordan, 1978; Gooding, McNicol и др., 1981, Попова, Резник, Верещагин, 1990; Говорова, Говоров, 2004, 2007).

Степень вредоносности заболевания сильно зависит от периода заражения растений. Заражение растений после сбора урожая незначительно влияет на урожай плодов следующего года (Maas, 1984). В этом случае сильное заражение листьев уменьшает фотосинтез вследствие толстого слоя мицелия, некроза или даже дефолиации. Однако контролирование листового заражения фунгицидами незначительно повышает урожай даже у сильно восприимчивых сортов.

И в то же время при раннем эпифитотийном развитии болезни, особенно в период завязывания и развития плодов, по нашим наблюдениям, поражается у сильно восприимчивых сортов 40–50%; а иногда – 65–100% плодов. В таких случаях может погибнуть весь урожай и даже сами растения (Натальина, 1963; Петрова, 1973; Говорова, Говоров, 2004).

Заметно усиление поражаемости земляники мучнистой росой в последние 40 лет. Так, если в 1961–1970 гг. в условиях Северного Кавказа развитие мучнистой росы наблюдали в начале лета и только на сильно восприимчивых сортах (Галочка и некоторых других), то в последние годы наблюдаем сильное поражение листьев во второй половине лета и осенью и не только на юге, но и в Московском регионе. Отмечено значительное поражение листьев ранее устойчивых сортов – Чернобривка, Ранняя Плотная и некоторых других. В частности, чрезвычайно сильная вспышка мучнистой росы в 2008 г. была в Москве и Московской области. Значительное поражение листьев отмечено даже на сортах земляники, на которых никогда ранее симптомов мучнистой росы не наблюдали. Это касается сортов Тимирязевка, Вечная Весна и некоторых других.

4.2. Симптомы заболевания, возбудитель, цикл его развития и некоторые биологические особенности

Мучнистая роса поражает все надземные части куста. Вначале на листьях с двух сторон развивается малозаметный нежный белый налет. Затем на листьях сильно восприимчивых сортов в благоприятных для патогена условиях образуется обильный мучнистый налет (рис. 12). Пораженные листья прекращают рост, становятся кожистыми, грубыми, края долек листа скручиваются в виде лодочки, нижняя сторона как бы выворачивается кверху и приобретает бронзовый или фиолетовый оттенок («загар»), или, сохраняя белую мучнистую поверхность, молодые растения имеют хлоротичные, курчавые листья. На бутонах, цветках, завязях налет обычно малозаметен, но при эпифитотиях на очень восприимчивых сортах носит явный характер. При развитии мучнистой росы во время цветения не происходит нормального опыления и оплодотворения, поэтому ягоды формируются уродливые, покрываются налетом, приобретают матовый оттенок, грибной привкус и запах, что является характерным диагностическим признаком.

Возбудитель мучнистой росы носит название – Sphaerotheca macularis Mag. f. fragariae Jacz. (син. Sphaerotheca humuli). Он относится к царству – Eumycota, отделу – Ascomycota, классу – Pyrenomycetes, порядку – Erysiphales, семейству – Erysiphaceae. Гриб имеет сумчатую (основная стадия возбудителя, по которой дана вышеприведенная систематика) и конидиальную стадии развития. Конидиальная стадия имеет название – Oidium orysiphoides Fr. Систематическое положение конидиальной стадии – отдел – Deuteromycota, класс – Hyphomycetes, порядок – Hyphomycetales, семейство – Moniliaceae.

В конидиальной стадии гриб образует на грибнице цепочки спор на коротких конидиеносцах. Конидии бесцветные, бочонкообразные, одноклеточные, 29–32 × 18–22 мк. Сумчатая стадия формируется в виде клеистокарпиев темно-коричневого цвета, размером 70–110 мк в диаметре, с оболочкой, составленной из многогранных клеток. Сумка одна, широкая, мешковидная, без ножки, 70–90 мк в диаметре. Аскоспоры одноклеточные, бесцветные, овальные, 20–28 × 12–18 мк. Придатки клейстокарпиев простые, длинные, бурые, прикрепленные к верху клейстокарпия по 10–15 шт.

Впервые сумчатая стадия, по сообщению О. Б. Натальиной (1963), описана в Европе Сальмоном в 1909 г.

Рис. 12. Мучнистая роса земляники

Основной вред землянике причиняет гриб в конидиальной стадии. Сумчатая стадия образуется редко и не везде. Так, О. Б. Натальиной (1963), несмотря на специальные исследования в разных зонах бывшего СССР, не удалось обнаружить сумчатой стадии. Однако имеются сообщения ряда авторов об обнаружении сумчатой стадии этого патогена в некоторых странах Западной Европы и в бывшем СССР. Так, клейстокарпии этого гриба в Англии впервые нашел в 1959 г. Кан, который наблюдал их в большом количестве на цветоносах, плодоножках, чашелистиках, усах земляники, растущей в холодных теплицах. На черешках листьев, листовых пластинках, розетках усов они не развивались. Клейстокарпии появлялись на бурого цвета густосплетенной грибнице вначале июля.

В США, по данным Андерсона (1956) и Мааса (1984), мучнистая роса развивается с сумчатой стадией.

В условиях юго-западных предгорий Кавказа в летние месяцы неоднократно мы наблюдали сумчатую стадию этого патогена. Проведенное исследование показало, что зимует возбудитель мицелием на пораженных частях растений, главным образом на живых зараженных листьях, в меньшей мере на черешках листьев.

В благоприятных условиях болезнь повсеместно развивается в течение всей вегетации растений земляники, до глубокой осени, сильно истощая к осени неустойчивые сорта как в сухие, так и во влажные годы, что ухудшает их зимовку.

