В. М. Лапушкин

Система удобрения в лесном хозяйстве

Учебное пособие

ebooks@prospekt.org

Информация о книге

УДК 631.8:630(075.8)

ББК 40.40:43.4я73

Л24

Автор:

Лапушкин В. М., кандидат биологических наук, доцент кафедры агрономической, биологической химии и радиологии РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева, старший научный сотрудник ВНИИ агрохимии имени Д. Н. Прянишникова. Автор и соавтор более 50 научных и учебно-методических работ, в том числе учебных пособий: «Питание и удобрение садовых культур», «Агрохимия в декоративном садоводстве», «Комплексная диагностика питания растений» и др. Область научных интересов: оптимизация применения минеральных удобрений в зависимости от комплекса агрохимических свойств почвы, агрохимия фосфора.

Рецензенты:

Шафран С. А., доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией ВНИИ агрохимии имени Д. Н. Прянишникова;

Хлюстов В. К., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры сельскохозяйственных мелиораций, лесоводства и землеустройства РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева.

В учебном пособии рассмотрены теоретические и практические вопросы питания и удобрения древесных растений, агрохимические свойства почвы и способы оптимизации почвенного плодородия посредством применения химических мелиорантов, минеральных и органических удобрений. Подробно описан основной ассортимент удобрений, их свойства, превращение в почве и особенности применения в зависимости от условий выращивания древесных растений.

Пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся по направлению 35.03.01 «Лесное дело». Может быть использовано студентами, обучающимися по направлению 35.03.10 «Ландшафтная архитектура», а также студентами, магистрантами и аспирантами других направлений.

УДК 631.8:630(075.8)

ББК 40.40:43.4я73

© Лапушкин В. М., 2021

© ООО «Проспект», 2021

ВВЕДЕНИЕ

Агрохимия – это наука о взаимодействии растений, почвы и удобрений, круговороте веществ в земледелии, использовании удобрений для регулирования условий питания растений и оптимизации почвенного плодородия. Исходя из этого определения, выделяют три главных объекта изучения агрохимии:

– растение – первый и основной объект агрохимии. При изучении растений выявляются закономерности поглощения питательных веществ, требования, предъявляемые ими к условиям питания, их биологические особенности питания и обмена веществ;

– почва, которая является источником элементов питания для растений. При работе с ней агрохимия изучает содержание и динамику питательных веществ, их доступность для растений, процессы превращения удобрений, их действие на свойства и плодородие почвы;

– удобрения, а также средства химической мелиорации почв. Агрохимия изучает их состав, свойства и эффективность при применении под различные растения в зависимости от почвенно-климатических условий.

Три основных объекта изучения агрохимии постоянно находятся в тесной взаимосвязи и взаимодействии друг с другом, поскольку удобрения и химические мелиоранты не только существенно влияют на рост и развитие растений, химические и физические свойства почвы, активность и направленность микробиологических процессов, но одновременно сами претерпевают ряд изменений под влиянием почвы и растений.

Таким образом, можно сказать, что основная задача агрохимии состоит в том, чтобы путем применения удобрений создать оптимальные условия для питания растений, сохранять и повышать почвенное плодородие без нанесения ущерба окружающей среде.

Применение минеральных, органических удобрений и химических мелиорантов в лесном хозяйстве способствует расширенному воспроизводству лесных ресурсов, увеличению качества продукции, сохранению и повышению почвенного плодородия. Регулирование режима питания растений повышает приживаемость саженцев, ускоряет сроки смыкания рядов, увеличивает прирост в высоту и выход древесины, улучшает сортиментный состав, повышает выход живицы, урожай грибов, ягод и продуктивность охотничьих угодий. Оптимизация питания древесных растений усиливает средоохранную роль насаждений за счет большего прироста биомассы, выделения кислорода, повышения урожайности семян, устойчивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды и поражению болезнями и вредителями.

Глава 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПИТАНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

1.1. Биологические особенности древесных растений

Главное отличие древесных и кустарниковых растений от однолетних культур заключается в том, что они в течение продолжительного времени произрастают на одной территории. Поэтому система удобрения многолетних древесных насаждений должна включать в себя: предварительное окультуривание почвы перед закладкой питомника или посадкой саженцев; внесение минеральных и органических удобрений при посадке саженцев; а также удобрение разновозрастных насаждений.

В течение жизни дерево проходит ряд последовательных возрастных изменений, существенно различающихся требованиями к условиям питания. На ранних этапах своего развития, характеризующихся усиленным ростом вегетативных частей дерева, интенсивным развитием скелетной части корневой системы и наращиванием листового аппарата, корневая система еще не способна достаточно полно использовать запас питательных веществ почвы. И в этот период своего развития молодые растения наиболее чувствительны как к недостатку, так и избытку элементов питания, в связи с чем велика роль припосевного и припосадочного внесения минеральных и органических удобрений, а также систематического проведения азотных подкормок.

По мере роста и развития растений возрастает потребность и в других элементах питания – фосфоре, калии, микроэлементах, а оптимальные условия для питания растений создаются за счет регулярного внесения умеренных доз органических и минеральных удобрений как в период покоя, так и в течение вегетации.

Помимо смены возрастных периодов, жизнь древесного растения в течение одного года также сопровождается последовательными, повторяющимися сезонными изменениями (фенологическими фазами). Основные из них: распускание почек и цветение; рост побегов; закладка и дифференциация цветковых почек; вызревание побегов; накопление запасных пластических веществ и опадание листьев. Смена фенофаз сопровождается изменением физиологических процессов и обусловливает, реакцию растения на условия питания. Наиболее интенсивно древесные растения поглощают элементы питания весной – при распускании почек, цветении и образовании листового аппарата. Второй максимум потребления питательных веществ отмечается осенью – в период накопления запасных пластических веществ и второй волны роста корней.

Конечно, различные виды древесных растений отличаются друг от друга по требованиям к условиям питания, это обусловлено их биологическими особенностями, отметим основные из них:

По высоте деревья и кустарники подразделяют на три группы [28]:

I – кустарники высотой 2–5 м и деревья выше 20 м, с диаметром кроны более 10 м – дуб, клен остролистный, ясень;

II – кустарники 1–2 м и деревья высотой 10–20 м, с кроной 5–10 м – граб, груша обыкновенная;

III – низкорослые кустарники 0,5–1,0 м и деревья 5–10 м, с узкой кроной диаметром 2–5 м – рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, яблоня сибирская.

Исключения составляют высокие деревья с пирамидальной кроной – кипарисы и тополя, а также низкие раскидистые деревья.

По скорости роста А.И. Колесников выделяет пять групп растений [28]:

I – весьма быстрорастущие с ежегодным приростом до двух и более метров – эвкалипт, тополь, ива белая, береза плакучая, акация белая, бузина, чубушник, айлант и др.;

II – быстрорастущие с приростом до 1 м – ясень обыкновенный, зеленый и пенсильванский, орех черный и грецкий и др.;

III – умерено растущие – прирост 0,5–0,6 м – вяз, клен остролистный и полевой, дуб черешчатый и др.;

IV – медленнорастущие с приростом 0,25–0,3 м в год – груша лесная, яблоня сибирская, сосна сибирская;

V – весьма медленнорастущие – ежегодный прирост менее 0,15 м – самшит, тис ягодный.

Возможность выращивания тех или иных растений в конкретных условиях во многом определяется их морозостойкостью, т.е. приспособленностью переносить воздействие отрицательных температур зимой и во время заморозков в межсезонье.

Растения с длительным периодом активного роста побегов и их слабым одревеснением к осени часто страдают от осенних заморозков и зимних морозов, в то время как растения рано начинающие свой рост зачастую повреждаются весенними заморозками.

Как правило, с возрастом устойчивость древесных растений к морозам повышается, что связано формированием покровов, предохраняющих ткани от промерзания и иссушения; повышением концентрации клеточного сока и накопления осенью пластических веществ (углеводов и жиров) в клетках.

