 .        
 


   ,       ?        ?          ?

     ,    .    .      BDNF  ,   ,     .

    ...

      .

  BDNF   ,   ,    ,     .

 ,  ,        .

        .

     , , ,    .

              .





 .        








 -   ,    .    ,  ,            .

          (,  ,      ),       .       ,      .   ,     ,     ,     .

   ,    ,       ,    ,     .           .     .

              .       dr.hromosoma.




.    


                .     ,      ,               .       ,                .

    .         ,     .      .     ,        ,   .                   .

           .        ,         . - ,     . -   ,     .        ,      ,             .

       COVID-19.

          .       . ,           ,     ,     [1].

         :    ,    ,      .         ,        .        .

   .           ?     ?      ,     ,       ?

    ,    .  2022   Nature Medicine       150  ,  COVID-19.                .         .          [2].

     .  ,         .          ,       [3].

       .       .           ,             ?    ,           ?

  ,  .        .          .

            .

    ,  2021      57    .  ,   The Lancet Public Health,  2050      150 .             [4][5].

   ,       :          .

      ,  ?

         . -        .         . ,    ,       -    .

    ,              .

  ,         .   ,          .        .       ,            .

   .

        ,        .        ,           .

        ?          ,      ?

          .

 ,         ,        .   ,   ,    BDNF.

BDNF    brain-derived neurotrophic factor,   .  ,            .           ,         [6].

     .   ,    ,   .      ,    .    ,      ,   .

BDNF       ,      .         ,        .

        .

  BDNF    ,       .    ,    .       .  , ,     [7].

,              .      ,    .

,      ,   .     ,    BDNF         .                 .

 BDNF     .

       ,      . ,                .

   ,    .     ,        .    . ,           ,       [8][9].

      ,               .        ,         ,     .

         ,        ,         .           .

     ,   ,          .       ,       . ,       ,       ,  .

       .       ,         .

      .

         .       ,          .         BDNF,            .

     ,    .        ,      .         .  ,          .

      - ,    .   ,    ,          .  ,            ,      .

        . , ,             .  ,  ,        .








 1. BDNF     






10   


      .            ,    ,      .    ,               .

      .         ,       .     ,      .

     ,      .

 1.    

    .   ,          ,     .

  ,         .         .             .

    ,   .         ,          [10][11].

            .   ,        .

 2.      

      .    ,        .     ,      .

 ,       .               [12][13].

,        .        ,     .       ,        ,   .

 3.    - 

    ,          .

,       .    ,      ,          [14].

        .       ,     [15].

      .   ,         .      ,      .

 4.    , ,  

 :       ,  .      ,     .        :      ?

             .

      .           .             .

        ,       .

,           ,    .        .

 5.   ,     

         .   ,      .                [16][17].

        .

        .      ,        [18].

 2024   The Lancet      .   ,  45%          [19].

  ,        .   ,        ,    .

 6.      

         .     :        ,   .

      ,      .     ,          [20].

       .      ,       [21].

       ,    ,     .

        .           ,        .

 7.      

         .    ,        .            .

          ,     .       ,    BDNF,    . ,               .

 ,        ,   .            ,           [22][23].

              .      ,          .

 8.    COVID-19   

         .       ,       .

     .  ,           [24].

      .          .         [25].

      ,     . ,    ,        [26].

         ,   ,           .

 9.       

   ,         ,     .

,        ,         .     ,        [27].

       .                 [28].

               [29].

  ,         .                .

 10.      ,     

  ,          ,      .            .

      ,    .

        ,         .

      ,      .           [30].

             [31].

              .



    :            .        .

   .     ,         .                .

    -    .       ,   ,      ,       .

      ,          .




 I.   


      ,           .      ,     ,     .   ,                 .

          .    ,     ,             .         ,      .

       .                .         ,             .

       ,       .             .    ,                 .

       ,         .           BDNF     .




 1.  .      


         .  ,       ,            .             .    ,           ,        .

   ,        .  ,        .  ,        ,   .  ,             .

  .          .         ,     ,    .

 --   

  XIX         .   ,       ,       .    ,       ,          .

      .             .            .          ,    .

         --.   ,    ,       ,   .      ,          .

 1906    --       . ,         .      ,         .