Первые признаки болезни появляются в разные годы на одних и тех же растениях в разные сроки (в апреле, мае, июне). В первую очередь весной болезнь проявляется на молодых перезимовавших листьях, зараженных с осени (Ищенко, Петрова, 1972; Говорова, Говоров, 2004).

Отмечена тенденция более раннего первого проявления болезни весной после теплых или снежных зим, как это было в 2008 г. В более суровые бесснежные зимы основной запас инфекции погибает и наблюдается позднее и слабое развитие болезни. Основным источником инфекции в течение вегетации являются конидиоспоры. Хорошее прорастание конидиоспор наблюдается в температурном диапазоне 18–24°С. Температуры выше 30°С неблагоприятны для гриба, что согласуется с данными В. М. Петровой (1973) и других исследователей.

Для прорастания спор необходима высокая влажность воздуха (около 100%), однако длительное обильное увлажнение зараженных листьев отрицательно сказывается на состоянии патогена.

Многолетние наблюдения показали, что особенно сильно мучнистая роса развивается в умеренно теплую погоду, при температуре 18–24°С, при условии периодического выпадения небольших осадков.

Сильные дожди и поливы дождеванием смывают с растения значительную часть спор и улучшают состояние растений, однако при благоприятной температуре через 2–4 дня происходит обильное спорообразование и новое заражение. Спад болезни обычно наблюдается при чрезмерной сухости воздуха или обилии осадков, а также при температурах ниже 15°С и выше 30°С.

Расовая дифференциация патогена четко не установлена, патотипов не обнаружено. Однако сильное поражение в поле в последние 20–25 лет ранее устойчивых даже в теплице сортов склоняет к мысли о расовой неоднородности патогена и появлении у него в последние годы физиологических рас.

4.3. Меры защиты

Использование для посадки здорового посадочного материала. Повышение устойчивости растений с помощью правильной агротехники выращивания земляники. Во время вегетации земляники, перед цветением и сразу после сбора урожая, опрыскивание плантации раствором кальцинированной соды с хозяйственным мылом (по 50 г на 10 л воды), мыльно-медной эмульсией (по 20 г мыла и медного купороса на 10 л воды), топазом (5 г на 10 л воды или 0,5 л/га), бактофитом (2–3 кг/га), фундазолом (0,6 кг/га). На маточниках разрешены байлетон и привент с нормой расхода 0,24 кг/га.

Скашивание листьев сильно восприимчивых сортов не позднее чем через 10 дней после конца плодоношения, чтобы это отрицательно не сказалось на урожае следующего года.

Возделывание генетически устойчивых сортов в условиях, благоприятных для сильного развития болезни.

Сорта земляники резко различаются по своей устойчивости к мучнистой росе, от иммунных до крайне восприимчивых. Устойчивыми к мучнистой росе являются сорта: Луч ВИРа, Памятная, Карнавал, Богема, Русь, Говоровская, Рубиновый Кулон, Былинная, Зенит, Фейерверк, Лакомая, Зенга Зенгана, Редкоут, Боровицкая, Золушка, Маковка, Мариева Махерауха, Надежда, Редгонтлит, Юбилейная Говоровой, Браво, Олимп, Говоровская, Мария, Первый Поцелуй, Снежана.

Восприимчивы: Фестивальная, Заря, Комсомолка, Ранняя Плотная, Неисчерпаемая, Тимирязевка.

5. Серая гниль (Botryotinia fuckeliana (De Вагу) Fuckel; конидиальная стадия – (Botrytis cinerea Pers. ex Fr.)

5.1. Распространенность и вредоносность болезни

Серая гниль в той или иной мере распространена повсеместно, нанося большой ущерб урожаю земляники в прохладных и влажных районах ее возделывания (Мещерякова, 1968; Barritt, 1980; Храбрых, 2007). В северных и центральных областях Европейской части России в благоприятные для болезни годы, по данным Н. Шишкина (1953), Э. А. Власовой и Э. И. Лариной (1974); гибнет от серой гнили до 60% ягод, а иногда до 94% ягод (Мещерякова, 1968). Ежегодные потери урожая от нее, по сообщению В. В. Котовой (1958), в северо-западных и в северных районах страны составляют 10–18%. В то же время серая гниль причиняет меньше вреда землянике на Северном Кавказе. Заболевание развивается здесь в значительной мере только в отдельные дождливые и необычно прохладные летние сезоны или на полях с чрезмерным поливом дождеванием. За 40 лет исследований только в 1985, 1986, 1988 и 1989, 2004 гг. отмечено массовое (до 30–40%) заболевание ягод наиболее восприимчивых сортов. Обычно же эти сорта имеют не более 1–5% пораженных плодов.

5.2. Симптомы болезни

Заболевание поражает зрелые ягоды, листья, бутоны, цветки, плодоножки, завязи. На ягодах появляются светло-коричневые неразмягченные, быстрорастущие пятна с серым пушистым бархатистым налетом спор и грибницы возбудителя на поверхности – конидиальная стадия гриба. Больные ягоды ссыхаются, мумифицируются. Иногда на пораженных частях растений появляются большие черные склероции. На листьях возникают крупные расплывчатые темно-серые или бурые пятна, на которых во влажных условиях тоже появляется серый налет гриба (рис. 13).

Плодоножки и завязи окольцовываются бурыми мокнущими пятнами и постепенно засыхают. Гриб может вызвать гниль корневой шейки и ухудшает иногда состояние рассады при холодном хранении.

Рис. 13. Серая гниль плодов земляники, возбудитель – гриб Botrytis