По морозостойкости древесные породы можно разделить на пять групп [28]:

I – очень морозостойкие, переносящие длительное понижение температур до –35 – –50°С – береза пушистая и повислая, ель обыкновенная, лиственница сибирская, ольха серая, сосна обыкновенная и сибирская, боярышник багряный, бузина красная, дерен, карагана древовидная, кедровый стланик, сосна горная и др.;

II – морозостойкие, переносящие длительное понижение температур до –25 – –35°С – ель сизая, сосна Веймутова, пихта сибирская, дуб черешчатый, ива белая, клен остролистный, ясенелистный и татарский, липа мелколистная, орех манчжурский и серый, рябина обыкновенная, черемуха обыкновенная, ясень обыкновенный, боярышник обыкновенный, жимолость обыкновенная, калина обыкновенная, роза морщинистая, сирень обыкновенная, туя западная и др.;

III – умеренно морозостойкие, переносящие длительное понижение температур до –15 – –25°С. К ним относятся: лжетсуга тисолистная, пихта одноцветная и кавказская, сосна крымская и желтая, тис ягодный, бархат амурский, бук, гледичия, граб обыкновенный, груша обыкновенная, дуб пушистый, каштан конский, клен серебристый, липа крупнолистная, орех грецкий и черный, робиния, тополь черный, шелковица белая, бирючина обыкновенная, лох узколистный, смородина золотистая, спирея, чубушник, шиповник, некоторые сорта роз и др.;

IV – неморозостойкие растения переносят непродолжительное снижение температуры до –10 – –15°С – кипарисы, кедры, секвойи, сосна гималайская, итальянская, приморская, ива вавилонская, платан, гортензия и др.;

V – к наименее морозостойким относятся субтропические древесные растения: вечнозеленые лиственные породы, эвкалипты и южные сосны.

Если температурный режим, при котором произрастают растения, обуславливается невидимыми инфракрасными лучами солнечного света, то интенсивность фотосинтеза и питания растений во многом определяется оранжево-красными и сине-фиолетовыми лучами спектра, поэтому важно учитывать не только требования отдельных культур к интенсивности освещения, но и соотношению дня и ночи и качественным показателя света (длине световых волн).

Например, в зонах длинного дня (в северных регионах), солнечная радиация богаче оранжево-красными лучами, способствующими синтезу углеводов, от запаса которых в растениях зависит их морозостойкость. В южных же регионах, в условиях короткого дня в солнечном спектре преобладают сине-фиолетовые лучи, положительно влияющие на синтез белковых веществ.

По отношению к интенсивности освещения растения разделяют на три группы [28]:

I – светолюбивые, или гелиофиты, не выдерживающие затенения и требующие полного солнечного освещения;

II – тенелюбивые, или социофиты, не выносящие сильного света, хорошо растущие при слабой освещенности;

III – теневыносливые растения лучше растут при полной освещенности, но при этом могут приспосабливаться и к условиям недостаточного освещения. К этой группе относится большинство древесных пород, которые адаптировались к разным условиям освещения.

Одним из важнейших факторов влияющих на развитие растений является вода. От нее зависит влажность почвы, а вместе с ней эффективность фотосинтеза и доступность элементов питания, и влажность воздуха, которая влияет на работу устьичного аппарата листа.

По требованиям к условиям увлажнения растения подразделяются на три группы [28]:

I – гигрофиты – растут в местах с избыточным увлажнением – ольха черная, некоторые виды ив и тополей;

II – мезофиты хорошо развиваются при среднем увлажнении, это большинство древесных пород: береза, бук, вяз гладкий, бархат амурский, клен остролистный, лещина, липа мелколистная и крупнолистная, магнолия, рябина обыкновенная, ясень обыкновенный, ель обыкновенная, лиственница, пихта, туя, тис ягодный и др.;

III – ксерофиты способны переносить значительный недостаток влаги (почвенную и воздушную засухи), это растения сухих и засоленных мест – тамарикс, акация степная и песчаная, гледичия каспийская, саксаул, солянки, эфедра и др.

Регулирование водного режима почвы в питомниках возможно за счет агротехнических приемов, направленных на создание условий для максимального поступления атмосферных осадков, особенно весенних во время снеготаяния, повышение водопроницаемости и влагоемкости почвы, проведения мероприятий по восстановлению ее структуры. Особо важное значение имеет внесение органических удобрений и посев многолетних трав.

Избыток влаги может быть не менее опасен для растений, чем ее недостаток. В условиях переувлажнения, растения в первую очередь страдают от недостатка кислорода в почвенном воздухе.

Одним из основных элементов питания растений является углерод, составляющий в среднем 45% всей сухой растительной массы. Источником его служит двуокись углерода (СO₂), преимущественно ассимилируемая растениями в процессе фотосинтеза из воздуха. Однако содержание углекислого газа в атмосферном воздухе незначительна (~0,03–0,04%) при том, что оптимальная концентрация СO₂ для большинства культур 0,3–0,6%. Поэтому в естественных условиях, в дневные часы в густых кронах, растения испытывают острый недостаток углекислоты, в результате чего снижается интенсивность фотосинтеза. Особенно часто углекислотное голодание наблюдается в условиях защищенного грунта, что приводит к значительному ослаблению роста и уменьшению продуктивности растений.

Если в оранжереях проблема недостатка углекислого газа может быть решена довольно просто путем проведения углекислотных подкормок, то в питомниках и зеленых насаждениях основным источником СO₂ становится органическое вещество почвы и приток «свежего» воздуха за счет ветра и перемешивания воздушных масс.

Почва является не только опорным субстратом, удерживающим растения в вертикальном положении, но и основным источником элементов питания, необходимых для их роста и развития. Лучшими считаются хорошо окультуренные, гумусированные супесчаные и легкосуглинистые почвы.

Исходя из предъявляемых требований к плодородию почвы, выноса элементов питания и своей ценности декоративные культуры делятся на три группы (АКХ РФ). С учетом этой группировки на полях питомника составляют севообороты и культурообороты, что способствует пополнению и лучшему использованию питательных веществ почвы и удобрений, а также поддержанию благоприятных физических свойств, защите почвы от эрозии и предотвращению распространения сорной растительности, болезней и вредителей. Высаживают растения в следующем порядке [28]:

I – требовательные (мегатрофы) наиболее ценные для озеленения – бук, дуб черешчатый и красный, граб, клен полевой и остролистный, каштан конский, липа мелколистная и крупнолистная, вяз гладкий, орех грецкий, манчжурский, черный и серый, ясень обыкновенный, пихта, вишня японская, глициния, кизильник блестящий, тис ягодный, чубушник венечный, сирень, розы;

II – среднетребовательные (мезотрофы) – бархат амурский, березы, вяз перистоветвистый, граб, груша уссурийская, рябина обыкновенная, робиния, тополь, шелковица белая, яблоня сливолистная, сибирская, Недзвецкого, ясень зеленый и пушистый, ель, лиственница, арония, барбарис, бирючина обыкновенная, боярышник круглолистный, Максимовича, обыкновенный и сибирский, ирга круглолистная, жимолость татарская, калина обыкновенная, лох, магнолия, облепиха, шиповник, рододендрон даурский, сирень венгерская, смородина золотистая, снежноягодник, тамарикс Палласа, черемуха, чубушник пушистый;

III – малотребовательные (олиготрофы) и менее ценные для озеленения культуры – береза плакучая, ива, карагана древовидная, абрикос манчжурский, груша обыкновенная, ольха черная и серая, можжевельник, бузина черная и красная, вишня песчаная, дерен белый, карагана древовидная, пузыреплодник, робиния, сосна обыкновенная и горная, тополь, шелковица клен ясенелистный.

Разные растения отличаются требовательностью к общему количеству питательных веществ в почве, например, сеянцы хвойных пород выносят из почвы значительно меньше питательных элементов, чем сеянцы лиственных пород. Особенно много питательных веществ поглощают сеянцы широколиственных пород – ясеня, клена, дуба – N 50–70 кг, Р₂О₅ 20–25, К₂О 30–50, СаО 40–60, МgO 15–20 кг на 1 га, в то время как сеянцы сосны, ели и пихты выносят N 25–30 кг, Р₂О₅ 10–12, К₂О 15–20, СаО 12–15, МgО 6–8 кг (А.И. Ахромейко, 1969), древесные растения выносят в 3,5–5,0 раз больше N и P₂O₅ и до 6 раз больше K₂O по сравнению с кустарниками.

Требования растений к обеспеченности отдельными элементами питания также различны. Например, барбарис обыкновенный, бирючина обыкновенная, вяз перисто-ветвистый, ирга колосистая, калина Саржента, кизильник, лиственница Сукачева, лжетсуга, лох серебристый, розы, сирень мохнатая и обыкновенная, тамарикс, форзиция, ясень обыкновенный отличаются высоким потреблением азота.

Высоким потреблением фосфора характеризуются: барбарис обыкновенный, жимолость татарская, ирга колосистая, клен Гиннала, липа мелколистная, лиственница Сукачева, сирень обыкновенная, тамарикс, тополь бальзамический, айва японская, ясень обыкновенный.

К калийлюбивым растениям можно отнести: барбарис обыкновенный, жимолость татарскую, клен ясенелистный, калину Саржента, калину гордовина, каштан конский, липу мелколистную, сирень обыкновенную, сирень мохнатую, скумпию, смородину альпийскую, снежноягодник, тополь бальзамический, тамарикс, ясень обыкновенный и пенсильванский. А к кальциефилам: берест, акацию белую, сосну крымскую, бирючину, айлант, скумпию.

