Домашний хорек и его предок
- -
- 100%
- +
Размер индивидуального участка это не то же самое, что размер постоянной охотничьей территории. Последняя значительно меньше и, по некоторым данным, составляет около 30% от общей площади участка (Lodé, 1996). Все остальное пространство является зоной контроля животного, охраняется от чужаков и является своего рода «запасным вариантом» на случай недостатка добычи.
На индивидуальной территории имеется одно или два постоянных убежища, где хорьки отдыхают большую часть времени. Кроме того, устраивается также несколько временных убежищ, служащих местом отдыха при охоте на отдаленных участках. В качестве постоянных убежищ хищники используют естественные укрытия: кучи валежника, кладки дров, прогнившие пни, стога сена. Иногда поселяются в брошенных норах бобров, хомяков, сусликов, барсуков, лисиц, а в деревнях устраивают убежища в погребах, под полом в конюшнях, сараях и т. п. Собственные норы лесные хорьки роют редко, и устроены они примитивно.
Самцы и самки имеют отдельные территории, которые не перекрываются у однополых особей. Самки охраняют свои индивидуальные участки от других самок, а самцы – от других самцов; это явление получило название внутриполовой территориальности (Powell, 1979). Борьба за территорию может происходить как в жесткой форме – в виде агрессивных контактов при вторжении чужака, так и в мягкой – путем оставления запаховых меток, которые сигнализируют, что территория занята. Маркировка территории запаховыми метками позволяет эффективно распределять пространство, сводя число прямых агрессивных столкновений, которые не выгодны никому, к минимуму (Рожнов, 2002б).
Площадь индивидуальной территории у самцов в 2—3 раза больше, чем у самок. Внутри участка самца частично располагаются участки одной или нескольких самок, и образуются зоны совместного использования пространства (Weber, 1989; Lodé, 1991; Brzeziński, Jędrzejewski, 1992). Как показал французский зоолог Т. Лодэ, такие зоны наиболее обширны весной, когда могут составлять до 43% площади участка самца. В это время хищники могут одновременно охотиться в местах пересечения своих участков и иногда контактировать друг с другом. Летом общие участки резко сокращаются (до 17%), осенью вновь расширяются (до 30%) и остаются примерно такими же всю зиму. Все это время самки избегают самцов, не пересекаются с ними во времени, и частота контактов между ними не превышает двух дней в месяц (Lodé, 1996).
Такое пульсирующее сезонное изменение совместно используемых площадей имеет важное адаптивное значение и происходит по следующим причинам.
Когда начинается сезон размножения (в конце зимы – начале весны), у хорьков под влиянием гормонального фактора значительно повышается лояльность к особям противоположного пола. Увеличивается вероятность мирных контактов при встречах, поэтому самки начинают осваивать все больше охотничьих угодий, используемых самцом. В этот период года расширение охотничьего пространства особенно актуально ввиду общего дефицита добычи.
К концу весны беременные самки устраивают выводковое гнездо, которое располагается как можно дальше от тех мест, где бывает самец – это необходимо, чтобы обезопасить от него будущих щенков. С рождением детенышей самки начинают охотиться только вблизи от гнезда, так как не могут надолго оставлять щенков. В это время лояльность самок к взрослым сородичам резко снижается, они становятся настолько агрессивны, что их стараются избегать не только другие самки, но и самцы (Рожнов, 2002б). Одновременно к началу лета исчезает недостаток в добыче.
Осенью выводок повзрослевших хорят расселяется, и площадь совместно используемых участков вновь увеличивается. Всю осень и зиму самки продолжают избегать контактов с самцами и не пересекаются с ними во время охоты.
Благодаря взаимному избеганию охотничья активность хорьков распределяется более-менее равномерно не только в пространстве, но и во времени. Животные, которые являются добычей этих хищников, не испытывает излишнего давления с их стороны и успевают выхаживать потомство. В результате пищевая база хорьков вовремя возобновляется. Таким образом, ярко выраженное намеренное избегание хорьками своих сородичей является своего рода социальной адаптацией, направленной на рациональное использование пищевого ресурса, и это определяет его исключительную важность для вида в целом (Lodé, 1996).
