Invasiones biológicas en Chile

Capítulo 2

DIMENSIÓN HUMANA DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

Por milenios los seres humanos hemos servido de agentes de dispersión para otros organismos (Elton 1958). Por ello, no es extraño que los patrones y procesos asociados al movimiento humano a través de fronteras políticas o biogeográficas tengan su reflejo en la distribución actual de plantas, animales y microorganismos (McNeely 2001; Crosby 2004). En efecto, la historia del movimiento humano y de sus relaciones de intercambio de mercancías han proporcionado nuevos medios y rutas de dispersión por los cuales los organismos se movilizan (Kowarik 2003; Pyšek & Prach 2003; Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007). Por esta razón, la consideración de aspectos contextuales, tanto históricos como geográficos, contribuyen a mejorar nuestra comprensión de las invasiones en la actualidad (Di Castri 1989).

Tal vez la importancia de analizar la historia y geografía de las invasiones pueda ilustrarse con el siguiente ejemplo. Diversos autores han constatado que las especies de plantas europeas tienden a ser exitosas colonizadoras en las regiones en que han sido introducidas, superando a veces la representación de especies nativas o exóticas procedentes de otras regiones (Di Castri 1989). Algunos autores también coinciden en que este éxito estaría garantizado por la presencia de rasgos preadaptados a la colonización, que evolucionaron en función de los cambios ambientales experimentados en Europa, luego de las glaciaciones y el desarrollo de la agricultura. Daehler (2003) evaluó esta hipótesis basándose en la revisión de estudios efectuados en diversas localidades del globo, donde era posible comparar el desempeño de especies de plantas nativas y de origen europeo. Este autor encontró que la hipótesis propuesta no tuvo validación experimental, pues las especies nativas exhibieron igual o mejor desempeño biológico que las especies exóticas, evaluando este desempeño como habilidad competitiva o de colonización. Daehler (2003) ofreció una explicación alternativa, planteando que la sobrerrepresentación de plantas europeas en regiones recipientes podría ser más bien una consecuencia de las relaciones históricas de intercambio mantenidas con este continente, y no de atributos biológicos inherentes a estas plantas.

Una importante lección que se desprende del ejemplo anterior, es que el examen del contexto histórico y geográfico de las invasiones aporta antecedentes fundamentales para su comprensión. Particularmente, Ruiz et al. (2000) enfatizaron que muchos de los patrones documentados en ecología de invasiones podrían resultar solo aparentes o espurios si se conociera su historia con mayor profundidad.

Como se indicó anteriormente, el transporte e intercambio de bienes y servicios han promovido las invasiones biológicas (Elton 1958; Williamson 1996; Mack et al. 2000). Sin embargo, esta relación ha variado cualitativa y cuantitativamente a lo largo de los últimos 500 años de historia. En períodos precolombinos, por ejemplo, el comercio de semillas de pimiento (Schinus molle) habría permitido la expansión de su rango al interior del continente americano, desde Perú hasta México por el norte y Chile por el sur (Latcham 1936). Más recientemente, Schinus molle ha logrado traspasar los océanos Pacífico y Atlántico, pues ha sido introducido intencionalmente tanto en Australia como en Sudáfrica, donde es considerada especie invasiva (Henderson 2001). Así, en este caso la disposición de medios de transporte más rápidos y de mayor alcance facilita una expansión geográfica de mayor extensión.

La relevancia del contexto histórico para entender las invasiones biológicas lo destacan algunos estudios arqueológicos que han contribuido a establecer rutas de comercio y, por tanto, de dispersión para especies en tiempos precolombinos, con sorprendentes hallazgos. Por ejemplo, un análisis de secuenciación molecular realizado sobre muestras de ADN obtenidas de tejido óseo perteneciente a roedores encontrados en Isla de Pascua, mostró que ellas correspondían a la rata polinésica Rattus exulans (Barnes et al. 2006). La rata polinésica tiene una distribución original correspondiente al sudeste asiático, pero en la actualidad no se encuentra en Isla de Pascua. La reducida variación genética encontrada en estas muestras sugiere que Rattus exulans fue introducida en Isla de Pascua en un reducido número de eventos, hecho asociado a la colonización polinésica (Barnes et al. 2006).

