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Independientemente de la causalidad y propósito de una introducción, las especies requieren disponer de vectores de dispersión, es decir, del medio físico de transporte, que les permitan desarrollar un trayecto o ruta específica de dispersión. Los agentes que actúan como vectores de dispersión tienen distinta naturaleza y muchas veces muestran especificidad al transportar ciertos taxa. Por ejemplo, numerosos organismos que habitan ambientes marino-costeros son dispersados por barcos comerciales, ya sea en las aguas de lastre o asentados en el casco, condición que permite la dispersión diferencial de especies sésiles o de vida libre (Carlton 1985, 1996).
Un caso que ejemplifica la distinción entre vectores y rutas de dispersión puede ser ilustrado usando al mejillón cebra (Dreissena polymorpha), un bivalvo dulceacuícola cuya distribución original comprende las zonas del Mar Negro y Mar Caspio, pero que actualmente está expandiéndose en diversas localidades de Asia, Europa y Norteamérica (Mackie & Schloesser 1996). A Estados Unidos, esta especie habría llegado en aguas de lastre de naves comerciales, que corresponden a los vectores de dispersión (Schloesser et al. 1996). Aparentemente, la ruta de comercio marítimo entre Asia, Europa y Norteamérica constituye la trayectoria más probable de dispersión para este mejillón.
Los vectores de introducción de especies conforman un heterogéneo conjunto de medios de transporte. Básicamente, estos medios podrían diferenciarse entre sistemas bióticos mediados por otros organismos, o abióticos mediados por transporte físico (i.e., vehículos, corrientes marinas, etc.).
La dispersión biótica parece haber sido importante en el caso de algunas especies de malezas que fueron introducidas involuntariamente desde Europa a Sudamérica, presuntamente al interior del tracto digestivo del ganado introducido (Kalin-Arroyo et al. 2000). Mejor documentada se encuentra la expansión de la peste negra o bubónica que asoló Europa durante el siglo XIV. Esta enfermedad es causada por la bacteria Yersinia pestis, la que fue dispersada desde Asia a Europa por la rata negra (Rattus rattus), especie hospedera de la bacteria. Utilizando como base de información la ocurrencia de la enfermedad, Austin-Alchon (2003) configuró la distribución de Yersinia pestis para el año 1347, que en ese momento cubría toda la Cuenca Mediterránea (Figura 3.4). Esta enfermedad rápidamente se propagó hacia mayores latitudes, abarcando la totalidad de Europa para el año 1351 (Figura 3.4).
Un caso particularmente bien documentado ha sido la expansión de la enfermedad mixomatosis sobre la población del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus). Esta enfermedad es causada por un virus ARN, denominado Myxoma, originario de Centro y Sudamérica. Este virus causa una afección leve en su hospedador natural, el conejo de monte o tapetí (Sylvilagus brasiliensis), pero en poblaciones de Oryctolagus cuniculus causa la muerte. El virus fue introducido intencionalmente en Australia con fines de control en 1950 y en Europa en 1952. Desde entonces su evolución ha sido monitoreada periódicamente (Ratcliffe et al. 1952; Fenner & Ratcliffe 1965; Fenner & Ross 1994; Rogers et al. 1994). Este virus fue también empleado para el control biológico de conejos en Francia, y a partir de allí la enfermedad se transmitió a gran velocidad a los países vecinos, llegando en dos años a la Península Ibérica, donde ha causado una declinación sustancial de la población (Calvete 2005; Camps-Rabadà 2008).
Entre los diferentes vectores abióticos de dispersión se encuentran medios de transporte, tales como vehículos motorizados, aviones y barcos. La importancia de ellos puede ser notable, como lo identificaron Christy et al. (2007), quienes notaron que 12 de las 13 especies de anuros introducidos en Isla de Guam llegaron por barco y fueron introducidas accidentalmente. Los vehículos y los equipos empleados por las personas en diversas actividades pueden transportar propágulos de numerosas especies en los neumáticos, sistemas de refrigeración de motores náuticos, redes y otros equipos de pesca, anclas, etc. Por ejemplo, los principales vectores de dispersión de la alga invasiva Caulerpa taxifolia en el Mar Mediterráneo han sido las anclas y cadenas de fondeo de embarcaciones deportivas. Otro caso de interés es el del mosquito tigre (Aedes albopictus), vector de los virus del dengue y fiebre amarilla. Este díptero se ha expandido desde el sudeste asiático gracias al transporte de neumáticos que mantienen suficiente agua en su interior como para permitir la sobrevivencia de sus larvas (Eritja et al. 2005).