Социальные взаимоотношения
Так как большую часть года хорьки избегают контактов со взрослыми особями своего вида, их можно отнести к «социально-независимым животным» (Попов, Чабовский, 2005). Тем не менее, в жизни этих хищников существует один период длительного совместного существования – выводковый. Для самцов этот период – единственный в жизни, самки же проходят его каждый раз, когда воспитывают потомство.
Выводковый, или семейный период продолжается 4—5 месяцев. В это время щенки обучаются всем тем навыкам, которые пригодятся им во взрослой жизни и с самого раннего возраста осваивают территорию, принадлежащую матери. Отношения между собратьями по выводку в большинстве случаев носят миролюбивый характер, щенки много играют и совместно исследуют пространство (Рожнов, 2002б). Когда хорята достигают 4—5-месячного возраста, выводок распадается: молодые покидают гнездо, расселяются по территории и начинают вести одиночное существование.
Куда расселяются повзрослевшие хорята и как именно они встраиваются в сложившееся разделение территории, до сих пор неизвестно. Очевидно, что слишком далеко они не уходят, так как структура популяции лесных хорьков включает более-менее постоянные группировки родственных особей, своего рода «семейные группы». Т. Лодэ предполагает, что такие группы отличаются достаточно низким генетическим разнообразием и высоким коэффициентом инбридинга (Lodé, 2003).
Одиночный образ жизни и выраженное взаимное избегание друг друга делают невозможными прямые социальные контакты между взрослыми хорьками; вместе с тем, животным необходимо как-то взаимодействовать, чтобы поддерживать равновесие, сложившееся при разделении территории. Поэтому у хорьков, как и у многих мелких хищников, развился особый способ социальных взаимодейсвий – удаленный, при котором звери не встречаются друг с другом, но эффективно обмениваются информацией. Происходит это посредством оставления запаховых меток – мочевых, экскрементов и запаха шкурки, которые и несут необходимую социальную информацию о животном (Рожнов, 2011).
Размножение и воспитание потомства
Лесные хорьки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 месяцев, и далее в их жизни появляется ярко выраженная цикличность. С февраля-марта наступает период размножения, и к концу весны – началу лета забеременевшие самки приносят потомство. Гон у самцов продолжается до августа, что повышает вероятность покрытия припозднившихся самок.
Хорьки умеренно полигамны, самец за сезон размножения спаривается с небольшим числом самок, живущих вокруг его индивидуального участка. Самки приносят детенышей один раз в год, хотя в некоторых случаях (при ранней гибели щенков) возможен повторный приплод (Данилов, Туманов, 1976). Самцы в выращивании потомства не участвуют.
Самка устраивает выводковое гнездо в потаенных местах вроде заброшенных построек или пустот под корнями деревьев, норах в берегах водоемов, в стогах и скирдах, в дуплах поваленных деревьев, в кучах камней и т. п. Выглядит гнездо как сфера диаметром 30—35 см, сооруженная из сена, шерсти и кусочков шкур мелких зверей и перьев птиц. Важным фактором при выборе места для выводкового гнезда является достаточное количество добычи, чтобы самка, а впоследствии и подросшие щенки, могли легко находить ее, не отходя далеко от гнезда (Сидорович, 1995).
Период беременности длится 40—42 дня, самка приносит обычно от 4 до 8 щенков. После появления детенышей на свет самка становится очень агрессивной и осторожной. Щенки рождаются покрытыми густым серым пухом, слепыми, глухими и совершенно беспомощными, массой 7—11 г и длиной около 7—8 см.
В возрасте 13—17 дней начинают прорезаться первые молочные зубы (их полное формирование произойдет на 23—26-й день), и хорята постепенно переходят на смешанное питание. У щенков появляется 18 молочных зубов: 2 резца на верхней челюсти, 4 клыка и 12 премоляров (зубная формула I 1/0, C 1/1, PM 3/3). Нижние резцы отсутствуют, а верхние представлены двумя маленькими бугорками, так как наружу выходят только самые их кончики и они обычно не видны (Терновский, 1977).
