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Entre las expresiones de reacción-difusión más simples, se halla la ecuación de Kolmogorov-Petrovsky-Piscounov (KPP; ∂tq = R(q) + D Δq), que ha sido aplicada para el estudio del movimiento aleatorio de partículas microscópicas que se hallan en un medio fluido, también conocido como movimiento browniano o random walk. En esta expresión, los términos representan la concentración de una sustancia q (∂tq), R es una función que considera la ocurrencia de reacciones locales, D es la matriz diagonal de coeficientes de difusión para las partículas que difunden y que aparecen por reacción, y Δ denota el operador laplaciano para el vector q (x, t).
En ecología de invasiones, una expresión más familiar de la ecuación de KPP es:
Aquí, N representa el tamaño de la población en un punto (x, y) cualquiera; t es el tiempo transcurrido desde la liberación de los organismos en el punto de origen (x = 0, y = 0); f(N) es una función que describe la tasa de crecimiento per cápita de la población; y D es el coeficiente de difusión.
Para su análisis, esta ecuación puede ser descompuesta en dos términos. Por una parte, el término f(N) que hace referencia al crecimiento poblacional en el punto (x, y), el que podría tomar esencialmente dos formas: crecimiento densoindependiente o densodependiente. Como puede ser advertido, en esta parte de la ecuación se analoga la reactividad química de partículas a la reproducción de organismos.
El segundo componente de la Ecuación 1 (D (∂2N/∂x2 + ∂2N/∂y2)) incorpora la propagación espacial de organismos, pues analoga la difusión de partículas a la dispersión. Aquí, el coeficiente de difusión D es una constante, que debe ser determinada empíricamente; D será dependiente de cada especie, y simultáneamente, dependerá de cada tipo de ambiente (Kareiva 1983).
La Ecuación 1 supone que los individuos son liberados en un único punto, el punto de origen (x = 0, y = 0). Luego, estos se dispersan en direcciones aleatorias a distancias igualmente aleatorias respecto del origen; este comportamiento se encuentra regido por la función de distribución gaussiana:
En esta expresión, N0 corresponde al número inicial de organismos liberados en el punto de origen. Por tanto, la Ecuación 2 permite describir el número de individuos (N) a diferentes distancias del punto de liberación.
Desde un punto de vista gráfico, este proceso de invasión puede ser concebido como el crecimiento de un anillo, el que al menos teóricamente, se expande de manera concéntrica a lo largo del tiempo (Figura 5.1 A, B). Bajo condiciones ideales, los organismos serían liberados en el punto de origen, y desde aquí, ellos expanden su rango progresivamente. En un inicio, la cantidad de organismos localizados en el origen es relativamente alta, pero a medida que transcurre el tiempo, la función de densidad va desplazando el rango en forma centrífuga.
Conociendo el punto de liberación, así como la densidad de organismos a diferentes distancias de este punto, es posible elaborar un gráfico de densidad de organismos en dependencia de la distancia y del tiempo (Figura 5.1 B, C). La función descrita por este gráfico se denomina función de densidad, y permite establecer el percentil de la población que se ubica bajo diferentes distancias del punto de liberación, transcurrida cierta cantidad de tiempo. Nuevamente, esta curva muestra que una fracción mayoritaria de individuos debiera encontrarse en las inmediaciones del sitio de liberación. A medida que nos alejamos de este punto hacia cualquier dirección, la densidad de organismos declinará progresivamente (Figura 5.1 B). Con el transcurrir del tiempo (t = 1, 2, 3, 4, 5), la forma de la curva se modificará, acorde la mayor densidad de individuos se va desplazando hacia los sitios más alejados del punto de liberación (Figura 5.1 C). Esto responde al movimiento colonizador expansivo de la población original y es producto de la reproducción local.
FIGURA 5.1 Función de densidad para una población de N individuos que se dispersan en el espacio (d). A) Modelo de expansión espacial del rango; B) Función de densidad (N(d, t)) para una etapa temprana (t = 1); C) Función de densidad a través del tiempo. Este patrón es llamado “frente de onda” y es característico del modelo de reacción-difusión.
