Общая когнитивная теория

Глава 9. Нейрофизиологам. Почему гиппокамп не является местом хранения краткосрочной памяти. Как психика поддерживает самовозбуждение процессов моделирования внешней среды без внешнего воздействия (как мы думаем с закрытыми глазами).

До недавнего времени наука пыталась осмыслить работу мозга в основном через взаимодействие отдельных нейронов, изучая рецептивные поля отдельных нейронов, подключая электроды к отдельным нейронам, создавая модели (искусственные нейронные сети), состоящие из искусственных нейронов, и даже рассматривая коннектом мозга. Но любые корректные эксперименты на живом работающем мозге, ставшие доступными лишь в последнее время, показывают, что взаимодействие происходит на уровне групп нейронов и именно на этом уровне возможно понимание психики человека и других животных.

Мы с вами рассмотрим мозг человека с точки зрения системного подхода и с точки зрения теории графов.

С точки зрения системного подхода мозг лучше рассматривать как надсистему, состоящую из систем нейронных сетей мемстинктов и инстинктов, которые, в свою очередь, состоят из подсистем нейронных сетей элементов мемстинктов (далее в данной главе – элементы) высокого уровня, в свою очередь состоящих из элементов более низкого уровня, и т.д. вплоть до первого уровня.

Элементы первого уровня состоят из нейронов, преимущественно локализованных в одном месте. Используемый нами термин «элемент мемстинкта первого уровня» имеет некоторое пересечение с термином «кортикальная гиперколонка», но не равнозначен ему. Также имеется некоторое пересечение с термином «рецептивное поле», в частности элемент первого уровня может являться рецептивным полем нейрона, входящего в элемент мемстинкта более высокого уровня.

Все элементы мемстинктов высокого уровня сами когда-то являлись мемстинктами. Принципиальное различие между элементом высокого уровня и мемстинктом заключается в том, что регулярное возбуждение нейронной сети мемстинкта и постоянная реконсолидация приводят к тому, что связи между нейронами укрепляются и нейронная сеть теряет возможность возбуждаться по частям. Другими словами, нейронная сеть мемстинкта может возбуждаться как целиком (последовательное возбуждение элементов), так и частично (элемент может возбуждаться в составе нейронной сети другого мемстинкта), а элемент мемстинкта высокого уровня преимущественно возбуждается целиком. Конечно, наше деление нейронных сетей на мемстинкт и элемент мемстинкта высокого уровня условно и чёткую границу между двумя этими понятиями провести сложно. Термины «общество нейронов» или «модуль», употребляемые в некоторых современных работах, тоже имеют некоторую корреляцию с нашим пониманием мемстинкта.

Элементы первого уровня расположены преимущественно в первичной сенсорной и моторной коре и объединяются в элементы более высокого уровня и мемстинкты с помощью нейронов, расположенных в областях, прилегающих к первичной коре, причём новые, более высокие уровни, объединяющие элементы разных модальностей, могут быть расположены всё дальше от первичной коры, вплоть до областей, называемых ассоциативными.

Таким образом, мы видим, что системы элементов первого уровня можно нарисовать на модели коры, используя топологию полей, например Бродмана, но системы элементов более высокого уровня состоят из подсистем, территориально разбросанных по коре, и, соответственно, топологический подход, без изучения взаимодействия отдельных нейронов, тоже не может дать общей картины работы мозга. Методики картирования, применяющиеся при изучении коннектома, в частности визуализация так называемых Rich-club нейронов, например в работе Вадима Ушакова, Бориса Величковского «Визуализация крупномасштабных сетей головного мозга»[63], уже может дать приближённое понимание работы мозга, но более точно описать работу психики можно с привлечением понятия «гиперграф» из теории графов. В этом случае элемент мемстинкта и инстинкт можно представить как граф, вершинами которого являются нейроны, входящие в нейронную сеть элемента (последовательно возбуждающиеся), а психика в целом будет представлять собой гиперграф, состоящий из нейронных сетей мемстинктов, в свою очередь состоящих из отдельных нейронных сетей элементов мемстинктов, возбуждаемых также последовательно. При этом отдельные элементы мемстинктов могут входить одновременно в нейронные сети разных мемстинктов. Рёбрами графа в нашей модели являются нейронные связи. Правда, графы элементов мемстинктов не совсем обычные. Одной из их вершин является элемент мемстинкта более высокого уровня, и эта вершина неравнозначна всем остальным: её нейроны несут информацию о порядке возбуждения элементов низкого уровня, но об этом мы поговорим в последней главе.