В 23—28 дней открываются уши, в 30—35 дней – глаза. В 7—8 недель начинается смена зубов, которая длится следующие 3—4 недели. Молочные зубы выпадают не сразу, и некоторое время у щенка присутствуют одновременно обе генерации зубов, что позволяет хорятам продолжать полноценно поедать добычу. Число постоянных зубов больше, чем молочных, и равняется 34. Это 12 резцов, 4 клыка, 12 премоляров и 6 моляров (зубная формула I 3/3, C 1/1, PM 3/3, M 1/2) (Терновский, 1977).
К моменту полного формирования постоянных зубов щенки уже совершенно самостоятельны, но живут еще в выводке. Покидают гнездо и расселяются молодые хорьки лишь осенью, в 4—5-месячном возрасте, когда они уже практически неотличимы по внешнему виду от взрослых зверей. Нередко семья сохраняется до конца зимы, и молодые расселяются лишь с наступлением сезона размножения.
Продолжительность жизни и причины смертности
В популяциях хорьков достаточна высока смертность в ранний период жизни. Предполагают, что в первые полгода жизни погибает до 64% молодых, а до периода размножения доживает лишь один из более, чем шести, щенков (Рожнов, 2011).
Естественными причинами гибели хорьков являются инфекционные заболевания (чума плотоядных, желудочно-кишечные вирусы), истощение при зимней бескормице, реже – нападение крупных хищников (лисицы, волка, хищных птиц) (Сидорович, 1995). Однако чаще всего хорьки погибают по вине человека. Так, в Беларуси 70—95% случаев гибели молодых лесных хорьков происходит в результате добычи охотниками, попадания под автомобили, смерти от отравлений в результате загрязнения окружающей среды и др. Хорьков могут истреблять специально в деревнях, опасаясь за домашнюю птицу. При этом вред, который причиняют эти хищники крестьянским хозяйствам, весьма сильно преувеличен; напротив, лесной хорек приносит несомненную пользу, истребляя грызунов на полях и в деревнях (Гептнер, Наумов, 1967).
Из-за столь высокой ранней смертности средняя продолжительность жизни этих животных нередко указывается в пределах 1.1—1.8 лет (Сидорович, 1995), хотя животные, благополучно выжившие в первый год жизни, в дальнейшем живут достаточно долго – до 6—8 и даже 11—12 лет (Мантейфель, 1947; Weigl, 2005).
Охотничий промысел лесных хорьков существовал еще в Неолите (6000—3500 лет до н. э.) (Саблин, Пантелеев, 2011). В начале XX в. в России добывали около 150 тыс. хорьковых шкурок в год, причем значительное их количество шло на мировой рынок. В 1944—45 гг. цена экспортируемых шкурок доходила до $9 за штуку (Каплин, 1960) (что сегодня соответствует примерно $110), в это время лесной хорек стоял на четвертом месте по заготовкам пушнины (Мантейфель, 1947). Однако, начиная с 1960-х гг., значение этих зверей в качестве объекта пушного промысла неуклонно снижалось, и сегодня дикие хорьки не представляют особого интереса в качестве пушных зверей.
Гибриды между куньими
Одной из удивительных особенностей некоторых видов куньих является их способность скрещиваться между собой и давать потомство, причем некоторые такие гибриды изредка встречаются в природе. В местах пересечения ареалов обитания соболя и лесной куницы охотники иногда отлавливают гибридов между ними, так называемых кидусов (Гептнер, Наумов, 1967). В природе описаны также гибриды между колонком и светлым хорьком, лесным и светлым хорьками, лесным хорьком и европейской норкой (Новиков, 1956; Sidorovich, 2001).
В лабораторных условиях были получены гибриды между домашним и степным хорьком (так называемый хофутер), колонком и степным хорьком (кохосик), и многие другие. Самым известным из них является хонорик, выведенный в 1978 г. в Новосибирске и названный по начальным слогам родителей («хо» – хорек, «нор» – норка). В первоначальном варианте хонорик произошел от скрещивания гибридного хорька-самца (родителями которого были лесной и степной хорьки) и самки европейской норки и явился, таким образом, гибридом между тремя видами. В дальнейшем в скрещивании принимали участие только лесные хорьки и европейские норки (Терновский, Терновская, 1994).
