- -
- 100%
- +
Debido a que los vínculos de transporte e intercambio pueden cambiar con el tiempo, este hecho también puede ser reconocido como impronta sobre la biota exótica. Costa Rica, por ejemplo, dispone en la actualidad de 1.048 especies de plantas naturalizadas, de las que solo el 13% corresponde a flora de origen europeo (Chacón & Saborio 2006). El resto tiene origen asiático y sudamericano, con representación de 19% y 18%, respectivamente (Chacón & Saborio 2006). De acuerdo a Chacón & Saborio (2006), esta situación obedece al reciente incremento en la introducción de especies ornamentales, cuya naturalización se ha visto favorecida porque estas especies provienen de regiones tropicales que tienen homología climática con Costa Rica. De acuerdo a estos autores, hasta 1821 la representación de flora europea en Costa Rica era mayoritaria.
En contraste con los ecosistemas terrestres, los ecosistemas marino-costeros se encuentran más abiertos a las invasiones, lo que se manifiesta en la multiplicidad de orígenes geográficos de su biota exótica. Por ejemplo, la diversidad de macroinvertebrados bénticos y macro-algas exóticas en las costas de Chile totaliza 47 especies naturalizadas (Castilla et al. 2005), distribuidas en un amplio rango taxonómico. Este incluye 12 especies de algas, 3 anélidos, 5 ascidias, 3 bivalvos, 2 briozoos, 4 crustáceos decápodos, 4 gastrópodos, 3 poríferos, 10 peces y hasta un pasto (Heterozostera tasmanica; Zosteraceae). De esta biota, 10 taxa se distribuyen en la costa Pacífico oriental, desde México hasta Alaska (Figura 2.5); 7 se reparten en la costa Pacífico noroccidental, incluyendo Japón; 6 se encuentran en la costa Pacífico sur occidental que comprende Australia, Nueva Zelanda y Tasmania (Figura 2.5); 5 se hallan en el continente europeo que incluye el Atlántico Norte y Cuenca Mediterránea; y 3 especies se ubican en la costa sur de África (véase Figura 2.5). Como puede ser notado, la totalidad de las especies exóticas presentes en ecosistemas de costa marina de Chile igual se encuentra en una o más regiones distintas del planeta.
De manera análoga, el análisis de la composición de la flora y fauna exótica presente en la costa marina de Estados Unidos muestra la presencia de 298 especies naturalizadas (Ruiz et al. 2000). Esta diversidad se encuentra representada principalmente por crustáceos, moluscos, anélidos y algas, cuyo rango de distribución nativo corresponde a la costa Pacífico indo-oeste (30% de las especies) y Atlántico oeste (20% de las especies), mientras que la representación de organismos procedentes de Europa y Sudamérica fue inferior a 5%, en ambos casos. Invasiones procedentes de otras regiones costeras de Asia, Europa, África y Australia tuvieron una representación intermedia en la neobiota marino-costera estadounidense, que osciló entre 10% y 6%.
FIGURA 2.5 Procedencia geográfica global de las especies exóticas presentes en los ecosistemas marino-costeros del litoral de Chile. Las áreas achuradas representan las regiones de distribución original para este conjunto de especies (véase Castilla et al. 2005).
Es importante notar que en los estudios de invasiones en ecosistemas marinos, rara vez se puede atribuir inequívocamente la región de procedencia, pues –como ya se vio– estas especies tienden a mostrar una distribución geográfica extensa, con grandes disyunciones. Este es el caso del anélido Spiophanes bombyx, documentado por primera vez en las costas de Chile en 1974 (Castilla et al. 2005). Este organismo también se halla en las costas del Atlántico Norte y Sur, Cuenca Mediterránea, Sudáfrica, Golfo de México, sudeste de Australia, Islas Falkland o Malvinas, desde el oeste de Canadá al sur de California, Japón y Perú. En atención a que Chile mantiene o ha mantenido intercambio comercial marítimo con todas estas regiones, la procedencia de la población invasiva de Spiophanes bombyx no es posible de establecer. Como veremos más adelante, herramientas moleculares que evidencien las relaciones genealógicas entre las poblaciones globales de este anélido podrían esclarecer el origen y procedencia de sus poblaciones en todas las regiones que ha colonizado.