Растения не только поглощают элементы питания из почвы, истощая ее, но и частично возвращают их обратно с ежегодным лиственным опадом и корневыми остатками после выкопки саженцев. Также отдельные растения могут накапливать в почве биологический азот: акация белая и желтая, ольха черная, серая и зеленая, акация песчаная, лох, облепиха, аморфа, ракитник, дрок.

Важным фактором, влияющим на развитие растений, является и реакция почвы. Среди древесных культур можно выделить группу ацидифилов (предпочитающих кислые почвы): ель, сосна обыкновенная и кедровая, пихта, лиственница, береза, осина, рябина, каштан съедобный, граб, азалия, рододендрон; и алкалифилов (переносящих слабощелочную реакцию почвы): белая акация, берест, дуб черешчатый ранний.

Конечно, различные древесные растения предъявляют неодинаковые требования к уровню кислотности почвы, но большинство лучше всего растет при величине pHKCl>5,5. Этот вопрос более подробно рассмотрен в главе 3 «Химическая мелиорация почв».

Некоторые древесные культуры могут расти и на засоленных почвах: саксаул черный, тамарикс, лох, облепиха, шелковица, клен татарский, берест мелколистный, айлант, гледичия, софора, белая акация, берест, груша, дуб черешчатый.

1.2. Химический состав и питание древесных растений

В клетках древесных растений, особенно в хвое и листьях, содержится большое разнообразие химических соединений. Укрупненно состав растения можно разделить на воду и сухое вещество, в котором содержатся простые и сложные углеводы, липиды, белки, хлорофилл, каротиноиды, витамины, ферменты, гормоны, защитные соединения и минеральные вещества.

1.2.1. Вода

Все органы и ткани растения сохраняют свою жизнеспособность лишь при достаточном содержании в них воды. Ее количество в растениях заметно варьирует, как при сравнении различных видов, так и в отдельных органах. В среднем вода составляет 75–95% веса живого растения. Например содержание воды в сочных плодах составляет в среднем 85–95%, в листьях 60–90, в корнях 75–85, в растущих побегах около 50, а в семенах, как правило, не превышает 20, но может достигать 40–60% у отдельных видов древесных растений.

Вода выполняет в растении важнейшие функции: строительную и структурную – водород воды используется для синтеза органического вещества, а сама она отвечает за поддержание тургора клеток; транспортную – все элементы питания и продукты ассимиляции транспортируются только в виде растворов; при участии воды протекает большое количество биохимических реакций синтеза и распада органических веществ. Одной из важнейших функций воды является терморегуляция – путем испарения огромного количества воды растения борются с перегревом. В среднем на испарение растение тратит до 99,8% поглощенной воды и лишь 0,2% используется для построения своего тела. Также благодаря транспирации листьями вода, с растворенными в ней питательными веществами поднимается по сосудам из корневой системы в надземные органы. Без испарения воды было бы невозможно и поглощение растениями углекислого газа, поскольку оба эти процесса проходят с использованием устьиц.

Влажность является важным фактором, влияющим на физиологические и биохимические процессы, протекающие в семенах растений при хранении, а значит, обуславливает изменение их посевных и пищевых качеств. Содержание воды в семенах, при котором снижается интенсивность дыхания, экономно расходуются запасные питательные вещества и сохраняются посевные качества, называют стандартной влажностью. Например, при закладке семян на хранение влажность семян сосны и ели должна составлять 6,0–7,5%, лиственницы – 7,5–8,0; сосны сибирской – 12–16; дуба черешчатого – 55–60.

1.2.2. Сухое вещество растений

Под термином «сухое вещество» понимают комплекс минеральных и органических соединений накопленных и синтезированных растением в течение своего развития.

Сухое вещество древесных растений, как правило, более чем на 95% состоит из различных органических соединений: белков и других азотистых веществ, жиров, углеводов и т.д. Оставшееся количество сухого вещества древесных пород (как правило <3%) приходится на зольные элементы, составляющие неорганическую (минеральную) часть растения. Наибольшее количество золы содержится в корнях, листьях и коре деревьев. Более молодая древесина ветвей содержит больше золы, чем древесина ствола. А древесина верхней части ствола больше чем комлевая. В некоторых растениях (хвощи, осоки) содержание зольных элементов может достигать 10% и более.

Сухое вещество растений формируется в процессе фотосинтеза из простых веществ – углекислого газа, воды и небольшого количества минеральных солей. Состав сухого вещества разных растений отличается содержанием основных компонентов: целлюлозы, гемицеллюлоз, лигнина, белков, липидов, пектиновых веществ, витаминов и т.д.

Целлюлоза (клетчатка) – это полисахарид, представляющий собой неразветвленную цепочку состоящую из остатков глюкозы с относительной молекулярной массой от 50 до 400 тыс. а.е. Она выполняет структурную функцию, из нее состоят клеточные стенки растений. Встречается целлюлоза во всех тканях растений, но наиболее богата ей древесина (40–60%), при этом, как правило, древесина хвойных пород содержит больше целлюлозы (50–60%), чем лиственных (45–55%). В ветвях содержание целлюлозы колеблется в пределах 40–50%, в листьях, хвое и молодых побегах 20–25%.

Гемицеллюлозы – смесь структурных полисахаридов, которые наряду с целлюлозой участвуют в образовании клеточных стенок. Отличаются гемицеллюлозы от клетчатки и меньшей молекулярной массой, которая составляет 10–40 тыс. а.е. Содержание гемицеллюлоз в древесине варьирует в пределах 20–25% у хвойных пород и 25–35% у лиственных.

Лигнин – полимерные фенольные соединения переменного состава с молекулярной массой около 10 тыс. а.е., которые отвечают за одревеснение клеточных стенок, «склеивая» в растительных тканях пучки целлюлозных цепочек. Наиболее высоко содержание лигнина в древесине ствола и одревесневших побегах хвойных (28–32%) и лиственных (18–24%) пород.

В хвое лигнина содержится 15–21%, в листьях же содержание лигнина ниже и составляет от 5 до 15%.

Таблица 1.1

Химический состав побегов сосны ладанной (с хвоей) (Крамер П.Д., Козловский Т.Т., 1983)

Химические вещества | Содержание, % на сухую массу
Лигнин | 23,3
Целлюлоза | 21,3
Гемицеллюлозы | 9,8
Белки | 7,6
Сахара | 5,0
Пектиновые вещества | 1,9
Жиры | 1,3
Зола | 1,5

Крахмал представляет собой смесь непостоянного состава двух полисахаридов – амилозы и амилопектина, отличающихся строением и свойствами. Крахмал – это основное запасное вещество растений, чем и объясняется его высокое содержание в семенах древесных растений, до 50–60% в семенах лиственных пород и до 20% хвойных. Содержание крахмала в древесине составляет от 3 до 10%, а в корнях до 17%.

Наиболее высокое содержание крахмала в древесине лиственных пород отмечается осенью перед листопадом. В течение зимы он расходуется на дыхание растений, и его содержание снижается до весны, когда начинается активная вегетация и усиливаются ростовые процессы.

Хвойные растения способны продолжать процесс фотосинтеза и зимой, тем не менее содержание крахмала в хвое пихты может варьировать от 5% в июле–августе и декабре–феврале до 25–30% в период интенсивного роста.

Сахара в древесных растениях представлены в основном глюкозой, фруктозой и сахарозой. В меньших количествах содержатся рафиноза, ксилоза, мелибиоза, стахиоза и др.

В среднем содержание сахаров в древесине составляет 2–5%. Максимальное содержание моно- и олигосахаридов в побегах и хвое сосны наблюдается в январе – 12,5%, а весной наблюдается резкое снижение их количества 4,8% в мае.

Таблица 1.2

Содержание запасных веществ в семенах древесных растений,
% сухой массы (Веретенников А.В., 2002)

Древесное растение | Углеводы | Жиры | Белки
Каштан конский | 68,0 | 5,0 | 7,0
Клен серебристый | 62,0 | 4,0 | 27,5
Дуб белый | 58,4 | 6,8 | 7,4
Дуб черешчатый | 47,0 | 3,0 | 3,0
Дуб красный | 34,5 | 22,5 | 7,2
Финиковая пальма | 57,5 | 9,7 | 5,6
Пекан | 10,7 | 74,4 | 11,4
Грецкий орех | 16,5 | 65,0 | 17,0
Кокосовая пальма | 15,8 | 64,5 | 7,6
Лещина обыкновенная | 11,5 | 61,2 | 16,3
Сосна кедровая (сиб.) | 17,2 | 59,4 | 19,4
Сосна Веймутова | 4,6 | 35,2 | 31,7
Сосна болотная | 4,5 | 31,7 | 35,2
Ясень пушистый | 16,7 | 27,1 | 3,5
Ясень обыкновенный | 11,5 | 19,7 | 3,5
Клен ясенелистный | 6,8 | 29,5 | 7,5
Клен остролистный | 10,7 | 17,2 | 3,1

Моносахариды – глюкоза и фруктоза в больших количествах содержатся в ксилемном соке березы, клена и других древесных пород. Во флоэмном соке большинства древесных растений, напротив, преобладает олигосахарид – сахароза.