Внешне хонорики больше похожи на норку, чем на хорька: черная блестящая ость равномерно покрывает густую коричневую подпушь, по цвету и опушению они напоминают темного соболя. Принадлежность к хорькам выдают их уши, которые значительно крупнее, чем у норки и окаймленные светлой полосой. Взрослые хонорики крупнее своих родителей. От норки хонорики наследуют способность плавать, от хорьков – интенсивно копать норы. По характеру эти животные весьма агрессивны и плохо привыкают к человеку. Самцы чаще всего стерильны, тогда как самки фертильны, то есть способны приносить потомство (Терновский, Терновская, 1988; 1994).
В свое время хонорики вызывали сенсации на многих международных выставках и широко пропагандировались средствами массовой информации. Однако, несмотря на оригинальный мех, их разведение было давно прекращено из-за сложностей с размножением и повсеместного сокращения численности европейской норки.
2. Доместикация хорьков
Хорьки, вместе с собаками и кошками, составляют триаду наиболее популярных одомашненных хищников. Раньше всего человек приручил собаку – это произошло 12—15 тыс. лет назад, и на протяжении последних 9 тыс. лет эти животные широко используются людьми по всему миру (Трут, 2007). Кошки были одомашнены позже: возраст самой ранней археологической находки с останками домашней кошки составляет около 9.5 тыс. лет (Driscoll et al., 2007). Хорьки – самые молодые из этой триады, их доместикация началась предположительно 2—3 тыс. лет назад.
Неверно было бы полагать, что процесс одомашнивания протекал одинаково у всех трех хищников. Собаки и кошки на протяжении своей истории не смешивались (или практически не смешивались) со своими дикими предками, и со временем стали сильно от них отличаться. Домашние же хорьки, как мы покажем в этой главе, вплоть до конца XX в. интенсивно скрещивались с лесными хорьками и с эволюционной точки зрения их одомашненность весьма условна.
Исторически можно выделить три периода в доместикации хорьков, для каждого из которых характерны принципиально различные подходы к их использованию: это периоды рабочих хорьков, клеточных хорьков и хорьков-компаньонов. Рабочие хорьки помогали человеку в истреблении вредных грызунов и в охоте на кроликов; клеточные хорьки были выведены для нужд меховой индустрии и научных исследований и эксплуатировались, соответственно, как пушные и лабораторные животные; хорьки-компаньоны предназначались для содержания дома в качестве декоративных питомцев.
Первоначально хорьки были одомашнены для рабочих целей и активно использовались в этом качестве вплоть до первой трети XX в. Начиная с 1940—70-хх гг. началось разведение клеточных хорьков (сначала – в США и странах западной Европы, чуть позже – в СССР), а с 1970—1990-х гг. появились хорьки-компаньоны. Эти три типа отличаются друг от друга по многим признакам, но связаны преемственностью: на основе рабочих зверей образовались популяции клеточных хорьков, которые, в свою очередь, стали непосредственными предшественниками хорьков-компаньонов.
Задача данной главы – определить в целом те психические, морфологические и физиологические изменения, которые произошли с рабочими и клеточными хорьками в процессе их доместикации и селекции. Это позволит понять, на каком эволюционном фундаменте возникли хорьки-компаньоны, и сколько «домашнего» и «дикого» несут в себе наши современные декоративные питомцы.
Хронология одомашнивания
О ранней истории доместикации хорьков известно очень мало, так как сохранившиеся данные косвенны, эпизодичны, и часто их достоверность весьма сомнительна. Неизвестными остаются не только время и регион одомашнивания хорьков, но даже однозначно не установлены их исходные дикие предки.