Итак, надсистема мозга состоит из систем мемстинктов, которые, в свою очередь, состоят из подсистем элементов мемстинктов и инстинктов. Принцип построения мемстинктов, как мы понимаем, совершенно неслучайно совпадает с принципом построения большого количества слов из ограниченного количества букв и практически бесконечного сочетания этих слов. Поэтому ограниченное количество элементов мемстинктов первого уровня и ещё меньшее количество инстинктов позволяют обеспечить всё разнообразие человеческой психики.

Мы с вами описали структуры мозга, но психика – это процессы, возникающие в данных структурах. Отдельно заметим, что процессы, протекающие в психических структурах, постоянно изменяют данные структуры и создают новые. Подробнее об этом мы поговорим ниже, а сейчас вернёмся к процессам. Основной процесс нашей психики – это возбуждение нейронов, входящих в отдельную нейронную сеть. Это очень важно, повторим: нейроны не возбуждаются по отдельности, они возбуждаются группами, причём если возбуждение в группе поддерживается длительное время, она становится нейронной сетью – группой нейронов, способной самостоятельно возбуждаться одновременно (последовательно). Благодаря тому, что возбуждение нейронных сетей элементов происходит последовательно, все элементы в мемстинктах упорядочены по времени. Благодаря тому, что одни и те же элементы входят в разные мемстинкты, образуются ассоциативные связи. Данные связи позволяют структурировать систему мемстинктов с точки зрения территориального расположения, а также с точки зрения других логических принципов, например объединить элементы в группы. Чтобы понять смысл территориального упорядочивания, представьте, что вы всегда прогуливаетесь по одной части леса и всегда видите с краю засохшее дерево, после этого вы совершенно случайно попадаете на соседний участок леса, при этом вы даже не представляете, что находитесь близко от места ваших обычных прогулок. И вот после нескольких посещений нового места вы замечаете вдалеке засохшее дерево. Два воспоминания-мемстинкта становятся ассоциативно связанными, и «карта» местности расширяется. Примерно так же отдельные понятия объединяются в обобщённые группы.

Все мемстинкты состоят из элементов первого уровня, которые являются по своей сути моделью наборов входящих сигналов от рецепторов. То есть все элементы сохраняются и потом возбуждаются благодаря набору одних и тех же рецепторов, принадлежащих одному организму. В результате, говоря простым языком, мы получаем модель окружающей среды, построенную из набора воспоминаний одного субъекта. Благодаря этому наша психика обладает свойством самоосознания.

Можем сказать, что психика – это модель окружающей среды, построенная из сохранённых в памяти наборов входящих сигналов, собранных одним субъектом.

Главный принцип процессов возбуждения – одновременное возбуждение нейронных сетей из разных источников. Одновременное возбуждение нейронных сетей из разных источников позволяет значительно увеличить количество вариантов процессов, протекающих в психике. Простейший пример: возбуждая нейронную сеть из одного источника, мы получаем часть того, что сейчас называется сетью покоя; возбуждая нейронную сеть из нескольких источников, мы получаем эпизод сознания – то, что сейчас называется коррелятом сознания.

Кроме основных процессов возбуждения в психике присутствуют и вспомогательные процессы торможения, например для разделения нескольких нейронных сетей, или общие процессы отдыха, сна, во время которых нейроны восстанавливаются, удаляя избытки конечных и пополняя запасы первичных метаболитов, или общие процессы торможения, представляющие собой отрицательные обратные связи.

Основные психические процессы – это процессы моделирования состояний внешней среды, обслуживающие психические процессы – это процессы, без которых основные процессы невозможны или затруднены; другими словами, основные процессы психики – это взаимосвязанная последовательность процессов, заканчивающихся консолидацией, реконсолидацией информации о состоянии внешней среды, то есть в основном процессы возбуждения, а обслуживающие процессы – это в основном процессы общего торможения нервной системы, разделения отдельных нейронных сетей, обеспечения оборота метаболитов и т.п.

Активацию отдельных нейронов различных мемстинктов у животных можно увидеть уже в исследованиях, проводимых на рубеже веков в лабораториях Института психологии РАН (Москва), Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Ю.И. Александровым с коллегами[64].