FIGURA 3.4 Expansión geográfica de la peste negra o bubónica en Europa durante el siglo XIV (Austin-Alchon 2003). Los grados de tonalidad representan la extensión geográfica que tuvo esta enfermedad en diferentes años, cuyo avance se produjo desde el sur al norte de Europa.
El éxito de arribo y establecimiento depende en gran medida del número de eventos de dispersión en combinación con el número de organismos que participan en cada uno de estos eventos (i.e., propágulos). Estos factores se consideran componentes de la presión de propágulos, concepto que alude al número de organismos que efectivamente –y con qué frecuencia– llegan a colonizar el área recipiente (Lockwood et al. 2005).
La presión de propágulos es una importante fuerza que estructura la flora y fauna exóticas (Newsome & Noble 1986; Simberloff 1989; Pimm 1991), por lo que su consideración es relevante al momento de evaluar algunas generalizaciones en ecología de invasiones. En esta línea, Lonsdale (1999) reconoció que entre las generalizaciones más aceptadas en el estudio de las invasiones biológicas se encuentra aquella referida a que las islas son más invadidas que los continentes (Elton 1958). Este hecho ha recibido bastante atención, sobre todo por estudios que sugieren que la baja diversidad de especies nativas presentes en una isla genera condiciones propicias para el establecimiento de taxa exóticas (Daehler 2006). Sin embargo, tales diferencias podrían aparecer simplemente porque las islas están sometidas a un mayor influjo de propágulos por unidad de área (Lonsdale 1999; Levine 2000; Daehler 2006). Lonsdale (1999) y Leung et al. (2004) han desarrollado modelos analíticos que apoyan esta proposición.
La presión de propágulos posee dos componentes: el número de organismos que arriban a determinado sitio tras un evento de dispersión y el número de eventos de dispersión que transcurren en un lapso determinado (Lonsdale 1999; Lockwood et al. 2005). Debido a que estos componentes son extremadamente difíciles de medir empíricamente, mucha de la evidencia disponible hasta la fecha descansa sobre aproximaciones de tipo observacional (Lockwood et al. 2005).
Capítulo 4
NATURALIZACIÓN
Los propágulos que han sobrevivido a la dispersión primaria están en condiciones de fundar una colonia, inicialmente de reducido tamaño poblacional. Desde ese momento, la especie recién llegada podrá denominarse exótica (véase Tabla 1.1), pues se trata de una especie novedosa en el área recipiente (véase Figura 1.7).
La colonia será exitosa si logra persistir y expandirse (i.e., naturalizarse), ocupando nuevas comunidades en la región recipiente. En un sentido amplio, la persistencia o establecimiento poblacional de una especie exótica en el hábitat de introducción, es llamada naturalización. La naturalización puede ser definida como un proceso en que los individuos que componen la población son capaces de completar su ciclo de vida, reproducirse y dejar descendencia fértil, permitiendo con ello el crecimiento de la población, o por lo menos, evitando su extinción. Así, las especies naturalizadas corresponden a aquellas especies exóticas cuyas poblaciones se han establecido en términos poblacionales en el área recipiente, a diferencia de las especies exóticas no naturalizadas, cuyo destino es la extinción o la persistencia mediante la propagación humana (Heywood 1989).
Por cierto, estas distinciones deben tomarse con precaución por dos razones. La primera es que, para el caso de especies recientemente arribadas, no es posible discernir con facilidad si se encuentran en camino a la naturalización o en vías de extinción. Esta distinción solo será posible en tanto transcurra suficiente tiempo como para constatar el curso del fenómeno. Una segunda precaución se encuentra en la injerencia o participación humana en el proceso. Tradicionalmente, este término ha implicado que las colonias arribadas son capaces de completar totalmente su ciclo de vida, en ausencia de facilitación humana directa (Richardson et al. 2000b). Para algunas especies esta condición es compleja de evaluar, pues, como ha sido notado previamente, numerosas especies exóticas mantienen poblaciones naturalizadas en ambientes antropizados (e.g., malezas urbanas), lo que constituye una vía de facilitación humana más bien indirecta. De no existir este tipo de hábitat, probablemente muchas especies exóticas no alcanzarían a establecerse o desaparecerían del área recipiente.