Más controvertido es el hallazgo documentado por Storey et al. (2007). Analizando restos arqueológicos precolombinos obtenidos de la Península de Arauco (37°22’15” S; 73°36’45” W), estos autores encontraron restos óseos de una gallina. Basados en evidencia molecular de las secuencias de ADN y datación por la técnica de radiocarbono de estos restos, los autores llegaron a determinar que la especie era Gallus gallus, un taxón que, hasta ahora, se pensaba había sido introducido por europeos a América. Storey et al. (2007) lograron fechar su registro entre los años 1300 y 1450 d.C. De acuerdo a estos autores, la presencia de huesos de Gallus gallus en este sitio evidencia el contacto precolombino que se habría sostenido entre Sudamérica y Polinesia, región de distribución original de esta ave (pero véase Gongora et al. 2008).

Análogamente, en Europa se encuentran aquellas especies transportadas al amparo de las continuas migraciones e invasiones humanas, las que sirvieron de soporte para su dispersión desde y hacia África y Asia (véase Di Castri 1989). Dos ejemplos de lo anterior son la rata negra (Rattus rattus), nativa de la península de Indochina, y el ratón casero (Mus musculus), nativo del Medio Oriente, especies que probablemente arribaron a la cuenca del Mediterráneo hace 5.000 o 6.000 años. En contraste, la invasión de la rata gris (Rattus norvegicus) al Viejo Continente habría ocurrido más recientemente, a fines del siglo XIX procedente de China (Di Castri 1989).

Por razones obvias, para los tiempos precolombinos no existe un registro histórico abundante que documente cuáles especies fueron comercializadas o intercambiadas desde una región a otra. Sin embargo, es razonable suponer que este tipo de eventos debió implicar a un reducido número de especies, y escalas geográficas relativamente acotadas, en contraste con el carácter masivo y globalizado en que comenzaron a suceder las invasiones posteriores (Williamson 1996). En efecto, se estima que como consecuencia del descubrimiento de América en 1492, se experimentó un aumento sustancial en la tasa del intercambio de especies y en las distancias geográficas involucradas (Crosby 2004; Williamson 1996).

Hulme (2009) lo ilustra de manera conveniente tras indicar que, en los últimos 500 años, habrían ocurrido dos fases históricas de carácter global, en que las tasas de invasión experimentaron incrementos. Es importante adelantar que, si bien en términos generales otros autores concuerdan en el establecimiento de estos períodos (véase Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007), ellos deben entenderse más bien como hitos referenciales. La primera de estas fases se habría iniciado con el descubrimiento de América, asociado al desarrollo de la navegación y exploración global, la expansión del colonialismo europeo y el inicio de los cambios en agricultura, comercio e industria (véase Mack et al. 2000; Crosby 2004; Preston et al. 2004). Por otra parte, la segunda fase se habría producido como resultado de la Revolución Industrial, período en que se incrementó el comercio y la conectividad territorial a consecuencia de los avances en materia de transporte. Adicionalmente, algunos cambios políticos acaecidos durante el siglo XIX también tuvieron repercusión, tal como fue la emancipación de las colonias en América, que permitió ampliar el abanico de relaciones de intercambio comercial de las repúblicas del Nuevo Mundo con otras regiones del globo (véase Crosby 2004).