Con los términos D y f(N) es posible calcular la tasa a la cual se expande el rango, o velocidad de invasión (c). Este nuevo término, como expresión de velocidad, tiene unidades del tipo distancia/tiempo; la expresión más simple para c puede ser derivada de la Ecuación 1, asumiendo crecimiento con ausencia de densodependencia en el término f(N) (i.e., f(N) = r). Este supuesto es razonable si se considera que durante las fases iniciales de la invasión, las poblaciones crecen de manera exponencial. Así, la velocidad de expansión quedará descrita por:
La determinación de la velocidad de expansión del rango ofrece algunas complejidades. Esta puede ser acelerada de forma variable dependiendo de diversos factores, tales como diferentes tipos de hábitat o ambientes, o la presencia de organismos interactuantes (e.g., depredadores, competidores, parásitos). Shigesada & Kawasaki (1997) han explorado y expandido la Ecuación 1, para incluir términos matemáticos que consideran estos efectos. No obstante, una pregunta obligada en este punto parece ser la relevancia de estos modelos en explicar las invasiones en condiciones de campo. Dicho de otro modo, ¿el comportamiento expansivo de las especies exóticas en la naturaleza puede ser adecuadamente emulado por este tipo de ecuaciones?
La ecuación de reacción-difusión (Ecuación 1) incluye el factor de crecimiento poblacional en la expresión f(N)N, término que puede representar una función dependiente o independiente del tamaño poblacional (Shigesada & Kawasaki 1997). Pese a ello, existe la percepción de que las invasiones biológicas corresponden a eventos de explosión demográfica donde la población exótica alcanza gran abundancia (Williamson 1996). De hecho, la denominación de “peste biológica” usualmente se aplica a especies exóticas superabundantes, y que por ello impactan negativamente el ambiente donde se encuentran. Sin embargo, como Williamson (1996) lo ha notado, la mayor parte de las especies exóticas presentan un crecimiento poblacional de tipo densodependiente, alcanzando niveles de abundancia relativamente bajos, al punto de que muchas de ellas pasan inadvertidas. En contraste, las invasiones con características irruptivas son poco frecuentes (Williamson 1996; Mack et al. 2000).
El crecimiento poblacional de una especie exótica se encuentra gobernado por los mismos procesos demográficos subyacentes en cualquier otra especie; es decir, densodependencia y densoindependencia (Gotelli 2001). Así, el crecimiento característico de una población exótica suele ser caracterizado en distintas fases (Figura 5.2). En un primer momento, dado el reducido tamaño de la colonia, la abundancia poblacional puede ser muy pequeña, a tal punto de que la probabilidad de extinción sería relativamente alta. En consecuencia, si la colonia no se extingue, podrá permanecer con reducido tamaño por un tiempo variable, experimentando un crecimiento poco perceptible (Figura 5.2).
En muchos casos, como ocurre en organismos introducidos inadvertidamente, la abundancia durante esta etapa aún sigue siendo tan reducida que la especie, pese a estar presente en un área, no es percibida. La fracción de tiempo en que la especie exótica permanece en reducidos niveles poblacionales se denomina retraso (time lag), y está asociado a la necesidad de disponer de suficiente diversidad genética o número de organismos que propicien el crecimiento posterior (Mack et al. 2000; Sakai et al. 2001).
FIGURA 5.2 Se ilustra la expansión demográfica de la opuntia Opuntia aurantiaca en Sudáfrica, indicando el área de ocupación a lo largo del tiempo (Moran & Zimmerman 1991). Luego de su introducción, la especie permanece por largo tiempo a baja densidad ocupando un área reducida hasta que aumenta su población y el área ocupada (en torno a 1930). Alrededor de 1960, la población comienza a declinar su tasa de ocupación territorial hasta establecerse en torno a las 800.000 hectáreas.