Naturalización y expansión son procesos poblacionales interrelacionados, pero conceptualmente desacoplados (Sakai et al. 2001). Para ilustrar la diferencia, pensemos que una colonia fundadora pueda establecerse localmente y permanecer restringida a un determinado lugar. En este caso, la expansión sería nula o muy reducida. En contraposición, una población fundadora podría establecerse y, además, expandirse más allá del punto donde fue inoculada, desarrollando niveles variables de expansión geográfica o de abundancia poblacional (Kolar & Lodge 2001).
Diversos factores intrínsecos y extrínsecos influyen sobre el proceso de naturalización (Castro et al. 2005). A continuación revisaremos algunos de ellos.
Una de las concepciones más intuitivas en ecología de poblaciones sostiene que mientras mayor sea el número de organismos que componen una población, menor será la probabilidad de que esta se extinga (Gotelli 2001). De aquí el estrecho vínculo que existe entre la presión de propágulos y la probabilidad de establecimiento de especies exóticas (véase capítulo 3). Si la introducción de organismos se realiza en reiteradas oportunidades, y ellas contienen un alto número de individuos, la probabilidad de establecimiento en el área recipiente será considerablemente mayor, en contraste a un menor número de eventos de introducción y escasa cantidad de propágulos inoculados (Lockwood et al. 2005).
Diversos factores demográficos se encuentran asociados a este fenómeno de establecimiento poblacional. Por ejemplo, cuando el tamaño de la colonia fundadora es relativamente grande, sus individuos dispondrán de mayores expectativas de encontrar pareja para reproducción, y al mismo tiempo, existirá una menor probabilidad de que eventos ambientales (e.g., perturbaciones) extingan o reduzcan considerablemente la colonia fundadora (Dennis 2002). Estas condiciones constituyen manifestaciones del llamado efecto Allee, característico de poblaciones de pequeño tamaño (Taylor & Hastings 2005).
Las poblaciones que crecen logísticamente, muestran una función negativa entre la tasa de crecimiento per cápita y el tamaño de la población (Figura 4.1 A). Esta relación establece una dinámica densodependiente como consecuencia del aumento del tamaño poblacional y su efecto sobre la tasa de crecimiento per cápita (Gotelli 2001). Sin embargo, algunas especies bajo condiciones de reducido tamaño poblacional, exhiben una relación funcional diferente, usualmente modelada como una función cuadrática negativa (Figura 4.1 B, C). Este hecho implica una tasa de crecimiento per cápita menor a la esperada para su tamaño poblacional. De acuerdo a Taylor & Hastings (2005), este tipo de efecto puede variar entre una magnitud débil o severa, dependiendo de los parámetros que definen la función. En el primer caso, y pese al pequeño tamaño poblacional, la tasa de crecimiento per cápita siempre adquiere valores positivos (Figura 4.1 B), conduciendo a una reducción de la tasa de crecimiento poblacional dado cierto valor de densidad poblacional. Por otra parte, bajo condiciones de efecto Allee severo, la tasa de crecimiento per cápita podría tomar valores negativos bajo una densidad umbral (Figura 4.1 C), implicando que la pequeña población decrecerá hasta la extinción por debajo de este punto. Debido a que con frecuencia las colonias fundadoras pertenecientes a especies exóticas tienen un reducido tamaño, la probabilidad de extinción aumenta.
FIGURA 4.1 Descripción gráfica de las posibles relaciones funcionales entre la tasa de crecimiento per cápita y la densidad de la población. A) Dinámica sin efecto Allee en la que la tasa de crecimiento per cápita declina con el tamaño poblacional; B) Dinámica con efecto Allee débil en que la tasa de crecimiento per cápita muestra una relación cuadrática con el tamaño poblacional; C) Dinámica con efecto Allee fuerte (véase texto).
Un dominio relativamente poco explorado en estudios demográficos de poblaciones invasivas, es el papel de la diversidad genética en el establecimiento o naturalización de la colonia fundadora (Miura 2007). Se debe tener presente que desde el punto de vista poblacional, la diversidad genética constituye un atributo que permitirá responder a las fluctuaciones ambientales en el área recipiente (Lee 2002; Prentice et al. 2008). Por tanto, una mayor diversidad genética constituye un factor que debiese facilitar la naturalización, en contraste a una condición de menor diversidad genética.