Согласно наиболее распространенной на сегодняшний день версии, впервые хорьки были одомашнены 2—3 тысячи лет назад (Терновский, 1977; Fox, 1998; Clutton-Brock, 1999; Lewington, 2007). В основе этого предположения лежат письменные источники античных авторов. Так, самые ранние из известных упоминаний о небольших ручных зверьках, по описанию сходных с хорьками, встречаются у Эзопа («Басни Эзопа», ок. 560 г. до н.э.) и Геродота («Всемирная история. Книга четвертая, #192», 440 г. до н.э.). Аристофан в комедии «Ахарнейцы» (425 г. до н.э.) сообщает о неких ictis. Позже упоминания об ictis встречаются также у Аристотеля и Теофраста. Однако были ли ictis хорьками или какими-то другими мелкими хищниками, или же вообще мифологическими персонажами – неизвестно. Страбон (17—23 гг.) и Плиний Старший (77 г.) также упоминают о сходных с хорьками зверьках, однако вероятнее всего, эти авторы лишь цитируют более древние источники (Lewington, 2007). Таким образом, свидетельства древнегреческих и римских сочинителей являются спорными доказательствами того, что хорьки были одомашнены уже в античное время. Время одомашнивания.
Самая ранняя из известных археологических находок, в которой обнаружены и достоверно определены останки одомашненного хорька, относится лишь к XIII в. Эти останки найдены в одном из замков Лаарне в Восточной Фландрии (Бельгия) (Van Damme et al., 1992).
также однозначно не установлен. Еще в середине XVIII в. Карл Линней высказал версию о египетском происхождении домашних хорьков, которая основывалась на источниках античного историка Страбона. Этой версии придерживалось большинство авторов конца XIX – начала XX вв., писавших о домашних хорьках и называвших их нередко «африканскими хорьками» (Брэмъ, 1863; Harding, 1915). Регион одомашнивания
Позже гипотеза о египетском происхождении была признана малодостоверной и в настоящее время принято считать, что впервые хорьки были одомашнены на Пиренейском полуострове (территория современных Испании, Португалии и юга Франции) (Терновский, Терновская, 1994).
В разное время высказывались различные предположения о предках одомашненных хорьков. В качестве таковых называли лесного хорька, степного хорька, гибридов между ними, а также самостоятельный вид, который мог быть доместицирован в древности и в дикой природе не сохраниться. Исходные предки.
Первые сравнительные кариологические исследования одомашненного хорька и его предполагаемых предков, проведенные в 1970-е гг., показали, что одомашненный и лесной хорьки имеют одинаковый диплоидный набор хромосом (по 40), тогда как степной хорек – на 2 хромосомы меньше (38). Тонкое строение хромосом также оказалось идентичным у одомашненного и лесного хорьков (Волобуев и др., 1974; Графодатский и др., 1978). Некоторые особенности размножения свидетельствовали о родстве этих животных: продолжительность беременности (40—42 дня, тогда как у степного хорька – 37—38 дней), длина тела новорожденных (у степного хорька на сантиметр меньше), интенсивность роста щенков (у степного – выше, чем у одомашненного и лесного). Кроме того, на родство домашнего хорька с лесным указывали некоторые иммуногенетические параметры (Терновский, Терновская, 1979, 1991, 1994).
На основании этих данных ученые пришли к выводу, что предками домашних хорьков однозначно являются лесные хорьки ( L.). Впоследствии таксономический статус одомашненного хорька был определен как подвид лесного ( L.) (Wozencraft, 2005). Mustela putorius Mustela putorius furo
Но относительно недавно было обнаружено, что изменения кариотипа не обязательно являются отражением изменений в геноме. Разница в диплоидном наборе хромосом у одомашненного, лесного и степного хорьков могла быть объяснена так называемой Робертсоновской транслокацией, при которой происходит перенос материала с одной хромосомы на другую, но сам геном остается неизменным (Graphodatsky, Yanf et al., 2002). Применимо к роду Mustela кариологические различия в качестве критерия вида были поставлены под сомнение (Abramov, 1999). На нечеткость видовых границ между лесным и степным хорьками указывал и тот факт, что они способны достаточно свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, однозначность утверждения, что предками одомашненных зверей могли быть только лесные хорьки, вновь была поставлена под сомнение.