       .      ,       .     ,      .

      ,        .

           .  ,           .            .

  XX              .  ,         ,      [32].

       .      ,               .

    .         ,        .    XX      ,      .








 2. BDNF: ,    



       

,          ,      .

 1890            .           ,           [33].

     ,    .  ,      :          ,      .

  XIX      .        ,            .

    ,     . ,     ,   .  ,           .

     ,        .

        .  ,      ,         .

     .

 :     

  XX     ,          .          ,  ,     .

  ,     :        ?

         .     .      ,        ,           .

           .

   1960-             .  ,  ,    ,          [34][35].

     ,      . Ÿ   ,            [36].

         .     ,               .

      ,        .

,         .    ,        .    :        ,    .

     .        ,         ?

 ˸   :   

 1960-    ,            .

      ,       .

 1966     ˸,       ,   .             ,            [37][38].

     .        .

 ,           .

 ˸        .  1973    ,    .    ,              [39].

       LTP,   long-term potentiation.

      :            .        ,     .

      .      ,         .

           .      ,      .

 ˸           .        ,   .

 :     

            .

     ,              . ,          .

        ,    .

  ,         .         .

  ,     .

                .      ,         .

  1984   ,               . ,        ,        [40].

  ,            .

   .         .    ,           .

      ,     .

     ,          .

           ,     .

  ,         .

 :     

 1960-        ,        .

  ,          .     ,           .    ,      .

 1962            .         ,          [41][42].

        .

        , ,            .

      .         ,       .

     ,   ,      .       ,            .

       .          .

  ,     :        ?

1998 :        

 1998    Nature Medicine  ,     .  ,               [43].

          .

     ,  BrdU,      .          .

     ,    ,   ,        .

   ,             [44].

   .             ,      .

  ,     .

            .                  [45][46].

           .      ,           .

 ,       .     ,                   .

                  .

            .     ,         , -  .

1982 :    BDNF

          ,   ,           .

          NGF.   -    ,          .         [47].

  ,       .            .

 1982   - ,     Ҹ  ,           [48].

     .                    .

     ,           .

    brain-derived neurotrophic factor  BDNF,   .

,      .             .

              .   ,   BDNF  .

        .  BDNF            [49].

   ,   ,  .   ,      ,      ,     .

        .      ,   .

  

       .                ,    .

 -         .             .

      .      ,         .

     .      ,      .             [50].

   ,       .  ,        ,              .

    ,         ,      .

      BDNF.       ,          .    BDNF       .

         .     ,      ,          .          .








 3.      



    ,       .               . BDNF           .

          ,     .      ,       .




 2.   :   


     ,     ?          ?

    ,       .     ,     ,      .

  

     ,  ,       .        :  ,     .       .         ,           .

           -.        ,      .      ,        .

     .            .         ,      .              .     ,                 [51][52].

    .        ,    ,        .    ,          .     ,      .              .

 ,  ,          .            .

     .

              ,    .    ,       .     ,  .      ,              .

 ,      .       ,       .           .      ,       .

       .            .       ,     ,      .

      .     ,          .    ,        .    ,     .

            .    ,       ,        .








 4.   



          ,  ,     .         .         ,           .

       ?

               .            .      ,        ,     [53].

             :       ,      ?

  

     86  .    ,             .   ,       ,     [54].

   ,    ,    .        . , ,        .      ,       .

       ,  .

         .      ,       .      ,    ,        .

      ,    .     ,    .        ,    .








 5.    



,           .      ,      .           .

         .       ,       .      ,      .

    ,             .  ,      ,       .

,       .    ,   .            ,        .

        ,  LTP (  long-term potentiation [55]).

,         .

           .              .

    ,    .      AMPA-  NMDA-.    ,         .

AMPA-     . NMDA-  :          ,      .           .

    NMDA-     .        .      ,       .

        AMPA-    .           [56].

,    ,    .        .           ,  .

     ,          .        ,             .

       ,  LTD (  long-term depression).              .

      :      ,     .

   LTD     AMPA-    .          [57].

       ?

,           .          .          .

                 .       ,      .

  LTD        .     ,      .        ,        .

LTP  LTD  ,      .           .      ,   ,           .

     ,       .       ,     ?