Debido a que las colonias fundadoras usualmente poseen un reducido tamaño poblacional, ellas contienen una fracción minoritaria de la diversidad genética de la especie presente en su rango de origen (Avise 2004). Por tanto, es altamente probable que esta reducida diversidad represente un impedimento para su establecimiento poblacional (Prentice et al. 2008). Efectos genéticos deletéreos pueden llevar a la colonia fundadora a la extinción, a menos que se incremente su diversidad genética. Este es el caso de la depresión por endocruza, que se produce cuando la adecuación biológica de las generaciones descendientes de una población pequeña, se ve mermada por el incremento de la homocigocidad de alelos deletéreos (Ayala 1982).
Como se ha señalado, una mayor diversidad genética en la colonia fundadora permitirá un aumento en la probabilidad de establecimiento, pero a la vez favorecerá la expansión espacial, pues las nuevas combinaciones alélicas y génicas de la progenie facilitarán su sobrevivencia bajo las nuevas condiciones ambientales en el área recipiente. En angiospermas, la poliploidía ha sido un importante factor evolutivo (Adams & Wendel 2005), y además, ha sido asociada a su habilidad invasiva (Baker 1974). De acuerdo a Hurka & Neuffer (1997) y Slotte et al. (2006), la evolución por hibridización de la hierba bolsita del pastor (Capsella bursa-pastoris) explicaría su dotación tetrapoliploide (2n = 32), la que a su vez estaría relacionada con su capacidad de colonización. Actualmente, esta Brassicaceae está distribuida en prácticamente todo el globo, con excepción de la Antártica (Randall 2002). Las otras dos especies que conforman el género Capsella (Capsella rubella y Capsella grandiflora), son taxa diploides y exhiben una distribución geográfica menos extensa (Slotte et al. 2006).
La diversidad genética sensu lato puede aumentar como resultado de mutaciones neutras o aquellas con valor adaptativo, hecho que puede ocurrir aun en pocas generaciones (Hendry et al. 2007), o indirectamente por el cambio en el valor adaptativo de algunas combinaciones alélicas. Este parece ser el caso de la invasión del jacinto brasileño (Eichornia paniculata), cuyos genes que promueven la autofertilización son escasos en el rango nativo, pero son más frecuentes en las islas caribeñas donde esta especie ha invadido (Kollmann & Bañuelos 2004).
La naturalización implica la existencia de rasgos morfofuncionales preadaptados para hacer frente a un ambiente novedoso. Por ejemplo, es improbable que especies de plantas tropicales pudieran colonizar áreas templadas o desérticas, donde las condiciones ambientales de humedad y temperatura no son apropiadas para su sobrevivencia. Este tipo de consideraciones ha estimulado dos líneas de investigación cuyo fin es predecir qué especies podrían naturalizarse y/o expandir su distribución tornándose invasivas. Por una parte, se encuentran aquellos estudios focalizados en la búsqueda de atributos morfofuncionales asociados al éxito invasivo y, por otra parte, se hallan aquellos estudios que evalúan correlaciones ambientales entre las áreas de origen y recipiente.
La búsqueda de atributos morfofuncionales que facilitan la naturalización fue originalmente planteada por Baker (1974). Baker desarrolló esta concepción pensando principalmente en malezas de campos de cultivo, mediante un análisis comparativo de especies que eran catalogadas como tal versus aquellas que no lo eran. Pese a que el interés de Baker estuvo centrado en el campo agronómico, rápidamente sus ideas se extendieron hacia el campo de la ecología de invasiones, probablemente porque muchas malezas son a la vez plantas exóticas.
Diversas características se encuentran asociadas con la habilidad de naturalizarse. En plantas vasculares, por ejemplo, estas características suelen estar relacionadas con rápido crecimiento y reproducción, sistemas reproductivos que combinan modalidad sexual y asexual, y abundante producción de flores y semillas (Noble 1989). Otros rasgos adicionales se reconocen en la dispersión de semillas (e.g., tamaño de la semilla, modo de dispersión), la capacidad de fijar nitrógeno, y el origen biogeográfico o banda latitudinal que las especies invasoras ocupan en su rango original (Rejmánek 1995; Rejmánek & Richardson 1996). Algunos de estos atributos se encuentran estrechamente asociados filogenéticamente a ciertos linajes, de tal manera que dichos linajes presentan características intrínsecas que los hacen más proclives a naturalizarse una vez que han sido relocalizados (Pyšek 1998b).