Numerosas especies han sido introducidas de modo accidental e inadvertido. Algunas de ellas han sido capaces de establecerse y expandir su rango secundario sin que hayan sido notadas. Ante el desconocimiento taxonómico y sistemático de la biota en algunas regiones y países, estas especies pueden ser consideradas nativas sin que realmente lo sean. Para aquellos casos en que existe la sospecha de que determinada taxa nativa se trata realmente de una especie exótica, se ha acuñado el término “especie criptogénica”; es decir, especies cuyo origen (i.e., nativo o exótico) no ha sido claramente establecido (Carlton 1996).
La diversidad o riqueza de especies criptogénicas puede ser relativamente alta en algunos tipos de ecosistemas, como ocurre en los marino-costeros. Probablemente esto se debe a dos razones. Por una parte, la importancia de la dispersión inadvertida, como ocurre con las aguas de lastre o en los cascos de las embarcaciones (Roman 2006), y por otra, a la acción de las corrientes marinas que dispersan organismos de manera espontánea (Ruiz et al. 2000; Hillebrand et al. 2001; Minchin 2007). La representación numérica que las especies criptogénicas pueden llegar a alcanzar es considerable, como lo han mostrado algunos estudios prospectivos. Por ejemplo, entre 2000 y 2003, un equipo de taxónomos examinó diques flotantes y muelles en la costa de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) para identificar la diversidad de organismos nativos y exóticos. En este acotado pero acucioso estudio se identificaron 71 especies exóticas, de las cuales 37 especies eran inicialmente criptogénicas (Pederson et al. 2003).
Un panorama similar lo evidencian estudios realizados en Sudamérica. Por ejemplo, Pérez et al. (2007) examinaron la diversidad de especies marinas exóticas y criptogénicas de las costas de Venezuela, encontrando 22 especies no nativas y otras 67 taxa criptogénicas para las cuales existe duda de su origen nativo o exótico. En Argentina, el número de especies introducidas en la costa sumó 35 y el de especies criptogénicas 48 (Schwindt 2008). Entre estas últimas se hallan taxa de una amplia diversidad taxonómica, como 1 especie de macroalga, 2 esponjas, 6 hidrozoos, 3 anémonas, 13 poliquetos, 2 cirripedios, 10 anfípodos, 1 misidáceo, 2 tanaidáceos, 3 cangrejos y 4 briozoos (Schwindt 2008).
Las especies criptogénicas desafían la certidumbre de nuestros conocimientos biológicos. Como se ha indicado, numerosas especies que han sido descritas como nativas y asignadas a determinada posición sistemática, resultan ser exóticas, lo que producirá modificaciones en el rango nomenclatural de la diversidad taxonómica de un determinado territorio. Ocurre también que luego de establecer que determinado taxón criptogénico es en realidad exótico, queda por dilucidar desde dónde ha provenido esta invasión. Pese a que estas consideraciones son intrincadas, ellas pueden ser dilucidadas usando herramientas moleculares modernas. Básicamente, estas herramientas consisten en el análisis de parentesco entre poblaciones, información que puede ser obtenida de regiones de la molécula de ADN, que actúan como marcadores (Avise 2004). Dos ejemplos que ilustran el confuso estatus sistemático de ciertas especies provienen de mejillones del género Mytilus, los que presentan una alta variabilidad fenotípica. En las costas de California, la similitud morfológica entre las especies del género ha encubierto la invasión del mejillón europeo Mytilus galloprovincialis, muy parecido a la especie nativa Mytilus trossulus, y esta introducción solo se pudo detectar con estudios que emplearon herramientas moleculares (Geller 1999). De igual modo, la llegada encubierta de Mytilus galloprovincialis a la zona sur de Chile solo pudo ser develada recientemente por estudios genéticos (e.g., Borsa et al. 2012), los que además confirmaron que de las dos especies con las que era comúnmente confundido, Mytilus chilensis y Mytilus edulis, la primera había sido descrita equivocadamente y ambas correspondían realmente a la subespecie Mytilus edulis platensis, aislada geográficamente de Mytilus edulis del hemisferio norte.