   

    ,       ,     .       ,    .

     .   ,         .          ,     .

         .              .

,       .       ,    .     ,      [58].

   ,           .

        .        ,          .       ,          .

      ,         ?

     .               .

       2004 .        ,              [59].

       .

    ,    .    -   .     ,         .

      .     ,        .

  .             ,         .    ,     [60].

            ,     .            .          [61].

    :            .

      .        ,     .   ,           [62].

      ,    .       ,          .

          .     ,         .       [63].

       .               .     ,        .

      .        ,          .         .

        .              .      ,       .   , ,     ,      .

      .              .      -    ,      .

       ,      .

    ,    .    ,      .

,        .    , ,   ,      .          ,  .

           .  ,           .

               .        ,             .

     .     ,            .   ,  ,        [64].

       ,      .     ,         .








 6.     



,       ,     .         .      ,            .

       ,      ?        ,           .

       .       ,    .         ,      [65].

 ,   ,    BDNF.           .

        BDNF   ,            .




 3. BDNF   


                  ?         .        ,        .       .             .

           .      ,       .      BDNF    .

  BDNF      .            ,     .    BDNF   ,           .

   ,    .

  BDNF

BDNF    .     ,       .     :          ,   .

   BDNF     .       119 .         ,  .      BDNF        [66].

      .

   BDNF    .     ,    ,        .         :   ,        .

    --BDNF (pre-proBDNF).    ,        .         proBDNF,   BDNF.

        .   proBDNF   ,    .     BDNF [67].

      ,      .      proBDNF     .

       .        .    BDNF  ,       .

,     proBDNF      .  ,             [68].

ProBDNF   BDNF:    

,          .              .

      ,      BDNF.

 BDNF     TrkB.             .         ,     .

ProBDNF,   ,      ,     p75NTR.               [69].

  :        ,   .

,     BDNF             .  proBDNF       ,       [70][71].

  ,   BDNF    .  ,              ,     .

    .      BDNF  ,  proBDNF  .        .  ,           .

       ,    .       BDNF        ,    .

   , ,      .






 7.  proBDNF   BDNF



 BDNF    

    ,        .         .             .

   BDNF  TrkB  -  B.

  BDNF    TrkB,  .       ,       .

  ?

,      ,       .  BDNF       .    ,         .

     ,     .    ,      .      ,           .

     TrkB    ,    MAPK/ERK, PI3K/Akt  PLC?.            .           [72].

    : BDNF   ,     ,       .

    . ,       .    ,             .

            .

 TrkB    ,    BDNF.

   p75NTR,       proBDNF.        ,          .   proBDNF      p75NTR   [73].

          ,      .             .

  BDNF    ,         .       ,       .

  BDNF     

  , BDNF      .       .              .

 BDNF    ,        .

               .            .

      ,          .       ,      .

BDNF        .    -  [74].

   ,         BDNF   .                 .

 ,      .         BDNF,         ,    .

,          ,   .           .          .

  ,      BDNF     .             [75].

           ,    .  ,      ,   .

   BDNF      .        ,        .

  ,        BDNF,        .                  .

 BDNF   

         ,          .

         ,         .

BDNF    .

   ,   BDNFTrkB      . ,              [76][77].

      BDNF        ,      . ,            [78].

       ,      .         .

          .    ,        .

  BDNF      .   ,     ,       .       ,  BDNF    ,     .

          .   ,   BDNF           .          .

          ,       .

    BDNF  ?

         ,   BDNF  .

      .     ,              ?

    .

BDNF   ,       .             BDNF   [79].

       ,   .

,   BDNF              .      ,     .

     .     BDNF,        .          .

      ,   BDNF           [80].

       .     ,   BDNF           .

                .

  BDNF .          ,                   .

   ,           ,       .



BDNF     ,    .     ,              .

       .  ,   ,           .      BDNF      .

       .      ,           .

 BDNF    .    ,        .    ,          .

          BDNF    .




 II.  : BDNF   


        -    .      ,        .   .            .    ,     ,     .

        .       :    ,     ,     .           ,    .   ,      ,    ,        .

       BDNF,    .         .    BDNF      ,       .     :      BDNF.        ,      .    ,     BDNF  

          .              . ,         ,         .       ,      .           .