Como se mencionó anteriormente, durante la fase de retraso es difícil determinar el destino de la colonia fundadora. Cuántas y cuáles de ellas llegarán a convertirse en pestes, representa uno de los principales focos de atención en el manejo y control de las invasiones. En los casos en que las especies exóticas llegan a ser pestes, los costos económicos para su control son elevados, y su erradicación es virtualmente impensable. En atención a evitar futuros efectos indeseados, se ha señalado la conveniencia de detectar y controlar las invasiones en etapas tempranas, pues se facilita considerablemente el trabajo sobre poblaciones reducidas y de distribución geográfica restringida (Pyšek & Richardson 2010).
Luego de esta etapa, la población experimentará un crecimiento poblacional dando paso a una mayor abundancia (Figura 5.2). Es en este punto en que la abundancia de campo puede superar cierto umbral, haciendo perceptible o evidente la presencia de la especie exótica. Sin embargo, como ocurre con toda población, el crecimiento exponencial no puede ser mantenido indefinidamente, por lo que eventualmente la tasa de crecimiento se reducirá, llevando a la población a su capacidad de carga, K (Gotelli 2001).
Recientemente, Arim et al. (2006) documentaron la existencia de patrones y mecanismos generales en el crecimiento poblacional de especies exóticas irruptivas. Estos autores compararon la dinámica de crecimiento poblacional para 30 especies –pertenecientes a taxa tan diversos como virus, plantas, invertebrados, peces, anfibios y aves–, encontrando mecanismos de regulación poblacional consistentes para todos estos casos, hecho que hasta ese momento no había sido demostrado empíricamente. Dichos mecanismos responden a dinámicas de primer orden, es decir, competencia intraespecífica como consecuencia del incremento de la densidad, la cual se produciría en el frente de expansión. Estos autores atribuyen el retardo en el crecimiento del frente de expansión al hecho de que este frente se genera a partir de un segmento poblacional menos reproductivo, que compite por espacios para establecerse antes de generar la progenie que seguirá ampliando el frente de expansión. Estos resultados contrastan con aquellas apreciaciones que concebían las invasiones como fenómenos de crecimiento poblacional irruptivo, descontrolado y de naturaleza idiosincrática, ya que evidencia la presencia de mecanismos demográficos comunes para una amplia variedad de taxa.
Hasta ahora, la modelación basada en ecuaciones de reacción-difusión ha mostrado ser una herramienta útil para derivar algunas propiedades del proceso invasivo. Pero, ¿qué tan útiles pueden ser al momento de ponerlos a prueba bajo condiciones de campo?
Skellam (1951) fue uno de los primeros investigadores en evaluar el ajuste de la expansión de la rata almizclera (Ondatra zibethicus) en Europa central, a modelos de ecuaciones de reacción-difusión. Basado en los muestreos previos realizados por Ulbrich (1930), Skellam confeccionó un mapa donde se aprecia el rango adquirido por la especie a lo largo del tiempo (véase Figura 5.3). La rata almizclera fue introducida bajo cautiverio en República Checa con el propósito de estimular la industria peletera; pero en 1909, cinco individuos escaparon en la ciudad de Praga, dando origen a uno de los focos de invasión mejor conocidos de esta especie en Europa (Hengeveld 1989). Skellam (1951) estimó el área ocupada por Ondatra zibethicus entre 1909 y 1928, y calculando la raíz cuadrada de este valor, obtuvo una relación constante para la velocidad de crecimiento del rango (Figura 5.4), un valor cercano al crecimiento del radio de expansión concéntrica visualizado en la Figura 5.1 A. Más allá de este caso particular basado en Ondatra zibethicus, Skellam entendió que en términos generales, la expansión de plantas y animales presenta un comportamiento que responde a las predicciones teóricas de modelos de reacción-difusión (Ecuación 3). Las desviaciones observadas a los modelos las atribuyó a particularidades ecológicas tanto de las especies en expansión como de los hábitats a través de los cuales los organismos se expanden.