Высоко содержание сахаров в плодах и ягодах древесных растений: яблоки и груши содержат 9–10%, слива и вишня – 8–9, апельсин – до 6, абрикосы – до 10, ягоды смородины и крыжовника – 6–8%.

Из-за высокого содержания сахаров, органических кислот (лимонной, яблочной, щавелевой и др.), аминокислот, ароматических веществ, витаминов и других соединений плодово-ягодная продукция играет важную роль в питании человека. Также из-за химического состава и за свои вкусовые качества высоко ценится и сок отдельных древесных растений, например березы и клена.

Липиды – это жиры и жироподобные вещества, содержание которых в коре, листьях и молодых побегах древесных растений достигает 5%, а в хвое 10–14% от сухой массы. В древесине содержание липидов меньше – 2–3% и еще наименьшее их количество наблюдается в корнях. Хвойные породы и липа отличаются наиболее высоким содержанием липидов в древесине.

Наиболее высокое содержание жиров отмечается в семенах лещины обыкновенной, сосны сибирской, грецкого ореха и пекана – 60–75%, в семенах кленов и ясеней 20–30%, а дуба и каштана лишь 3–7%. Благодаря высокому содержанию жиров из семян отдельных древесных растений получают масла (кедровое, пальмовое, кокосовое, масло грецкого ореха)

Поверхность листьев и плодов древесных растений покрыта кутикулой состоящей из кутина и воска – эфиров жирных кислот. Кутикула выполняет защитную функцию, предохраняя растения от поражения болезнями и вредителями, а также излишнего испарения влаги. Наружные слои клеток флоэмы, входящие в состав коры древесных растений пропитаны жироподобным веществом – суберином, в результате чего они становятся водонепроницаемыми.

Белки составляют до 90% от общего количества азотистых веществ в растениях (сырого протеина). Наиболее высоко содержание белка в семенах сосны (30–35%) и орехах (15–20%). Из вегетативных частей наиболее богаты азотистыми соединениями листья, примерно вдвое меньше их в ветвях, и еще меньше – в корнях и стволе. При этом лиственные породы характеризуются несколько более высоким (до 6–13%) содержанием сырого протеина в листьях по сравнению с хвойными (4–9%), а хвоя сосны более богата протеином, чем ели.

Таблица 1.3

Содержание сырого протеина в различных частях хвойных пород,% (Каргопольцев А.П., 1987)

Порода | Хвоя | Кора | Древесина
Лиственница | 8,6 | 1,6 | 0,4
Сосна | 6,1 | 0,6 | 0,4
Ель | 5,5 | 0,6 | 0,4

Смола представляет собой комплекс смоляных, жирных кислот, их эфиров, спиртов, восков и других веществ, растворенных в эфирном масле. Жидкая смола (живица) обладает антисептическим действием и выполняет защитную функцию, защищая место ранения дерева от контакта с воздухом и проникновения микроорганизмов, а также препятствует гниению древесины. Повышенной способностью к образованию смолистых веществ отличаются хвойные растения, особенно сосна, ель и лиственница, в хвое которых может содержаться 6–10% смолы. Живицу сосны специально заготавливают путем подсочки – нанесения особым образом вертикальных надрезов на стволе дерева. Сбор сосновой живицы может достигать 150–300 кг/га. В дальнейшем живица используется для получения скипидара и канифоли.

Эфирные масла – смесь различных жидких веществ со специфическим запахом и вкусом, наибольшее количество которых содержится в хвое древесных растений, от 0,4–1,8% в хвое елей, до 2,5–5,0% у пихт. Содержание эфирных масел существенно варьирует в зависимости от вида растения, условий выращивания и времени года, а максимальное содержание его отмечается летом и осенью.

Дубильные вещества (танниды) – совокупность химических соединений, обладающих способностью дубить сырую кожу, придавая ей стойкость против гниения и эластичность. Высоким содержанием дубильных веществ отличается древесина ядра дуба и каштана (6–13%); кора дуба, ивы, ели, лиственницы и пихты содержит до 16% дубильных веществ. Наибольшее количество таннидов 35–75% содержится в галлах – шарообразных наростах на листьях дуба.

Витамины. Среди физиологически важных соединений древесной зелени наибольшее значение имеют витамины. Наиболее богата хвоя витамином С, содержание которого в хвое ели и сосны зимой может достигать 50 и 130 мг% (мг/100 г) соответственно. Многие авторы указывают на значительное содержание жирорастворимых витаминов – Е (токоферола) и К.

Содержание витамина Е в хвое сосны максимально в более старой хвое в летний период – 17,8 мг%, а зимой снижается до 4,0 мг% в расчете на сырую массу. Концентрация витамина К, напротив, выше в зимний период, а в листьях его максимальное количество наблюдается перед пожелтением. В свежей хвое содержится 1–2 мг% витамина К, в еловой несколько ниже, чем в сосновой.

Также хвоя содержит более 1% флавоноидов, которые обладают Р-витаминной активностью. Кора молодых побегов содержит витаминов почти на порядок меньше по сравнению с хвоей.

Благодаря высокому содержанию перечисленных веществ и невысокой влажности древесная зелень (покрытые хвоей ветви диаметром до 0,8 см) превосходит траву по своей питательной ценности, уступая ей лишь в содержании минеральных компонентов, и может использоваться в качестве веточного корма для с/х животных, приготовления кормовых добавок, богатых белком (до 50%) и как источник важных органических соединений. Также из древесной зелени получают хвойную муку, пихтовое масло, хвойный экстракт, хлорофилл-каротиновую пасту, хлорофиллин натрия и другие продукты.

1.2.3. Элементный состав растений

Кроме химического состава растений существенное значение имеет и их элементный состав. На сегодняшний день в растениях обнаружено более 70 химических элементов из 92, встречающихся в природе, но не исключено, что остальные элементы периодической системы Менделеева до настоящего времени не выявлены в растениях из-за отсутствия более точных методов анализа.

В основном масса растения состоит из четырех химических элементов: азота, углерода, кислорода и водорода – эти элементы названы органогенными, поскольку все они в основном входят в состав различных органических соединений. Как уже было отмечено, состав сухого вещества растений не ограничивается только органическими соединениями, в среднем до 5% сухой массы древесных растений приходится на зольные элементы. Зольными называют элементы, остающиеся в золе растений после сжигания и удаления органического вещества.

Также элементы питания разделяют исходя из их содержания в растениях. Элементы, содержание которых варьирует в пределах от сотых долей до целых процентов, выделяют в группу макроэлементов. К ним относятся N, P, K, Ca, Mg, S и Fe, в сумме на их долю приходится около 6% от массы сухого вещества растений. Это незаменимые для растения элементы, которые играют очень важную роль в их жизни.

Также для нормальной жизнедеятельности растений необходимы еще 6 незаменимых элементов – B, Mn, Cu, Zn, Mo, и Co. Эти элементы необходимы растениям в крайне небольших количествах, а их содержание составляет 10–3–10–5%, в связи с чем они получили название микроэлементы.

Остальные, участвующие в обмене веществ растений элементы выделили в группу ультрамикроэлементов, содержание которых составляет менее 10–6%. К ним относятся Se, V, I, Cs, Rb и др. Из-за крайне низкого содержания их в растениях до настоящего времени достоверно не установлена их роль и незаменимость в питании растений.

Также в растениях может содержаться заметное количество и других элементов, например, кремнием богаты злаковые травы, особенно осоки, а также хвощи. Кремний является условно необходимым элементом и отвечает в первую очередь за прочность клеточных стенок и препятствует полеганию. Содержание его в вегетативной массе этих растений может достигать 10–15% сухого вещества, но даже при существенном выносе кремния из почвы растения не испытывают в нем недостатка, поскольку этот элемент занимает второе после кислорода место по распространенности в минеральной части почве и его запасы поистине неисчерпаемы.

Еще растениям необходимы натрий и хлор, однако, не смотря на высокое содержание, растения, обычно, не испытывают в них недостатка и напротив, страдают от избытка хлора при применении хлорсодержащих калийных удобрений.