En base a los antecedentes expuestos, es posible ilustrar a través de un modelo gráfico la tendencia histórica que habría experimentado la acumulación de especies introducidas a determinado territorio (Figura 2.1), patrón que debiera ser más o menos común entre las áreas que han estado expuestas al intercambio. En términos simples, se acepta que hasta el año 1500 aproximadamente, el número de especies traslocadas por asistencia humana fue relativamente reducido. Sin embargo, a partir de esa fecha la tasa habría aumentado, aunque levemente (Figura 2.1). Para el año 1800 (como hito referencial), el nivel de interconexión global alcanzado a consecuencia del mejoramiento e intensificación del transporte marítimo habría propiciado un segundo cambio en la dinámica de invasiones, implicando un incremento en el número de especies relocalizadas geográficamente, situación que se ha mantenido hasta la actualidad (Figura 2.1). Como veremos en la siguiente sección, este patrón ha sido documentado por diversos estudios en diversos países y/o regiones.

Los acontecimientos históricos mencionados en la sección anterior han tenido su impronta sobre los patrones de invasión global. A través del uso de curvas de acumulación (Pyšek & Prach 2003), diversos estudios han mostrado la manera en que las tasas de introducción de especies se han modificado en los últimos 500 años.

Para Estados Unidos, por ejemplo, se han establecido curvas de acumulación para diversos grupos de organismos de importancia económica y ecológica, tales como patógenos de plantas y vertebrados terrestres (Figura 2.2 A), peces y moluscos (Figura 2.2 B), e insectos y plantas (Figura 2.2 C). Independiente del grupo taxonómico, estas curvas exhiben un creciente incremento en el número y tasas de introducción a partir de los últimos 200 años. Junto a lo anterior, también es posible notar que esta tendencia se mantiene elevada en la actualidad, sin viso de disminuir o detenerse (OTA 1993).

Quizás las curvas de acumulación obtenidas para plantas sean las más frecuentemente documentadas en la literatura. En Chile, Castro et al. (2005) reconstruyeron la curva de acumulación para una muestra de 428 especies de plantas naturalizadas, basados en evidencia histórica y registros de colecta (Figura 2.3 A). De modo interesante, estos autores mostraron que el inicio de la introducción de plantas a Chile puede ser trazado a una época tan temprana como inicios del siglo XVI. En esos años ya se registraba la presencia de cuatro especies, Cardamine hirsuta, Medicago polymorpha, Spartium junceum y Bromus hordeaceus, todas estas especies extensamente distribuidas en el territorio en la actualidad. Pese a que el registro más continuo y completo comenzó a partir de 1850, claramente la fracción de especies introducidas hasta ese año ya alcanzaba 30% de la riqueza actual (Figura 2.3 A). A partir de allí, el número de plantas naturalizadas ha crecido en una tasa estimada entre dos y tres especies por año (Castro et al. 2005).

Raven (1988) y Rejmánek et al. (1991) analizaron la dinámica de acumulación de plantas naturalizadas en el estado de California (Figura 2.3 B), encontrando que entre 1700 y 1860 unas 134 especies estaban naturalizadas en el territorio, mientras que entre 1861 y 1988 este valor aumentó a 1.116 taxa. Dependiendo de la eficacia de las políticas zoo y fitosanitarias implementadas en California, es materia de especulación si este número seguirá creciendo, se mantendrá o declinará (Rejmánek et al. 1991).

La situación del continente europeo es particularmente interesante, pues figura como la principal fuente de organismos exóticos para otras regiones del globo (Crosby 2004). No obstante, Europa también ha recibido especies procedentes de otros continentes (Di Castri 1989), siendo una de las regiones mejor conocidas en cuanto al registro histórico de introducciones. Como en los casos mencionados anteriormente, los registros obtenidos de plantas y vertebrados terrestres muestran un sostenido incremento en el número y la tasa de introducción de especies en los últimos 200 años (Figura 2.3 C), tendencia que se ha mantenido hasta la actualidad a una velocidad estimada entre cuatro y seis especies naturalizadas por año (Genovesi et al. 2009; Kark et al. 2009; Lambdon et al. 2009).