  BDNF   .       ,       .        .           BDNF,     ,        .

           ,       .   BDNF,         .   ,                .








 8.  BDNF   






 4. BDNF    


     ,          .   ,        BDNF.        : CC, CT  TT.   ?        -    ,   ?

        .  BDNF       ,    . -   :     BDNF,    ,     ,       .

     .  BDNF    ,       .   BDNF   ,      .    ,               .

      .     ,     ,      .         ,         .

    .      ,       .         BDNF         .

    .  BDNF    ,           .         ,             [81].

     .            ,      BDNF.       ,      ,       :    .

       ?

      ,    A, T, G  C.        ,       .      ,      .

     .       BDNF   rs6265.          .          Val66Met.  ,        BDNF      .             [82].

   rs6265         BDNF. ,                   [83].

    . BDNF      ,     ,     .            .

  :   CC, CT  TT

            .             .

  BDNF rs6265    C/T   .

CC       C.         BDNF.    ,       T,     .    CC    ,      .

CT     C,  T.   .    T     BDNF         .  CT           [84].

TT       T.        BDNF         .      BDNF,          [85].

     CC, CT  TT   GG, GA  AA.    ,       ,             .

 rs6265  :










          ,      .  BDNF     rs6265.

      ?

        ,     .     :             .

   :      ,       ?

       .    rs6265    ,       .

    T-           .          ,      [86].

           .        BDNF    ,      [87].

    :             .           ,         [88].

     T    BDNF   .        ,        .

     .     ,    ,     ,      .

       .             BDNF.                [89].

     ,      BDNF.               [90].

   ,             .      rs6265          .

           ,     .       ,       ,   .         :   ,         .

         .       .         :    ,        .

     .            ,    .        ,      .            .

          .   ,    ,       .          .    ,     ,     .

          .       ,   ,         ?

   

   ,   BDNF    .      :       ,      ?

          :        .

     ,         .            .     .       ,  ,      ,    .

 BDNF   .         ,          .     ,       BDNF,       ,       .

,       ,      ,    .       CC, CT  TT   ,       ,      .

        .     BDNF,     ,            .        ,      .

       ,  BDNF   ,   ,    .         ?     ?       ?

          .

  ,     .        ,        .




 5. BDNF  :   


BDNF      .          ,     ,        .

           .     BDNF,   .    ,     .      ,         .

     .       ,     ,         .

        .  ,     ,    :   ,            .








 9. BDNF  -: COMT, SOD, APOE, MTHFR



    

   BDNF   TrkB,    NTRK2.           ,        .

,       BDNF,        .

 NTRK2        . ,   rs2289656          .    G-      ,   A      [91].

      GRIN2B.    NMDA-,       .

          .     - ,    .

    ,         .

 GRIN2B        .  , rs3764030             [92].










     ,           .

        . BDNF   , NTRK2     ,  GRIN2B      .

       .          ,     .

 ,   

      .           ,   ,    .

    .      ,              .

     ,   BDNF.        ,  BDNF       .

        COMT.    --,       .

      ,     ,     .

  COMT rs4680    .  A-   ,       [93].

        ,   .           .

  COMT      .                 -.

     DRD2  DRD4.   ,       .

      ,   ,       .       ,          .

     .

SLC6A4     ,       .            .

 MAOA    A,     ,   .                .










         .    ,     ,         .

      ,     .  BDNF        ,     .

   

          .   ,          .

         .      ,         .

        .         .              .

       BDNF-       .         .

     TNF.       ,    .

    IL6,  -6.              .

 IL6    rs1800795,     .       -6,          .

    C-        -   . ,  74 ,   86  ,   C-    -  [94].

      ,             .   C-  ,      -6   .

   TREM2,    .          ,  ,   .










            COVID-19.

             .        ,          [95].

      .        .

 ,   Nature Neuroscience  2024 ,          COVID-19    .         ,           [96].

       .   ,         ,        .

     BDNF.       COVID-19      ,          [97].

             .  BDNF    ,              .

   BDNF          ,          .

      .  TNF, IL6           . TREM2          .

       ,        .   COVID-19     ,    .

  ,           BDNF.       ,     .

   

       .          ,       .