Элементный состав различных растений очень неоднороден и сильно зависит от их биологических особенностей (табл. 1.4–1.6). Наибольшим содержанием элементов питания в листьях характеризуются лиственные породы деревьев, особенно плодовые культуры, меньшим – хвойные. Различаются растения не только по общему содержанию отдельных элементов питания, но и по их соотношению.

Таблица 1.4

Средний химический состав листвы некоторых древесных пород

Культура
N
P₂O₅
K₂O

Береза бородавчатая
1,63
0,70
0,86

Дуб черешчатый
2,36
0,69
2,41

Лещина обыкновенная
2,26
0,69
2,41

Каштан конский
1,01
0,78
0,76

Бузина красная
1,55
0,35
0,86

Боярышник
кроваво-красный
0,99
0,88
1,07

Сирень обыкновенная
1,39
0,61
0,87

В среднем
1,60
(0,99–2,36)
0,67
(0,35–0,88)
1,32
(0,76–2,41)

Таблица 1.5

Средний химический состав хвои некоторых древесных пород

Культура
N
P₂O₅
K₂O

Ель европейская
1,22
0,44
0,70

Сосна обыкновенная
1,61
0,47
0,60

Сосна сибирская
1,25
0,46
0,76

Можжевельник обыкновенный
0,92
0,58
0,47

Туя западная
0,57
0,38
0,48

В среднем
1,11
(0,57–1,61)
0,47
(0,38–0,58)
0,60
(0,47–0,76)

Таблица 1.6

Средний химический состав листвы некоторых плодовых деревьев [27]

Культура
N
P₂O₅
K₂O

Яблоня
2,20
0,60
1,68

Груша
2,25
0,41
1,50

Вишня
2,35
0,45
2,04

Слива
2,75
0,41
3,63

В среднем
2,39
(2,20–2,75)
0,47
(0,41–0,60)
2,21
(1,50–3,63)

1.3. Роль отдельных элементов питания в жизни растений и признаки их недостатка

Азот – один из самых главных элементов питания. Он входит в состав белков, АТФ, ферментов, нуклеотидов, нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), хлорофилла, витаминов, алкалоидов и многих других соединений, имеющих важное значение в жизни растений, влияет на ростовые процессы. Растения, получающие достаточное количество азота, всегда отличаются быстрым ростом, насыщенной зеленной окраской листьев и крупными размерами.

Азот участвует во многих процессах обмена веществ, так как входит в состав хлорофилла и АТФ, и благодаря ему растение получает энергию, необходимую для синтеза различных органических соединений.

Наиболее богаты азотом, как правило, семена растений, в которых его содержание составляет 0,70–0,95% в семенах клена, ясеня и дуба, ~2,65% в лесном и грецком орехе, 3,1–5,3% в семенах сосны.

Из вегетативных органов наиболее высоко содержание азота в молодых листьях. А по мере их старения азот посредством реутилизации передвигается во вновь появляющиеся листья и побеги. В хвое азота содержится меньше чем в листве 0,6–1,6% и 1,0–2,4%, соответственно. Плодовые культуры содержат в листьях 2,2–2,8% азота.

Азотное голодание растений проявляется как сильное торможение в росте ствола, как в высоту, так и в диаметре, сокращение средней продолжительности периода вегетации, т.е. ускорение прохождения растением фенофаз, слабое плодоношение с длительными периодами бесплодных лет. Старые листья утрачивают зеленую окраску – хлороз, который, как правило, распространяется от центральной жилки к краям листовой пластинки. Светло-зеленая окраска нижних листьев постепенно переходит в желтую, а длительный дефицит азота приводит к гибели листа. Хвоя редкая, бледно-зеленая или желто-зеленая, становится короче, преждевременно опадает, особенно в нижней части кроны; хвоинки располагаются пучками и с нижней стороны дряблые. В хвое снижается содержание хлорофилла и понижается энергия фотосинтеза. Иногда на нижних листьях можно наблюдать оранжевую или красноватую окраску, вызванную более интенсивным расщеплением хлорофилла по сравнению с другими пигментами.

У сеянцев и саженцев непропорционально развиваются надземная часть и корневая система, из-за сильного развития («в поисках» азота) скелетной части корней.

Фосфор играет не менее важную роль в процессах обмена веществ в растительном организме. До 90% фосфора в растении представлено различными органическими веществами. Важнейшим фосфорсодержащим соединением является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – источник энергии, обеспечивающая протекание всех процессов роста и развития растений, поглощения элементов питания из почвы, синтеза органических соединений и т.д. Значительная часть фосфора в растении представлена фитином (кальциево-магниевая соль инозитфосфорной кислоты), в виде которого фосфор в большом количестве запасается в семенах. Фосфор содержится в нуклеопротеидах, нуклеиновых кислотах (ДНК, РНК), играющих ведущую роль в передаче наследственной информации, входит в состав сахарофосфатов, а также фосфолипидов, регулирующих проницаемость клеточных органелл и плазмолеммы для различных веществ.

Особая роль принадлежит фосфору на ранних этапах онтогенеза. Усиленное фосфорное питание растений в этот период ускоряет развитие растений, особенно рост корневой системы, что, в последствии, позволяет им поглощать элементы питания из более глубоких слоев почвы.

Существует тесная взаимосвязь между азотным и фосфорным питанием растений. При недостаточном фосфорном питании задерживается синтез белков, так как замедляется восстановление нитратного азота.

Фосфор в растениях участвует и в углеводном обмене, поэтому достаточное фосфорное питание, как и калийное, способствует повышению зимостойкости и морозоустойчивости растений.

Содержание фосфора в листьях лиственных пород древесных растений составляет 0,6–0,9%, в хвойных и плодовых 0,4–0,6% P₂O₅.

Внешне недостаток фосфора наиболее отчетливо проявляется на старых листьях, которые на ранних этапах голодания приобретают темно-зеленую окраску, переходящую в красно-фиолетовую (антоцианоз). У молодых хвойных деревьев на концах ветвей формируются короткие с желтыми кончиками хвоинки, у взрослых деревьев хвоя преждевременно опадает с тонких веточек, при остром дефиците формируются ветки с редкой хвоей. На хвое двухлетнего и старшего возраста проявляется фиолетовая или фиолетово-красновато-бурая окраска, при сильном дефиците кончики хвои ели и лиственницы приобретают сизо-зеленую окраску, а у сосны – фиолетово-бурую или красно-фиолетовую. Цветение и созревание семян затягивается.

Сеянцы имеют слабый рост и укороченную хвою текущего года, при остром дефиците – хвоя короткая и курчавая.

Калий является самым подвижным элементом питания в растениях, наибольшее его количество содержится в молодых тканях растений, так как он активно реутилизируется и содержится в клеточном соке в минеральной форме.

Физиологическая роль калия заключается, прежде всего, в регулировании физико-химических свойств цитоплазмы – ее обводненности, вязкости, эластичности и регулировании процесса транспирации за счет открытия и закрытия устьиц. Не входя в состав ферментов, ион калия активизирует более 60 ферментативных реакций. Калий участвует в синтезе углеводов и АТФ, оказывает положительное влияние на образование нитратредуктазы – фермента, необходимого для восстановления нитратного азота.

Достаточное калийное питание способствует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям окружающей среды, в том числе, морозоустойчивости, недостатку влаги и усиливает сопротивляемость растений к болезням и вредителям. Калий обеспечивает передвижение продуктов фотосинтеза из листьев в запасающие органы.

В листьях плодовых культур содержания калия заметно превышает его концентрацию в прочих древесных растениях и составляет 1,5–3,6%. В лиственных породах содержание калия заметно ниже – 0,9–2,4%, в хвойных еще меньше и варьирует в узком диапазоне 0,5–0,8%.

Характерным внешним признаком калийного голодания является краевой ожог старых листьев: края листовой пластинки буреют и имеют обожженный вид.

На ранних этапах голодания хвоя имеет зелено-желтый оттенок, переходящий со временем в бледно-желтую окраску; кончики хвои последнего года поздней осенью сначала хлоротичны, а при длительном голодании некротичны. В зимне-весенний период ускоряется отмирание двухлетней и более старшей хвои, появляются красно-бурые и бурые тона. Симптомы распространяются от ствола к точкам роста.

При калийном голодании ухудшаются условия перезимовки за счет неполного одревеснения побегов, снижается устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды и поражению болезнями.

Кальций влияет на углеводный и белковый обмен в растениях, отвечает за структурную и физиологическую стабильность растительного организма, участвует в упорядочении клеточного деления, образовании клеточных стенок и растяжении клеток меристемы побегов и корней, в связи с чем способствует нормальному развитию корневой системы. А его недостаток в первую очередь сказывается на развитии корней. Кальций устраняет неблагоприятное влияние избытка других катионов, способствуя тем самым уравновешенности питательного раствора. Ионы кальция повышают устойчивость растений к кислой реакции почвы.