Es importante destacar que las curvas de acumulación que hemos mostrado han sido desarrolladas para un conjunto muy particular y reducido de especies exóticas, las llamadas naturalizadas (véase Tabla 1.1). Por tanto, el número como las tasas de introducción de especies exóticas sensu lato claramente está subestimado en estos estudios, al no incluir al conjunto de taxa no naturalizadas o en incipiente estado de naturalización. Pese a ello, las tendencias documentadas en la literatura muestran un sostenido crecimiento de estos valores (número y tasa), confirmando que la traslocación de especies asistida por humanos constituye un proceso ubicuo, el cual no parece tener freno (Figura 2.1). Sin embargo, llama la atención que los patrones ilustrados manifiesten una tendencia lineal (véase Figuras 2.2 y 2.3), hecho que dista de algunas apreciaciones que describen el fenómeno como de naturaleza exponencial.

Las curvas de acumulación no solo han mostrado su utilidad para reconocer procesos históricos que han propiciado las invasiones, sino que también permiten estimar las tasas y futuras tendencias. Como se verá posteriormente (capítulo 6), esta información es de importancia para establecer acciones de control y manejo de especies exóticas que se transforman en perjudiciales.

Las circunstancias históricas que rodean la invasión de una especie constituyen variables de relevancia, ya sea por su valor teórico como aplicado (Shigesada & Kawasaki 1997). Esta información puede ayudar a reconstruir y comprender la manera en que ha transcurrido dicha invasión, así como realizar predicciones acerca de su futura dinámica. No obstante, para la mayor parte de las especies exóticas, se disponen de escasos antecedentes acerca de su historia de invasión. Básicamente, esto se debe a dos razones. Por una parte, en el pasado numerosas especies fueron introducidas inadvertidamente y solo fueron reconocidas como exóticas cuando ya se encontraban ampliamente distribuidas. Por otra parte, el interés por el estudio de las invasiones es relativamente reciente en ecología, pues no hace más de 20 años que las publicaciones en el tema han comenzado a aparecer sistemáticamente (Kolar & Lodge 2001; Pyšek et al. 2008).

El año de introducción –como un indicador histórico– es un dato importante para comprender la dinámica invasiva. Sin embargo, ante la incertidumbre e incompletitud de los registros, numerosos autores han recurrido a información auxiliar para estimar el año de introducción. Por ejemplo, algunos estudios se han basado en observaciones efectuadas por viajeros y naturalistas, registros oficiales de importación o exportación de mercaderías, o la presencia de colectas de especímenes depositados en colecciones biológicas (Pyšek & Prach 2003). De esta forma, se ha establecido el concepto de tiempo mínimo de residencia (Rejmánek 2000) como un indicador más bien conservador, que busca establecer el tiempo transcurrido desde la introducción de cierto taxón hasta el presente. El tiempo mínimo de residencia puede ser definido como el lapso que ha transcurrido desde que se realizó el primer registro de una especie exótica en un territorio hasta el momento actual (véase Tabla 1.1).

El tiempo mínimo de residencia ha mostrado correlaciones importantes con algunos atributos invasivos. Por ejemplo, a mayor tiempo mínimo de residencia, mayor será el rango geográfico adquirido en el área recipiente (Pyšek et al. 2003; Castro et al. 2005), o la abundancia poblacional alcanzada en el presente (Pyšek et al. 2003). Recientemente, Pyšek et al. (2009) mostraron que también puede afectar la probabilidad de naturalización de especies exóticas cultivadas, pues un mayor tiempo mínimo de residencia aumenta el lapso (y con ello, la probabilidad) en que pudiese ocurrir el escape del cultivo.