Целью доместикации любых животных всегда являлось их практическое использование. Исследователи, исходящие из предположения, что хорьки были одомашнены в античные времена, полагают, что их применяли для борьбы с вредными грызунами. Древним грекам и финикийцам было известно об использовании для этих целей кошек, однако этих зверей в те времена содержали только в Египте – они являлись священными животными, и их вывоз за пределы страны был запрещен. В Древней Греции первые кошки в ограниченном количестве появились лишь в 500—300 гг. до н.э. (Clutton-Brock, 1999). С другой стороны, если хорьки были одомашнены позже, в начале нашей эры, их могли использовать для уничтожения кроликов, которые уже тогда начали наносить урон сельскому хозяйству в Южной Европе. Цель одомашнивания.
Утилитарное применение одомашненных хорьков вплоть до середины XX в. включало использование их охотничьих качеств и охватывало две области: 1) добыча и истребление кроликов и 2) уничтожение мышевидных грызунов. Таким образом, хорьки в это время рассматривались исключительно как рабочие животные.
Если принять за истинную версию то, что хорьки уже были одомашнены к началу нашей эры, то свое «шествие за покорение мира» они начали с территории нынешней Испании, помогая людям справиться с вредоносным и подчас неконтролируемым воздействием европейских кроликов. Добыча и истребление кроликов.
Страбон (63 г. до н.э. – 23 г. н.э.) в своем труде «География» так описывал нашествие кроликов на ныне испанские острова Мальорку и Менорку: «…» (Страбон, 1964, с. 142). Далее автор пишет, вероятнее всего, об одомашненных хорьках, которые в русском переводе названы «ласками»: «…» (там же). Интересно, что описанная методика охоты почти слово в слово повторяет охоту с хорьками на кроликов в последующие века. эти вредители встречаются почти всюду в Иберии… и угрожают островам. Жители Гимнесийских островов однажды отправили посольство к римлянам с просьбой отвести им новое место для поселения, так как кролики вытесняют их из страны и они не могут устоять перед их массой изобретено и применяется несколько способов охоты на кроликов; между прочим, специально разводят и диких ласок из Ливии; им надевают намордники и пускают в норы; ласки когтями вытаскивают всех кроликов, которых удастся схватить, или заставляют их выбегать на поверхность; выгнанных зверьков ловят охотники, стоящие у нор
Одновременно с искусственным расселением кроликов домашние хорьки постепенно распространялись к северу Европы и к началу XIII в. уже широко использовались на территории современной Германии. Эти хищники становятся довольно значимыми в жизни человека, о чем свидетельствует появление их изображений в произведениях искусства начиная с позднего Средневековья. Наиболее известной является картина Леонардо да Винчи «Дама с горностаем» (XV в.), на которой изображена Чечилия Галлерани с хорьком-альбиносом на руках. Кроме того, до наших дней дошло немало картин, гобеленов, статуэток и других произведений, изображающих сцены охоты на кроликов с помощью хорьков.
Однако в качестве охотничьих помощников хорьки были непростыми животными. Это отмечал еще Брем в середине XIX в.: «» (Брэмъ, 1863, с. 650). Но какъ ни полезенъ африканскій хорекъ на охотѣ за кроликами, однако доставляемая имъ польза ничтожна въ сравненіи со стоимостью его содержанія. Именно, такъ какъ охоту за кроликами можно производить при посредствѣ африканскаго хорька только въ теченіе обычнаго для этого времени, т. е. съ октября по февраль, то въ остальное время въ году приходится кормить его, не получая за это ни малѣйшихъ услугъ съ его стороны; къ тому же, его можно употреблять только противъ полувзрослыхъ или уже и совсѣмъ взрослыхъ кроликовъ, такъ какъ если въ норкѣ ему попадется молодой кроликъ, то онъ тотчасъ его умерщвляетъ, съѣдаетъ, а затѣмъ обыкновенно и ложится въ тепломъ гнѣздѣ, оставаясь въ немъ сколько ему вздумается и заставляя все это время своего владѣльца поджидать его снаружи