Кальций – единственный элемент питания, который необходим растениям не только внутри, но и снаружи, поскольку в его отсутствие в питательном растворе корни перестают нормально функционировать, даже при достаточном содержании кальция в клетках растения.

Содержание кальция выше в вегетативной части растений, при этом его содержание убывает от листьев к корням растений. Например, в хвое ели содержится 1,2–1,5% CaO, в ветвях содержание снижается до – 0,4–0,6, а в стволе и корнях достигает своего минимума – 0,2–0,4%. В листьях сеянцев лиственных пород его содержание может составлять от 0,9 до 5,0% на сухую массу.

Недостаток кальция растения испытывают на почвах с очень сильнокислой реакцией, особенно на песчаных. Дефицит кальция в первую очередь ослабляет развитие корневой системы: перестают образовываться корневые волоски, корни ослизняются и загнивают. На надземной части взрослых хвойных растений интенсивно выделяется смола на стволе и вокруг почек, отмирает верхушечная почка (суховершинность), прекращается рост стеблей. Недостаток кальция часто сопровождается дефицитом фосфора.

Магний входит в состав хлорофилла, в связи с чем играет важную роль в процессе фотосинтеза и углеводном обмене, активизации окислительно-восстановительных процессов и деятельности ферментов. Образует хелаты с органическими соединениями, участвует в процессах фосфорилирования в клетке, стабилизирует клеточную мембрану. Наряду с калием и кальцием магний определяет физико-химическое состояние цитоплазмы.

В отличие от кальция содержание магния в семенах выше, чем в вегетативной массе. Содержание MgO в листьях сеянцев варьирует в пределах 1,0–3,6%, при этом питание сеянцев древесных растений оптимизируется при отношении Mg:Ca в листьях 0,8–1,6, и K:Mg 0,3–0,6.

Недостаток магния приводит к изменению окраски старых листьев: поверхность листовой пластинки, начиная сверху и краев листа, бледнеет, ткань между жилками становится более светлой, желтоватой, при этом жилки остаются зелеными. Вследствие длительного магниевого голодания пожелтевшие участки листа постепенно буреют и отмирают. У хвойных пород деревьев кончики хвои 1-го и 2-го года желтеют. При длительном недостатке магния окраска становится золотистой.

Сера в небольшом количестве содержится в растениях в минеральной форме, но большая ее часть входит в состав белков, витаминов, гликозидов, чесночных и горчичных масел. Содержание серы в вегетативных частях некоторых растений может достигать 0,3% SO₃ на воздушно-сухую массу. Содержание серы в семенах ниже, и не превышает 0,1%.

Поскольку основные почвенные запасы серы заключены в гумусе, то ее недостаток наблюдается в первую очередь на супесчаных и песчаных почвах Нечерноземья. Внешне дефицит серы на растении проявляется также как и недостаток азота, поскольку в обоих случаях нарушается синтез белков. Растения отстают в развитии, окраска листьев становится бледной, но ткани не отмирают. У сосны хвоя укороченная, желтая имеет белесовато-голубоватый оттенок.

Железо, благодаря способности изменять степень окисления с 2⁺ на 3⁺ и обратно, входит в состав различных ферментов и участвует во многих окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растениях.

Содержание железа в растении по сравнению с другими макроэлементами невелико – 0,02–0,03%, но его недостаток ведет к нарушению синтеза и распаду хлорофилла и ростовых веществ – ауксинов. Молодые листья имеют хлоротичную бледно-зеленую и даже светло-желтую окраску, но ткани не отмирают. При слабом голодании жилки листьев могут оставаться зелеными, а при сильном – быстро желтеют. Признаки дефицита железа на растениях наблюдаются в основном на бедных гумусом, щелочных или карбонатных почвах, где растворимость соединений железа минимальна и, напротив, в кислых почвах растворимость его солей выше и растения могут страдать от избытка железа.

Бор – важный и незаменимый элемент минерального питания растений. Потребность в нем невелика, всего около 0,5 мг/л питательного раствора, но он необходим растениям на протяжении всего периода вегетации, поскольку является катализатором ряда жизненно важных процессов, активно участвует в углеводном, белковом и нуклеиновом обмене, а также способствует прорастанию пыльцы и оплодотворению.

Так как бор очень слабо реутилизируется, то при его дефиците особенно сильно страдают и отмирают точки роста, проявляется суховершинность, нарушается процесс опыления, плохо развиваются репродуктивные органы. Многократное отмирание верхушечных почек может приводить к интенсивному образованию боковых побегов и усиленному ветвлению. Снижается приживаемость на лесокультурных площадях, морозо- и засухоустойчивость.

Недостаток бора чаще наблюдается на карбонатных или произвесткованных почвах, наиболее интенсивно в середине лета и усиливается в засуху.

Марганец принимает участие в окислительно-восстановительных процессах фотосинтеза и дыхания, входит в состав многих ферментов, является активатором ряда ферментных систем, влияет на синтез аминокислот, полипептидов, белков и витаминов, играет важную роль в усвоении аммиачного и нитратного азота.

Недостаток марганца у растений встречается на почвах с нейтральной и щелочной реакцией, особенно карбонатных, а также на торфяниках. На кислых почвах, напротив, растения могут страдать от избытка доступного марганца. Симптомом дефицита марганца является межжилковый хлороз молодых листьев, с последующим отмиранием хлоротичной ткани, хвоя желтеет и искривляется.

Цинк входит в состав ряда окислительно-восстановительных ферментных систем, участвует в процессах фотосинтеза и дыхания, входит в состав ростовых веществ. Положительно влияет на устойчивость растений к высоким температурам. Под влиянием цинка увеличивается содержание витамина С, каротина, углеводов, белков, усиливается развитие корневой системы, что положительно сказывается на засухо- и солеустойчивости растений.

Цинк слабо реутилизируется, поэтому при его недостатке страдают, прежде всего, молодые органы растений. На молодых побегах укорачиваются междоузлия, образуются розетки мелких узких листьев, с проявлением межжилкового хлороза. У сеянцев наблюдается ограниченный рост или отмирание главного побега, вследствие развития розетки вторичных почек.

Особенно часто недостаток цинка наблюдается при избыточном известковании и на почвах с высоким содержанием подвижного фосфора, что приводит к образованию нерастворимых солей.

Медь входит в состав различных окислительно-восстановительных
ферментов (полифенолоксидазы, лактазы, аскорбиноксидазы, цитохромоксидазы и др.). Она содержится в хлоропластах и принимает участие в процессах фотосинтеза, предохраняя хлорофилл от разрушения. Принимает участие в углеводном и белковом обмене, активизирует синтез витаминов группы В.

При недостатке меди тормозится рост растений, задерживается пробуждение боковых почек, листья становятся хлоротичными, при этом жилки остаются зелеными, на листовых пластинках появляются коричневые пятна. Часто листья увядают, засыхают и опадают без признаков хлороза, например, у сеянцев хвойных пород при недостатке меди происходит опадание хвои с некротичными кончиками.

В молодых культурах верхние ветви искривляются, хвоя желтеет, при остром дефиците опадают ветви. У взрослых деревьев ветви, а иногда и главный побег закручиваются.

Содержание меди в хвое менее 2 мг/кг вызывает различные болезни древесных пород.

Молибден, по своей физиологической роли в растительном организме, тесно связан с азотным обменом. Он участвует в процессах симбиотической фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями и свободноживущими в почве азотфиксаторами, является составной частью фермента нитратредуктазы, которая необходима для восстановления нитратного азота до аммиака и дальнейшего его использования в синтезе аминокислот и белков.

Так как молибден входит в состав ферментов, ответственных за азотный обмен, признаки его недостатка несколько сходны с признаками дефицита азота. Однако поражаются более молодые листья. Сначала появляются светло-зеленые участки ткани между жилками листа, потом весь лист становится светло-зеленым, буреет и отмирает. Рост и плодоношение растений ослаблены. Доступность растениям молибдена, в отличие от других микроэлементов, снижается на кислых почвах.

Кобальт, как и молибден, необходим для фиксации азота атмосферы, однако потребность в нем в 300 раз ниже, симптомы их недостатка схожи, а потребность наиболее высока у бобовых растений.