Несмотря на то, что процессы торможения являются вспомогательными, они важны для психики, как и основные. Например, если не разделять отдельные нейронные сети, все нейроны начнут возбуждаться, и мы получим эпилептический припадок. Многие нейронные сети возбуждаются реципрокно, то есть возбуждают друг друга. Кроме того, может происходить опосредованное возбуждение одной сети другой. В результате мы имеем систему, в значительной мере состоящую из положительных обратных связей, возбуждающих друг друга, поэтому общее торможение нервной системы, в том числе и для сна, крайне важно.

При более детальном изучении некоторые процессы торможения, вероятно, могут быть перенесены в разряд основных процессов, формирующих психику, например процессы торможения отдельных элементов и мемстинктов элементами воли или торможение одними инстинктами других как результат сложной системы иерархии инстинктов.

Как появляются элементы мемстинктов и мемстинкты в онтогенезе?

Практически сразу после рождения у нас начинают формироваться элементы мемстинктов. Сначала формируются элементы первого уровня – уровня звуков, затем из элементов первого уровня формируются элементы второго уровня – уровня слов, и дальше третьего и т.д. Формируются элементы следующим образом: если набор входящих афферентных сигналов способен возбудить нейронную сеть инстинкта, последний усиливает данный набор сигналов. Одновременная активация группы клеток будущего элемента мемстинкта по таламо-корковому пути и инстинкта позволяет усилить или создать прямые и обратные связи между ними и запустить процесс консолидации. После консолидации группа клеток в первичной коре, возбуждаемая набором сигналов, в который входили сигналы, способные возбудить инстинкт, становится нейронной сетью, то есть приобретает способность возбуждаться целиком (последовательно) при возбуждении ее части. Вероятно, в процессе создания нейронной сети элементов первого уровня большое значение имеют звездчатые нейроны. После многократной реконсолидации нейронная сеть элемента может активироваться без поддержки инстинкта, и связь между ними становится необязательной, поэтому она может не только усиливаться, но и ослабляется вплоть до полного разрыва и создания связи с новым инстинктом.

При одновременной активации нескольких элементов в прилежащих областях коры активируются группы клеток, имеющих с этими элементами общие связи. Если хотя бы один элемент является целевым или болевым, группа клеток, в которую входят активные в данный момент элементы, клетки в прилежащих областях коры и инстинкт получают возможность реконсолидироваться. Таким образом создается новый мемстинкт, который при многократной активации и прохождении многих циклов консолидации может стать элементом высокого уровня.

При формировании мемстинктов большое значение имеют также звездчатые нейроны второго слоя и пирамидальные нейроны. Значительное влияние на процесс оказывают сигналы, приходящие по неспецифическим таламо-корковым путям.

Благодаря наличию ассоциативных волокон некоторые элементы могут приобретать свойства волевых, то есть элементов, способных активировать или тормозить активацию других элементов и инстинктов, так же как корково-спинномозговое волокно способно активировать или тормозить активацию нейронов, регулирующих работу мышц. Пирамидальных нейронов, имеющих ассоциативные волокна, больше в моторных областях коры, поэтому и волевых элементов в областях, прилегающих к ним, больше. Дополнительное торможение инстинктов и двигательных областей коры во время быстрого сна уменьшает нашу возможность управлять своими действиями: просто элементы, отвечающие за это, менее активны потому, что возбуждаются из меньшего количества источников.

С началом пубертатного периода благодаря перенастройке в том числе эндокринной системы формирование новых элементов мемстинктов становится более сложным, и в дальнейшем на протяжении жизни они формируются уже в минимальных количествах. Начало пубертатного периода по сути своей означает готовность начать самостоятельную жизнь, перестать занимать субдоминантную позицию по отношению к своим родителям и другим членам группы и стать главой или членом своей новой семьи. На протяжении большей части истории человечества так и случалось: ещё в Средние века семья могла быть создана, как только люди физиологически были готовы к размножению. Антропологи находят на костях палеолитических людей, возраст которых в наше время соответствует возрасту ребёнка, износ, свойственный для движений, выполняемых во время работы взрослого человека (охота и т.д.). Мы можем предположить, что возраст взросления увеличился не из-за того, что мемстинкты современных людей содержат больше элементов (палеолитические люди могли целенаправленно перемещаться на сотни километров, а мемстинкт дороги длиной в сотню километров по лесу содержит количество элементов, вполне сопоставимое с количеством элементов мемстинкта человека, изучающего сопромат). Более вероятно, что на смещение возраста взросления оказало влияние количество новых мемстинктов.