      .        ,      .            .

     .         ,         .

    .      ,       . BDNF     ,         .

         .        ,    BDNF-  .

       SOD2.      ,     .

    NQO1.   ,   -        .

      .      - ,    -S-      .

   ,     GSTP1  GSTA1.         ,     .       SNP  .

  GST-    ,    ,    .        ,  .










         .           ,          .

   GST-    .                 .

      BDNF-.       ,         ,    .

,                .

    

      .         ,           .

   ,    ,   .

     .        ,      .

     MTHFR, MTR, MTRR  CBS.

MTHFR  ,      ,     .

 MTR    ,    . MTRR     ,     .

       CBS.   --,       .          , ,  ,   .

  ,        .










    MTHFR rs1801133. T-     ,    TT.         ,     B     [98].

      .        ,      [99].

       ,    .       ,          .

 ,      ,    .      ,      ,      .

 BDNF    :       .    MTHFR       BDNF     .

,          ,       .

APOE   

 ,    ,    APOE.    E  ,    ,          .

         .    , ?4,           [100][101].

 APOE     .       , ,    -,      .         .

     BDNF.       ,   APOE   ,       .

    APOE ?4    BDNF.   :                   ?

     .         APOE ?4  BDNF rs6265 T     .

 APOE      ,     .              .

      APOE:  , ,    ,          .




 6. APOE:    


 ,    ,    APOE.           .     ,           [102].

 APOE      .    E  ,       .       ,     [103].

       .            ,    .  E     ,      .

 ,    ApoE -   ,     ,      .     APOE         [104].

 APOE    

 APOE    : ?2, ?3  ?4.      ,    ,       .

   ?3. Ÿ        .  ?2         ,   ?4   .

           rs429358  rs7412.










  ?3/?4     ?4,   ?4/?4  .       .

      ?4             ?3/?3.          .     ,    [105][106].

  ,    .        ?4,            .








 10.  APOE     



 ,  APOE    ,    ,    .

        -.         ,              .

  APOE ?4         .             [107].

    -,       .          ,    .

        .            .            .

APOE ?4     .      ,       .

    .          .    ,        .      ,    .

APOE ?4     ,     .          ,      .

APOE  BDNF:   

    APOE ?4   BDNF rs6265 T.

  BDNF       .          .

APOE ?4        . BDNF rs6265 T   -   .      ,      :        .

 ,           .

      114      .       -       [108].

  APOE ?4,    BDNF Met66,   rs6265 T,             ,     [109].

 APOE ?4  BDNF rs6265 T             .

   .             .

        :            .         ,                 .

      : APOE  BDNF    ,      .     ,            -    .

 :   

          .   ,         ,       .

 2024    JAMA Neurology       A4.                  -    [110].

 ,      ,       .          [111].

    :              [112].

                 [113].

       [114].

       .     ,         .

         .

            APOE.     19-      .    A4  ,     ?4     ,   .

  ,           ,      .

APOE  COVID-19:     

   COVID-19 APOE      .

 2020       UK Biobank ,     APOE ?4/?4       SARS-CoV-2     [115].

          ,  .                ,   ?3/?3 [116].

  ,  APOE ?4/?4        ,      COVID-19.

APOE      ,     SARS-CoV-2    ACE2.  APOE       ,        [117].

     COVID-19.            .     ,     [118][119].

      .

 2024    Nature Neuroscience   ,            [120].

  -        .        [121].

                .             .

    BDNF  COVID-19.                 [122].

     ,     .

             .  APOE              ?4,    APOE  BDNF    COVID-19   [123].

  

    APOE ?4.        .  ,    BDNF rs6265 T  ,    -   .

,      ,      . APOE ?4     ,  BDNF rs6265 T       .              ,         .

   -   ,    .                .

     COVID-19.

    ,       .       :   ,      .

     ,        .          .       ,    .

     .        ,       .  COVID-19       .

    APOE               .




  .


   .

   ,     (https://www.litres.ru/book/elena-hromova-33385261/gen-neiroplastichnosti-kak-zashchitit-mozg-ot-snizheniia-pam-74611699/)  .

      Visa, MasterCard, Maestro,    ,   ,     ,  PayPal, WebMoney, ., QIWI ,       .