Por su parte, Ehrlich (1989) desarrolló esta idea para vertebrados, preguntándose: ¿por qué ciertas especies de vertebrados son particularmente buenas colonizadoras y otras no? ¿Existen rasgos que puedan ayudar a explicar esta diferencia? Este autor encontró que, en términos generales, es posible reconocer en aquellas especies de reputación invasiva un conjunto de atributos que a priori parecen asegurar su éxito (véase Tabla 4.1). Entre estos atributos se encuentran la alta movilidad, una dieta generalista, corto tiempo generacional, alta variabilidad genética y plasticidad en los atributos de historia de vida (e.g., estrategias r y K; Tabla 4.1), entre otros. Sin embargo, este autor también destacó varios casos en que especies filogenéticamente emparentadas, como por ejemplo el gorrión doméstico Passer domesticus y su congénere Passer montanus, exhiben diferencias en su capacidad invasiva a pesar de compartir varios de estos atributos.
Es claro que no todas las especies naturalizadas o colonizadores exitosos –ya sean plantas o animales– poseen todos estos rasgos invasivos, y que al mismo tiempo, el hecho de poseerlos no garantiza su naturalización o éxito de colonización (Crawley 1987). No obstante, Pyšek & Richardson (2007) han renovado el interés en este tipo de investigación, pues han acumulado bastante evidencia para apoyar el valor predictivo de algunos síndromes invasivos, particularmente en plantas vasculares.
TABLA 4.1 Atributos que se asocian a especies de vertebrados invasores exitosos y no exitosos (Ehrlich 1989). Invasores exitosos Invasores no exitosos Amplio rango nativo Pequeño rango nativo Abundante en su rango original Raro en su rango original Nómade Sedentario Dieta amplia Dieta restringida Tiempo generacional corto Tiempo generacional largo Capaz de cambiar entre estrategias r y K Incapaz de cambiar Alta variación genética Poca variabilidad genética Gregario Solitario Hembra capaz de colonizar por si sola Hembra incapaz de colonizar por sí sola Más grande que la mayoría de sus parientes Más pequeño que la mayoría de sus parientes Asociado con Homo sapiens No asociado con Homo sapiens Capaz de funcionar en amplio rango de condiciones físicas Capaz de funcionar solo en un rango estrecho de condiciones físicasComo se mencionó anteriormente, los rasgos que facilitan la naturalización se encuentran asociados a la filogenia o taxonomía biológica (Pyšek 1998b). Así, los atributos que promueven la colonización en determinada agrupación taxonómica no necesariamente se hallan en otro linaje que sea igual de exitoso como colonizador (Pyšek & Richardson 2007). Este punto se puede ilustrar examinando el papel de la reproducción vegetativa en plantas vasculares, rasgo que no puede ser en modo alguno una condición de éxito para vertebrados, ya que este tipo de reproducción no les es propio. Esta situación ha propiciado la búsqueda de otro tipo de mecanismos, esta vez basados en la lógica de la analogía climática.
La analogía climática supone que organismos que en su rango de origen se encuentran expuestos a determinadas condiciones climáticas (i.e., ambientales), deberían exhibir alta probabilidad de naturalizarse en áreas de clima similar. En efecto, esta variable ha mostrado ser un buen predictor de la naturalización y extensión geográfica del rango secundario, en parte porque asume que la naturalización no depende exclusivamente de la configuración morfofuncional de los organismos, sino que también depende de su interacción con el medio (Hierro et al. 2005). Por ejemplo, Sax (2001) comparó los límites latitudinales (superior e inferior) de la distribución de aves y mamíferos introducidos recíprocamente entre los continentes de América del Norte y Eurasia (Figura 4.2). El análisis mostró significancia estadística para el límite latitudinal superior, estimado como la mayor latitud del rango (aves: r2 = 0,46, P < 0,001, Figura 4.2 A; mamíferos: r2 = 0,38, P < 0,001, Figura 4.2 B), aunque esta relación fue menor, pero igualmente significativa para el límite inferior, estimado como la menor latitud del rango (aves: r2 = 0,13, P < 0,001, Figura 4.2 C; mamíferos: r2= 0,16, P < 0,001, Figura 4.2 D). En términos generales, estos resultados muestran que existe buena correspondencia entre los límites de rango nativo y naturalizado para los vertebrados estudiados. Este fenómeno estaría relacionado con las restricciones que imponen las condiciones ambientales asociadas con la latitud. Así, las especies en su rango secundario mostrarían patrones similares de ajuste ambiental que los exhibidos en el rango de origen.