En Sudamérica, la invasión de algunos vertebrados ha sido estudiada desde una perspectiva más bien empírica, pero inspirada en la búsqueda de parámetros presentes en las ecuaciones de reacción-difusión. Jaksic et al. (2002) recopilaron información respecto de la velocidad de expansión de la liebre europea (Lepus europaeus), el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), el castor canadiense (Castor canadensis), la rata almizclera (Ondatra zibethicus) y el visón americano (Neovison vison). Dependiendo de los taxa, las tasas de expansión mostraron amplia variación, llegando a extremos entre 2,7 y 20,0 km por año para el castor y la liebre europea, respectivamente (véase Tabla 5.1). Esta variación también fue notable al comparar las estimaciones obtenidas para una misma especie en diferentes localidades. Por ejemplo, para Oryctolagus cuniculus la velocidad de expansión se ha estimado entre 7,0 y 16,0 km/año, mientras que en el caso de Castor canadensis los valores oscilan entre 2,7 y 6,3 km/año (Tabla 5.1). Estas diferencias en las tasas de expansión responderían a desigualdad en los atributos de permeabilidad del paisaje, que en el caso del castor podría estar dado por la extensión geográfica de la red de microcuencas que limita su velocidad de expansión (Skewes et al. 1999).
FIGURA 5.3 Expansión geográfica de la rata almizclera (Ondatra zibethicus) en Europa central, entre 1907 y 1963, a partir del sitio original de introducción (la ciudad de Praga, en la República Checa; Skellam 1951).
Entre estas especies, particularmente interesante es el caso de la liebre europea (Lepus europaeus) cuya invasión fue revisada por Bonino et al. (2008). La liebre fue introducida inicialmente en Argentina durante el siglo XIX, al menos en tres localidades diferentes (Grigera & Rapoport 1983). Desde aquí, se expandió ocupando todo el Cono Sur sudamericano, incluyendo Chile, Uruguay, Paraguay, Bolivia y Perú (Figura 5.5). Estudiando su velocidad de expansión, Cossíos (2004) registró una velocidad de 44 y 34 km/año en Perú y Bolivia, respectivamente. En Brasil, Grigera & Rapoport (1983) registraron una tasa promedio de 37 km/año, mientras que en Paraguay varió entre 10 y 17 km/año (Bonino et al. 2008). De acuerdo a estos resultados, Bonino et al. (2008) especularon que la liebre europea continuará expandiéndose hacia el norte de Sudamérica, especialmente en la porción occidental del continente. En cambio, en la porción central y oriental, la selva amazónica podría representar una barrera severa a su expansión.
TABLA 5.1 Especies de mamíferos exóticos presentes en Chile y la Patagonia argentina, para los cuales existe información respecto de su introducción (Jaksic et al. 2002). Se indican estimaciones de sus tasas de expansión (c, km/año). La fuente primaria es aquel país o región en el cual los mamíferos fueron localizados originalmente; la fuente secundaria es aquella región restringida o localidad desde donde el mamífero inició su expansión en el país o región hospedera; el área actual es la más amplia región geográfica o política de distribución actual.
El contraste entre los estudios teóricos y empíricos ha llevado al avance conceptual de la ecología de invasiones. Basados en el estudio de la velocidad de expansión, diversos investigadores han documentado valores empíricos discrepantes con los esperados por ecuaciones de reacción-difusión. En la Tabla 5.2, por ejemplo, se muestra una variedad de organismos que denotan esta diferencia, así como otros en que los valores tienden a ser comparables (e.g., la rata almizclera Ondatra zibethicus y la nutria Enhydra lutris). En este ámbito, uno de los aspectos que más ha llamado la atención es que en algunos casos, la velocidad de dispersión observada bajo condiciones de campo tiende a ser mayor que los valores teóricos esperados por simple difusión, como ocurre con la mariposa del repollo (Pieris rapae), el escarabajo de las hojas de cereal (Oulema melanopus) y la polilla artana (Lymantria dispar; véase Tabla 5.2).