Для удобства основные признаки недостатка элементов питания могут быть разделены на несколько групп:

1. Симптомы недостатка хорошо реутилизируемых элементов (N, P, K, Ca, Mg) проявляются на старых листьях, т.к. при их дефиците в почве они перемещаются из более старых, нижних органов в более молодые растущие, на которых признаки голодания не проявляются;

а) Элементы, которые влияют на состояние целого растения (замедление роста при недостатке азота) или только старых органов, прежде всего листьев (хлороз при дефиците азота и антоцианоз при недостатке фосфора). Симптомы носят тотальный характер, то есть листовая пластинка поражается целиком;

б) Симптомы калийного и магниевого голодания носят локальный характер, то есть проявляются на отдельных участках листьев (краевой ожог при недостатке калия и межжилковый хлороз при недостатке магния);

2. Симптомы дефицита слабореутилизируемых элементов (Ca, Fe и микроэлементы) проявляются на молодых верхних листьях или точках роста, поскольку эти элементы прочно фиксируются в старых органах и не могут перемещаться в молодые части растения при недостатке их в почве;

а) Симптомы дефицита железа, серы, марганца, цинка и молибдена проявляются в виде хлороза, т.е. потери молодыми листьями зеленой окраски без последующей гибели верхушечной почки;

б) Гибелью верхушечной почки сопровождается хлороз, вызванный недостатком кальция, бора и иногда молибдена;

в) При недостатке меди происходит постоянное увядание молодых органов, листьев и побегов.

1.4. Питание растений

Питание растений – это сложный процесс ассимиляции углекислого газа листьями в процессе фотосинтеза (воздушное питание) и поглощения воды и растворенных минеральных солей корнями растений из почвенного раствора и твердой фазы почвы (корневое питание). Также отдельные ионы питательных элементов и некоторые молекулы (карбамид) могут усваиваться листьями, что делает возможным проведение опрыскивания (некорневые подкормки) для корректировки питания растений.

Элементы питания поступают в растения в виде отдельных катионов и анионов соответствующих минеральных солей, растворимых в воде и слабых кислотах. Азот – поступает в двух основных формах: в виде аниона NO₃– и катиона NН₄⁺, фосфор и сера – в виде анионов фосфорной и серной кислот: Н₂РО₄– и SO₄2–, калий, кальций, магний, натрий и железо – в виде катионов (К⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Na⁺, Fe³⁺, Fe²⁺). Микроэлементы поглощаются как в форме катионов (Cu²⁺, Cu⁺, Mn²⁺, Mn⁴⁺, Zn²⁺), так и анионов соответствующих кислот (MnO₄–, MoO₄2–, H₂BO₃–).

Для питания растений доступны не только ионы почвенного раствора, но и обменно-поглощенные почвенными коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту и различные органические кислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в более доступную форму.

Процессы поступления элементов питания через корни и их дальнейший транспорт в растении тесно связаны с общим обменом веществ и энергии и, следовательно, с жизнедеятельностью растительного организма в целом, включая рост и развитие как надземных органов, так и корней.

Ионы в растениях характеризуются разной подвижностью. Высокоподвижные элементы – азот, фосфор, калий и магний легко передвигаются в растении из органов с затухающей жизнедеятельностью в растущие органы, где интенсивно протекают синтетические процессы и процессы обмена веществ. Это – реутилизируемые элементы, т.е. повторно используемые в обмене веществ, поэтому признаки недостатка этих элементов в первую очередь проявляются на старых листьях. Остальные элементы являются слабореутилизируемыми и практически не передвигаются из старых органов в молодые.

На процесс поступления питательных элементов в растения в значительной степени оказывают влияние концентрация почвенного раствора и соотношение в нем солей; реакция почвенного раствора; влажность; аэрация; температура; освещенность; микроорганизмы.

В естественных условиях концентрация почвенного раствора незасоленных почв колеблется в пределах от 0,02 до 0,2%. При избыточных концентрациях солей (в засоленных почвах или грунтах) растения страдают даже при достаточном количестве влаги в почве. Большое значение имеет физиологическая уравновешенность питательного раствора – содержание элементов питания в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением.

Лучше всего развитие корневой системы происходит в многосолевом растворе, где проявляется антагонизм ионов – явление, при котором ионы с одинаковыми зарядами препятствуют избыточному поступлению друг друга в клетки корня. Например, ион кальция в высоких концентрациях тормозит поступление калия, магния, натрия, аммония и наоборот. Подобные антагонистические взаимоотношения существуют для ионов K⁺ и Na⁺, K⁺ и NH₄⁺, К⁺ и Mg²⁺, NO₃– и Н₂РО₄–, Cl– и NO₃–, Cl– и Н₂РО₄– и др.

Кроме антагонизма ионов существует и противоположное явление – синергизм, при котором поглощение одних ионов способствует поглощению других.

При высокой концентрации в почвенном растворе ионов водорода, то есть при повышенной кислотности, происходит сильное угнетение развития корневой системы и тормозится поступление питательных элементов в клетки корня, за счет того, что избыток ионов водорода отрицательно влияет на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. При этом наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшаются рост корней и поглощение ими питательных элементов.

Наиболее сильно отрицательное действие повышенной кислотности проявляется при отсутствии или недостатке в растворе других катионов, особенно кальция. Кальций препятствует поступлению ионов Н⁺, поэтому при повышенном его содержании (на почвах с высокой степенью насыщенности основаниями) растения способны переносить более кислую реакцию.

Подкисление почвы увеличивает подвижность ионов Mn²⁺, Fe²⁺ и Al³⁺, которые отрицательно влияют на рост и развитие корней и их поглотительную способность, в то же время, вследствие химического поглощения, снижается доступность и подвижность фосфат-ионов.

При кислой реакции существенно усиливается подвижность микроэлементов (В, Zn, Cu, Mn, Со) но снижается доступность молибдена.

Интенсивность поглощения питательных веществ тесно связана с процессами дыхания, поскольку усвоение элементов питания протекает с затратами энергии, ее источником и является процесс дыхания корней.

Ухудшение роста корней и снижение интенсивности дыхания, наблюдаемые, например, при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации при избыточном увлажнении или переуплотнении почвы, резко ограничивает поглощение питательных веществ.

Интенсивность поглощения элементов питания сильно зависит от температуры. Как правило, оптимальной температурой для развития большинства растений считается 20–25°С, для южных растений – 30–35°С. Для хорошего роста корней температура почвы должна быть несколько ниже температуры воздуха, но снижение температуры почвы за пределы оптимальной сказывается на поглощении корневой системой элементов питания. Сильнее всего это проявляется на азоте, затем снижается усвоение фосфора и кальция; в меньшей степени это сказывается на калии. Снижение температуры почвы <10°С отрицательно влияет на поступление всех элементов. В пределах 0–35°С скорость роста растений при наличии всех необходимых факторов подчиняется правилу Вант-Гоффа, т.е. удваивается с ростом температуры на 10°С.

Во многом на поглощение питательных веществ растениями оказывают влияние условия освещения. Во-первых, продолжительность светового дня, в связи с чем различают растения длиннодневные, хорошо развивающиеся в северных регионах и южные, короткодневные. При этом важны не только количественные показатели освещения (интенсивность освещения, продолжительность светлого времени суток), но и качественные – соотношение света различных длин волн.

До 80% солнечного света приходится на невидимое ИК излучение, имеющее тепловое значение. Видимая часть солнечного спектра представлена лучами с длиной волны 380–760 нм. В этой области листья растений имеют два максимума поглощения света: 400–480 нм – сине-фиолетовые лучи и 620–680 нм – оранжево-красные лучи. В северных районах солнечный спектр богаче оранжево-красными лучами, которые способствуют синтезу углеводов. В южных, напротив, преобладают сине-фиолетовые лучи, которые положительно влияют на синтез белковых веществ.

Значительную роль в превращении питательных веществ, и как следствие, в питании растений играют различные группы почвенных микроорганизмов. Они осуществляют минерализацию (разложение) органического вещества почвы, растительных пожнивных и корневых остатков и внесенных органических удобрений, в результате чего входящие в их состав элементы питания переходят в доступную для растений форму.

Особо важной группой почвенных микроорганизмов являются азотфиксаторы. Азотфиксирующие микроорганизмы способны усваивать молекулярный азот атмосферы и вовлекать его в круговорот питательных веществ в земледелии.

Отдельные группы почвенных микроорганизмов активно влияют на состав почвы, воздействуя на первичные и вторичные минералы. Известны фосфатмобилизующие микроорганизмы, обладающие способностью переводить в доступную для растений форму фосфор, а также серо- и железобактерии.

Поглощение питательных веществ растениями носит избирательный характер и происходит не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержашимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который обязательно требует затрат энергии и неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ.

Доказательством избирательного поглощения питательных веществ служит проявление физиологической реакции солей, обусловленной неодинаковым поглощением катионов и анионов из состава удобрений.

Из состава физиологически кислых солей, например, хлористого калия (KCl) растения (в обмен на ионы водорода) интенсивнее и в больших количествах поглощают катионы K⁺, чем анионы Cl–, поскольку они необходимы растениям в значительно бόльших количествах. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Н⁺ и С1– (соляная кислота) и произойдет его подкисление.