Debido a que la flora y fauna exótica de una región puede estar asociada a diferentes olas de introducción histórica (Figura 2.1), en ocasiones no es posible establecer si una determinada especie presente en una región es nativa a dicha región o arribó a consecuencia de una invasión demasiado remota, para la cual no hay registros. De hecho, las continuas guerras e invasiones humanas en Europa han entremezclado la biota de este continente a tal punto que para muchas especies no es claro su origen nativo o exótico. Un panorama más confiable solo comenzó a disponerse a partir del descubrimiento de América, ocurrido hace más o menos 500 años. Por esta razón, se han acuñado los términos arqueo y neobiota que permiten distinguir organismos cuyo tiempo mínimo de residencia es mayor o menor a 500 años, respectivamente (Holub & Jirásek 1967 en Pyšek et al. 2002). Aunque la decisión de utilizar 500 años como criterio parece arbitraria, básicamente se inspira en el cambio de tasa que experimentó la traslocación de especies a nivel global, luego del año 1500 (Figuras 2.2 y 2.3). Esta decisión también se apoya en el reconocimiento de que el proceso de globalización tiene raíces más o menos reconocibles en la expansión de la cultura occidental, a partir de ese año. En consecuencia, el término arqueobiota –que se puede usar como arqueoflora o arqueofauna, dependiendo del tipo de organismo– se utiliza para distinguir especies presuntamente introducidas antes del año 1500, como sería el caso de Rattus rattus o Mus musculus en Europa. En contraste, neobiota –se puede usar como neoflora o neofauna, dependiendo del tipo de organismo– se emplea para especies introducidas después de 1500, como es el caso de Rattus norvegicus en Europa (Di Castri 1989).

Si las relaciones de transporte e intercambio de bienes y servicios propician las invasiones, entonces las regiones que participan de esta red conectiva deberían mostrar esta impronta en su biota exótica. En este sentido, Europa constituye un continente peculiar, ya que precisamente en los últimos 500 años de historia ha actuado como principal fuente de expansión humana y cultural en la era de la globalización, en especial para el neotrópico (Crosby 2004). Como resultado, la composición de la biota exótica en diferentes partes del globo muestra una importante representación –en ocasiones mayoritaria– de especies que proceden de este continente.

La importancia numérica de la biota europea en otros continentes ha sido evidenciada con claridad en estudios florísticos (Pyšek et al. 2009). Por ejemplo, Kalin-Arroyo et al. (2000) estimaron que la diversidad de las plantas vasculares establecidas en Chile (i.e., naturalizadas) alcanzaría a unas 690 especies, de las que 71% proviene del Viejo Continente (Kalin-Arroyo et al. 2000; véase Figura 2.4). En este país, la impronta europea también puede ser reconocida al analizar la composición taxonómica de algunas formaciones vegetacionales particulares, como son aquellas de la región mediterránea de Chile central. En esta área la flora procedente de Europa representa 77% de las especies naturalizadas (Montenegro et al. 1991). Esta representación puede ser más elevada aún en formaciones conocidas como espinales, donde la cobertura y riqueza de especies de origen europeo puede superar 90% (Figueroa et al. 2004, 2011).

En un análisis similar en México, Villaseñor & Espinosa-García (2004) documentaron que 78% de las especies naturalizadas proviene de Europa (Figura 2.4). En Tasmania (Rozebelds et al. 1999) y Cachemira (Khuroo et al. 2007) ocurre una situación equivalente, pues aunque la representación de flora europea en estos países (50% y 38%, respectivamente; véase Figura 2.4) es algo menor a la documentada para Chile y México, su frecuencia a nivel local es mayoritaria en comparación al conjunto de plantas procedentes de otras regiones.

De modo similar, de las 340 especies de plantas naturalizadas en Taiwán, Wu et al. (2004) encontraron que más de 50% de ellas proceden del continente americano, la principal fuente de plantas exóticas para esta isla (Figura 2.4). Harris et al. (2007) analizaron 179 especies de enredaderas naturalizadas en Australia y constataron que 23% de ellas procede de Sudamérica, la región con mayor contribución de especies de enredaderas a este país, seguida de Europa (21%) y África (20%).