En el norte de Chile, Castilla et al. (2002) documentaron un caso similar, luego de analizar el estatus del tunicado Pyura stolonifera, comúnmente conocido con el nombre de piure de Antofagasta. Por largo tiempo, el origen nativo o exótico de este taxón estuvo sujeto a controversia (Castilla et al. 2002). Pyura stolonifera ha sido considerado un taxón de distribución disyunta, presente en Australia (Pyura stolonifera praeputialis), Sudáfrica (Pyura stolonifera stolonifera) y América del Sur (Pyura sp.). En Antofagasta (23º44’ S, 70º26’ W), Pyura stolonifera es una especie dominante en hábitats de intermareal rocoso, aunque muestra un rango geográfico acotado a la Bahía de Antofagasta, de una extensión no superior a 70 km de costa (Figura 2.6 A). Usando la secuencia molecular del marcador citocromo oxidasa I (COI), Castilla et al. (2002) analizaron secuencias de especímenes de Pyura, encontrando que su presencia en Chile correspondería a una introducción reciente, proveniente de Australia. En consecuencia, estas dos poblaciones –la australiana y la chilena– eran de la misma especie, actualmente denominada Pyura praeputialis (Figura 2.6 B). Los resultados de Castilla et al. (2002) también mostraron que el taxón sudafricano representaría una segunda especie, ahora denominada Pyura stolonifera (Figura 2.6 B).
No debe sorprender que la biota exótica residente en una determinada región o país no sea del todo conocida, pues el interés por el estudio de las invasiones biológicas solo ha cobrado fuerza en los últimos 20 años. Debido al fortalecimiento de las redes informáticas internacionales, tanto países como regiones completas han destinado esfuerzos para inventariar su biota exótica buscando establecer diagnósticos y regulaciones que limiten el ingreso de especies indeseadas (Vilà et al. 2010). En este contexto, las bases de datos publicadas en la red de internet constituyen un importante avance. Solo en Estados Unidos existen al menos 319 bases de datos de especies exóticas (Crall et al. 2006), cubriendo un amplio rango taxonómico de organismos; entre ellos, plantas vasculares, vertebrados, invertebrados y hongos.
En Europa ha prosperado la iniciativa Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE; www.europe-aliens.org/), que integra información de 48 países. A través de este proyecto colaborativo, se ha conformado un completo y actualizado catastro de la flora y fauna exótica presente en este continente. Sus resultados en flora, por ejemplo, muestran que para un total de 5.789 especies de plantas exóticas, 2.843 proceden de áreas extracontinentales, es decir, tienen origen no europeo; las restantes 2.946 taxa corresponden a traslocaciones al interior del continente (e.g., de un país a otro). Para aquellas especies procedentes de regiones extraeuropeas se determinó que en su mayor parte provienen de dos regiones, Asia (45%) y América (45%); mientras que 10% restante procede de Australia y África. En el caso de especies traslocadas al interior de Europa se ha revelado que ellas han sido extraídas de unos pocos países, como Bélgica, República Checa y Reino Unido (Lambdon et al. 2009; Pyšek et al. 2009), mientras que el resto de los países ha contribuido con un reducido número de taxa.
FIGURA 2.6 Distribución geográfica y análisis filogenético para Pyura de la Bahía de Antofagasta (véase Castilla et al. 2002). A) Ubicación de la Bahía de Antofagasta y Península de Mejillones. La línea de costa ennegrecida representa la distribución del piure de Antofagasta (Pyura sp.); en círculos blancos se indican los principales sitios de colecta: Isla Santa María, El Edén, Las Conchillas, La Rinconada y El Way; B) Hipótesis filogenética obtenida para las relaciones en Pyura, sostenida por el uso de tres métodos de reconstrucción: Máxima Verosimilitud (ML), Máxima Parsimonia (MP) y Neighbour-Joining (NJ).
En contraste, para América Latina el levantamiento de bases de datos en internet se encuentra en un menor estado de avance. Muy pocos países disponen de inventarios completos y confiables de su biodiversidad exótica, y de ellos, una fracción minoritaria se ha publicado en la red. En general, el nivel de completitud y exhaustividad de estos inventarios es heterogéneo. En ellos es posible reconocer sesgos taxonómicos donde, por ejemplo, las plantas vasculares y vertebrados terrestres tienden a estar mejor representados y con un mayor nivel de completitud en cuanto a información disponible, mientras que los referidos a invertebrados terrestres o acuáticos, hongos y otros organismos, se encuentran menos atendidos. En América Latina y el Caribe, estas iniciativas han sido financiadas por esfuerzos nacionales e internacionales, como es el caso de la red Inter American Biodiversity Information Network (IABIN; http://i3n.iabin.net/), institución que ha incentivado el levantamiento de catastros digitalizados y bases de datos a la luz de su eje temático de Especies Exóticas Invasivas en Argentina, Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, Guatemala, Jamaica, Paraguay y Uruguay. Es de esperar que estas bases de datos contribuyan a cimentar esfuerzos colaborativos entre países, especialmente en materias de investigación, así como en el control de ingreso de especies pre y posfrontera (véase capítulo 7).