Итак, к началу пубертатного периода основные элементы будущих мемстинктов уже сформированы. В дальнейшем на протяжении всей жизни они могут становиться целевыми или болевыми, то есть способными создавать мемстинкт (воспоминание), привязывая к себе определённое количество других элементов. Происходит это так же, как и создание элементов. При одновременной активации элемента и мемстинкта между ними усиливаются прямые и обратные связи, что позволяет им взаимно возбуждать друг друга длительное время, необходимое для консолидации. Хотя некоторые мемстинкты реконсолидируются ежедневно, например мемстинкт будильника или приёма пищи, большая часть мемстинктов реконсолидируется не больше 10–20 раз на протяжении жизни.

Для примера представим себе историю одного мемстинкта. Ребёнок пошёл в школу, где у него появляется элемент мемстинкта третьего уровня, который мы обозначим как «прописи»: его заставляют писать в тетради какие-то палочки, а затем буквы и слова. Представим, что ребёнку неприятно это делать, и элемент становится болевым. Вокруг него формируется первый мемстинкт «прописи», который содержит элементы неудобной парты, красивой ручки и т.д. и т.п. Незначительная ежедневная активация мемстинкта не приводит к его серьёзной реконсолидации. Через какое-то время у ребёнка протекает ручка, пачкая всю тетрадь; ребёнок получает двойку, выговор от родителей и недельный запрет на пользование интернетом, что вызывает сильные эмоции, и происходит первая серьёзная реконсолидация мемстинкта: в него добавляются элементы чернильной кляксы, грустного рисования в тетради вместо просмотра роликов на YouTube и т.д. и т.п. Элемент становится ещё более болевым. Следующая реконсолидация происходит, когда ребёнок получает двойку за списывание во время сочинения. Наш элемент меняется настолько, что дальше мы его можем называть элементом «сочинения». Наш ребёнок становится студентом и получает возможность поучаствовать в конкурсе на лучшую статью. Тема, на которую нужно писать статью, очень нравится нашему студенту, и статья получается неплохой, он занимает первое место в конкурсе, получает в качестве приза iPhone и становится популярным у представителей противоположного пола. Элемент превращается в элемент «статьи» и становится целевым, вокруг него формируется мемстинкт «статьи». В дальнейшем этот мемстинкт ещё несколько раз реконсолидируется, когда уже молодой учёный получает награды и гранты за свои научные статьи, а элемент «статьи» становится одним из самых главных целевых (мотивирующих) элементов мемстинктов в его жизни.

Рассмотрим формирование двухсторонних нейронных связей при формировании мемстинкта подробнее.

Как может формироваться мемстинкт? Представим животное, например лабораторную мышь, бегущую по лабиринту во время опытов по регистрации сигналов от нейронов, входящих в гиппокамповую формацию. Отдельные элементы мемстинктов животного возбуждаются благодаря сигналам от рецепторов, приходящим по таламо-корковым путям. Благодаря магниевой активации NDMA-рецепторов и другим известным механизмам данные элементы начинают возбуждаться последовательно. Когда животное добегает до лакомства, элемент мемстинкта (целевой), соответствующий данному лакомству, также возбуждается, одновременно входящее сочетание сигналов активирует нейронную сеть инстинкта. Благодаря одновременной активации нейронная сеть элемента и инстинкта начинают возбуждаться одновременно, реципрокно поддерживая возбуждение друг друга (с большой долей вероятности между ними уже существовала усиленная нейронная связь). Возбуждение от инстинкта проходит по таламо-корковому пути и через отростки холинергических и аминергических нейронов. Элементы мемстинктов могут возбуждать инстинкты двумя основными способами через обратные связи: корково-таламические и корково-фугальные. Кроме того, не исключено, что обратная связь может быть организована через аксоны всех видов прямых связей инстинктов с корой мозга, то есть через аксоны афферентных нейронов и аксоны холинергических, аминергических и т.д. нейронов.

Усиление старых и создание новых связей между активными одновременно элементами мемстинктов и инстинктов происходит в том числе и за счёт создания новых контактов между варикозами ацетилхолин- и аминергических нейронов и дендритами звездчатых и пирамидальных нейронов коры. С большой вероятностью в этом процессе участвуют факторы роста нервов, которые могут выделяться как дендритами или варикозами аксонов, так и микроглией (подробнее мы поговорим об этом чуть ниже). Многие исследования показывают, что в этом процессе участвуют немедленные ранние гены (c-fos, Zif268, Arc и др.)[65].