Если в растворе содержится физиологически щелочная соль, например, кальциевая селитра (Ca(NO₃)₂), то растение будет в бóльших количествах и быстрее поглощать анионы нитрата (NO₃–) в обмен на анионы НСО₃–. В результате в почвенном растворе будут накапливаться ионы Ca²⁺ и НСО₃–, то есть Ca(HCO₃)₂ – гидролитически щелочная соль и произойдет его подщелачивание.

При составлении системы применения удобрений, особенно на малобуферных почвах и, тем более, в защищенном грунте в условиях гидропоники, необходимо учитывать физиологическую реакцию солей, используемых в качестве минеральных удобрений, чтобы избежать ухудшения роста и развития растений.

В поступлении питательных веществ в растения различают критический период и период максимального потребления элементов питания.

Критический период характеризуется тем, что растения потребляют небольшие количества питательных веществ, однако потребность в них у растений очень высока и недостаток какого-либо элемента в питательной среде особенно отрицательно сказывается на росте и развитии растения, а последующее обеспечение растений этим элементом не в состоянии полностью исправить положения. Установлено, что критический период в поступлении азота и фосфора у растений проявляется в первые 10–15 дней после появления всходов, что делает необходимым внесения небольших доз фосфорных или комплексных удобрений при посеве.

В период максимального потребления среднесуточное поглощение элемента питания достигает своего максимума. Этот период в большинстве случаев совпадает с периодом наибольшего накопления биомассы.

Также наблюдаются изменения в интенсивности поглощения отдельных элементов в течение вегетации. Так, на ранних этапах, весной велика роль азотного питания, а с наступлением цветения и плодоношения усиливается поглощение фосфора и калия.

Периодичность питания растений служит теоретическим обоснованием дробного внесения удобрений (в разные слои почвы и в различные сроки). Выделяют основное (допосевное или допосадочное) внесение, припосевное, а также корневые и некорневые подкормки.

Таблица 1.7

Примерный ежегодный вынос элементов питания древостоем, кг/га [24]

Вид и возраст насаждения | N | P₂O₅ | K₂O
Ель 10 лет | 3 | 2 | 3
35 лет | 63 | 23 | 45
100 лет | 26 | 9 | 11
Сосна 10 лет | 15 | 8 | 10
40 лет | 57 | 12 | 25
100 лет | 12 | 3 | 6
Береза 5 лет | 166 | 49 | 133
15 лет | 203 | 56 | 153
60 лет | 43 | 25 | 39
Осина 5 лет | 52 | 22 | 30
35 лет | 123 | 26 | 102
70 лет | 52 | 15 | 74
Дуб 10 лет | 40 | 33 | 27
25 лет | 156 | 41 | 82
100 лет | 50 | 27 | 27

Количественно потребность растения в питательных веществах характеризуется их выносом. Различают биологический вынос – общее количество потребленных элементов питания, накопленное во всей растительной биомассе, который подразделяется на хозяйственный (количество питательных веществ отчуждаемое с территории выращивания с продукцией) и остаточный вынос (количество элементов питания, заключенных в листовом опаде, порубочных остатках, корневой системе т.д.).

Элементы питания, входящие в остаточную часть выноса, после минерализации растительных остатков могут вновь вовлекаться в круговорот веществ и использоваться растениями.

Таблица 1.8

Затраты азота и зольных элементов на создание листовой (хвойной) массы и годичного прироста разновозрастными насаждениями, кг/га в год [24]

На-
са-
жде-
ние и воз-
раст, лет
Прирост
Листва
Всего

N
P₂
O₅
K₂
O
CaO
Mg
O
N
P₂
O₅
K₂
O
CaO
MgO
N
P₂O₅
K₂O
CaO
MgO

Дуб-
няк 12
10
5
10
28
5
19
16
12
53
10
29
21
22
81
15

25
116
16
54
203
25
21
16
12
56
10
137
32
67
259
35

48
29
2
15
50
7
21
16
12
56
10
50
18
27
106
17

93
15
2
6
27
2
23
16
12
63
12
38
18
18
90
13

Сос-
няк 14
20
6
16
11
4
17
4
5
20
4
37
10
21
31
8

30
30
8
18
33
8
17
5
5
28
5
47
14
23
61
14

45
35
8
20
32
8
22
4
4
18
4
57
12
24
51
13

70
11
3
6
10
2
14
3
4
20
3
25
6
11
30
5

Ос-
ин-
ник 10
45
21
30
98
–
23
7
21
69
15
68
27
51
167
15

25
67
18
47
148
13
40
7
53
80
12
107
25
100
228
25

30
80
23
56
176
17
40
7
53
80
12
120
30
109
256
28

50
54
14
39
76
8
31
7
68
98
10
85
21
106
174
18

Таблица 1.9

Накопление в древостое элементов питания к возрасту рубки, кг/га [24]

Порода | Возраст, лет | N | P₂O₅ | K₂O | CaO | MgO
Сосна | 100 | 424 | 126 | 371 | 493 | 128
Ель | 100 | 477 | 197 | 1203 | 780 | 108
Дуб | 100 | 2924 | 344 | 1142 | 4904 | 383
Липа | 75 | 1052 | 179 | 783 | 1805 | 300
Осина | 50 | 953 | 263 | 462 | 1352 | 133
Береза | 60 | 914 | 245 | 664 | 1084 | 247

Таблица 1.10

Ежегодный возврат азота и зольных элементов с опадом, кг/га [24]

Насаждения | Поступление элементов, кг/га в год
N | Р₂O₅ | K₂O | CaO | MgO
Сосняки чистые | 7–18 | 1–4 | 2–5 | 11–25 | 2–6
Сосняки липняковые | 19–26 | 4–7 | 6–11 | 26–27 | 6–7
Ельники чистые | 12–20 | 4–7 | 5–6 | 20–22 | 4–6
Ельники сложные | 20–34 | 4–5 | 4–7 | 26–44 | 3–6
Березняки | 30–34 | 18–21 | 27–32 | 35–67 | 19–24
Осинники | 31–54 | 8–10 | 27–102 | 92–147 | 16–24
Липняки | 21–66 | 9–28 | 13–39 | 29–121 | 9–27
Дубняки | 35–40 | 19–28 | 19–22 | 92–109 | 18–21

Возврат элементов питания в почву с листовым опадом, примерно, составляет для хвойных пород,% от выноса: 40–50 азота, 30–40 фосфора, 25–30 калия, а для лиственных, соответственно: 30–40, 40–50, 30–40%.

Контрольные вопросы

Охарактеризуйте разные древесные культуры по требовательности к условиям питания.

Какие требования древесные культуры предъявляют к реакции почвенной среды?

Как подразделяются газонные злаковые травы по типу кущения?

Какие требования предъявляют газонные травы к условиям питания?

Охарактеризуйте цветочные культуры по продолжительности периода питания.

Какие требования предъявляют цветочные культуры к условиям питания?

Как относятся злаковые травы к различной реакции почвенного раствора?

Какие требования предъявляют цветочные культуры к реакции почвы?

Как разделяются декоративные культуры по требованиям к условиям увлажнения?

Как подразделяются декоративные культуры по отношению к теплу?

Что представляет собой сухое вещество растений? Каково его значение для растений?

Каковы функции воды?

Приведите содержание сухого вещества и влаги в растениях.

В чем значение показателя сухого вещества и влаги при закладке семенного материала на хранение?

Какие органические вещества накапливаются в различных древесных растениях?

Каково содержание сахаров, белков, жиров и прочих соединений в различных древесных растениях?

Перечислите основные углеводы, входящие в состав растений, их функции и содержание.

Какие элементы относятся к органогенам, макроэлементам, микроэлементам и ультрамикроэлементам?

Какова роль и признаки недостатка основных элементов питания?

В каких формах элементы питания усваиваются растениями?

Глава 2. АГРОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ В СВЯЗИ С ПИТАНИЕМ РАСТЕНИЙ И ПРИМЕНЕНИЕМ УДОБРЕНИЙ

2.1. Состав и поглотительная способность почвы

Почва – самостоятельное естественноисторическое органоминеральное природное тело, возникшее на поверхности Земли в результате биотических, абиотических и антропогенных факторов, состоящее из твердых минеральных и органических частиц, воды и воздуха и имеющее специфические генетико-морфологические признаки и свойства, создающие необходимые условия для роста и развития растений.

Как многокомпонентная система почва состоит из трех фаз:

Газовая фаза – это почвенный воздух, содержание которого в пахотном горизонте колеблется в пределах 8–36% от объема почвы. Он отличается от атмосферного более низким содержанием кислорода, который в почве быстро расходуется