La relocalización de especies está modificando los patrones de distribución y abundancia de taxa bajo diferentes escalas espaciales (Lockwood & McKinney 2001). Un problema central para la conservación de la biodiversidad tal y como la conocemos hoy, es predecir la futura magnitud y sentido de estas modificaciones (Vitousek et al. 1997; Chapin et al. 2000). En esta línea de investigación, diversos escenarios de diversidad han sido predichos (Sala et al. 2000). Entre los más aceptados, se encuentran aquellos que establecen que las invasiones biológicas, uno de los principales promotores del componente biótico del cambio global, contribuiría a un proceso de homogenización global (Rahel 2000, 2002; McKinney 2004a, 2004b; Olden et al. 2004). La homogenización biótica puede ser definida como un proceso de incremento en la similitud composicional entre regiones originalmente más disímiles (McKinney & Lockwood 1999, 2005a, 2005b). Este proceso puede estar dado por un incremento en el número de especies compartidas entre regiones como resultado de la relocalización de especies y/o por la extinción de especies nativas propias de cada área (Figura 2.7 A).
Sin embargo, estos cambios de diversidad pueden ser más complejos de lo preestablecido (Olden & Poff 2003). Según sea el balance y magnitud de las invasiones y extinciones entre diferentes áreas, podrían generarse escenarios composicionales diferentes a la homogenización. Por ejemplo, una posibilidad es que ocurra un proceso de diferenciación biótica, es decir, un evento de disminución en la similitud composicional entre áreas a lo largo del tiempo. Este escenario podría ocurrir como producto de invasiones y extinciones ocurridas diferencialmente entre las áreas que se comparan (Figura 2.7 B), de tal manera que el número de taxa actualmente compartidas entre ellas sería menor al que existía previamente. Una tercera posibilidad es que los patrones de similitud entre áreas se mantengan relativamente inalterados a pesar de la ocurrencia de invasiones y extinciones (Figura 2.7 C).
En términos generales, la evidencia disponible que apoya la ocurrencia de homogenización biótica ha aumentado en los últimos años, por sobre aquellos estudios que documentan diferenciación o no cambios en los patrones de similitud. Estos estudios se han desarrollado sobre grupos taxonómicos relativamente conspicuos y bien conocidos, como aves y peces dulceacuícolas (Rahel 2000; Blair 2001; Marchetti et al. 2001, 2006; Scott & Helfman 2001; Olden et al. 2004, 2006; Clavero & García-Berthou 2006; Clergeau et al. 2006), plantas vasculares (McKinney 2004a,b, 2006; Rooney et al. 2004; Kühn & Klotz 2006; Castro et al. 2007; Castro & Jaksic 2008a) y reptiles (Smith 2006). No obstante, la mayor parte de estos estudios tienen en común que han sido realizados a escalas geográficas reducidas, lejos de la dimensión global del fenómeno.
Uno de los estudios de mayor extensión geográfica fue desarrollado por Castro et al. (2010), quienes evaluaron los cambios composicionales y de similitud florística para 12 sistemas insulares oceánicos (Figura 2.8). En cada uno de ellos, se estudió la composición florística pre y poscolonización europea, para luego calcular la similitud florística mediante el índice de Jaccard, en ambos momentos. Para las 66 comparaciones posibles, 64 casos mostraron aumento de similitud florística y solo en dos la similitud disminuyó, lo que evidencia que los sistemas insulares estudiados se encuentran sujetos a un proceso de homogenización florística. De acuerdo a los datos obtenidos, la homogenización detectada para estas islas es consecuencia principalmente del incremento en el número de especies introducidas que ahora comparten las islas (2.679 taxa), y en mucha menor medida, de las extinciones que se han producido (142 taxa).
Igualmente, el estudio de Cassey et al. (2007) analizó los patrones de cambio en la similitud composicional de la avifauna presente en islas oceánicas de los océanos Pacífico y Atlántico. Aunque el número de islas analizadas en este estudio es considerable (N = 152), la riqueza total de especies de aves que incluyeron fue de solo 1.491 taxa. Estos autores documentaron que la avifauna en islas localizadas en el océano Pacífico se encuentra en un proceso de diferenciación biótica, pues su similitud actual es menor a la que tenían originalmente las islas. Inversamente, las islas del Atlántico se encuentran en homogenización de su avifauna, lo que se constata por el incremento significativo de los niveles de similitud composicional.
Claramente, las tendencias del cambio biótico han mostrado diferencias cualitativas y cuantitativas respecto de la escala geográfica y grupo taxonómico estudiado, como ocurre entre aves y plantas que habitan islas oceánicas. Pese a la importancia de este tipo de estudios, estos aún parecen demasiado escasos como para comprender la complejidad del cambio biótico a escala global. En esta línea, un aspecto metodológico no menor que es necesario resolver, es el uso de métricas y protocolos estándares, lo que permitiría realizar comparaciones para los diferentes tipos de taxa y regiones.
FIGURA 2.7 Escenarios hipotéticos de homogenización, diferenciación e invariabilidad en la similitud composicional, promovido por invasiones biológicas. A) Una especie exótica coloniza simultáneamente dos comunidades con distinta composición, promoviendo el incremento de la similitud composicional u homogenización biótica; B) Una especie exótica coloniza solo una de las comunidades anteriores, promoviendo la disminución de la similitud composicional o diferenciación biótica; C) Una especie coloniza simultáneamente dos comunidades con similar composición, manteniendo el nivel de similitud original o estasis biótica.
Capítulo 3
TRANSPORTE E INTRODUCCIÓN
Diversos medios y mecanismos promueven la traslocación de especies (Mack et al. 2000). Sin embargo, el inicio de la dispersión primaria no asegura el traspaso exitoso de esta etapa, pues en la mayor parte de los casos, los organismos que la iniciaron no sobrevivirán (Kolar & Lodge 2001). Williamson (1996) ha estimado que solo 10% de las especies logrará arribar a la región recipiente, y que de ellas, 10% alcanzará a establecerse. De esta manera, las expectativas de un arribo exitoso luego de la dispersión primaria constituyen una apuesta poco favorable.
De acuerdo a nuestra concepción del proceso invasivo (véase capítulo 1), la dispersión primaria se encuentra facilitada por su dependencia de las actividades humanas, que en el contexto de la globalización se han extendido y masificado progresivamente en el planeta (Crosby 2004). Algunas de estas prácticas, como la agricultura y la ganadería, han constituido a lo largo de la historia un atributo prácticamente inherente a nuestra forma de vida (Hodkinson & Thompson 1997). Dentro de las prácticas humanas que hacen posible la dispersión de organismos se pueden distinguir algunas características, que suelen ser conceptualizadas bajo la noción de vías de introducción (Williamson 1996). Las vías de introducción usualmente incluyen cuatro componentes (véase Figura 3.1). Por una parte, se encuentran los componentes relacionados con las causas y los propósitos que determinan que ciertas especies hayan sido transportadas e introducidas en un territorio determinado, y por otra, están los componentes representados por vectores y las rutas geográficas de dispersión (Drake & Lodge 2004). En este punto es necesario advertir que diversos autores han ofrecido diferentes modos de definir y categorizar los componentes ya descritos, por lo que en esta materia no existe cabal consenso (Lockwood et al. 2007). Nuestra propuesta conceptual cumple el propósito de organizar y orientar de manera simple y operacional esta temática.
Es preciso apreciar que el esfuerzo destinado a la investigación acerca de las vías de introducción, rinde un importante valor agregado. Este consiste en la posibilidad de intervenir dicha etapa, con el propósito de controlar la dispersión o introducción de especies no deseadas (Mack 2003). De hecho, esta información es útil para diversas agencias dedicadas a identificar la vía de salida o ingreso de especies, mejorando la eficacia de los procedimientos de alerta y detección temprana (Mack 2003; Wittenberg & Cock 2005). Esto es particularmente importante para aquellas introducciones inadvertidas (véase más abajo), pues por su naturaleza no son registradas cuando arriban, escapando a los sistemas de análisis de riesgos (AR) o de evaluación de impacto ambiental (EIA).