Una respuesta a estos hechos puede elaborarse a partir de la observación de las curvas de función de probabilidad de densidad (Figura 5.1 B). Como se ha indicado previamente, uno de los supuestos de los modelos de reacción-difusión es que las distancias de dispersión en torno al punto de origen siguen una distribución normal (Ecuación 2). Por tanto, una mayor velocidad de expansión implica que las colas de esta distribución disponen de una mayor densidad de organismos y que, simultáneamente, la densidad en torno al punto de liberación es menor a lo esperado por una distribución gaussiana. En consecuencia, una respuesta a la presente discrepancia es que la dispersión para algunos organismos podría estar gobernada por una función distinta a la normal descrita en la Ecuación 2, brindándole un patrón platicúrtico a la función de densidad (Okubo 1980). La curva platicúrtica presenta un decaimiento menos pronunciado que la tradicional curva normal, denotando una mayor velocidad de expansión, c (Kot et al. 1996).
FIGURA 5.5 Distribución geográfica actual de la liebre europea (Lepus europaeus) en Sudamérica (Bonino et al. 2008).
Llevado al campo biológico, una distribución platicúrtica implica la existencia de mecanismos de dispersión acelerados, más allá de lo esperado por el modelo de reacción-difusión. Así, Hengeveld (1989) acuñó el concepto de dispersión estratificada, para discriminar organismos que disponen de dispersión bimodal, referidas como dispersión de corta y larga distancia. La dispersión de corta distancia es aquella que se observa como consecuencia de los atributos de vagilidad propios de cada especie, en interacción con sus agentes dispersantes. De no mediar interferencia, bajo dispersión de corta distancia, el crecimiento del rango distribucional debiera seguir una dinámica de reacción-difusión, es decir, un crecimiento con extensión concéntrica respecto del punto de liberación (Figura 5.1 A). Si este es el caso, la extensión del rango tendría una dinámica de crecimiento a una tasa c, como puede ser apreciado en la Figura 5.6 A y 5.7 A.
Sin embargo, la ocurrencia de eventos de dispersión de larga distancia contribuirá a modificar la forma de expansión anterior, acelerando la velocidad de crecimiento del rango (Figura 5.6 B, C; Figura 5.7 B, C). Este mecanismo puede ser facilitado por eventos aleatorios o de naturaleza recurrente. Desde un punto de vista bidimensional, la expansión bajo dinámica estratificada inicialmente se visualiza como pequeñas poblaciones satelitales que emergen en torno a la colonia fundadora (Figura 5.7 B, C), y que eventualmente terminarán por fusionarse.
La existencia de eventos direccionales que facilitan la dispersión de larga distancia (vectores de dispersión tanto bióticos como abióticos), puede ser incluida en las ecuaciones de reacción-difusión. Shigesada & Kawasaki (1997), por ejemplo, incluyeron un factor de advección (υ) en la Ecuación 1, el que podría tomar valores negativos o positivos, tanto para aumentar o disminuir la velocidad de expansión. De esta manera, la tasa de expansión de rango quedaría expresada por el siguiente algoritmo:
FIGURA 5.6 Patrones temporales de crecimiento del rango geográfico. El crecimiento del rango comúnmente procede en tres etapas sucesivas: fase de establecimiento (línea segmentada inferior), fase de expansión (línea sólida) y fase de saturación (línea segmentada superior). La fase de expansión es clasificada en tres tipos: A) Tipo 1, que muestra una expansión lineal; B) Tipo 2, que muestra una expansión bifásica, con una pendiente inicial baja, seguida por una pendiente lineal más inclinada; C) Tipo 3, donde la tasa de expansión aumenta continua y exponencialmente en el tiempo.
Los estudios empíricos han mostrado numerosos ejemplos de tasas de expansión aceleradas para especies exóticas, que rinden patrones de dispersión a larga distancia. Por ejemplo, Suarez et al. (2001) estudiaron la expansión de la hormiga argentina (Linepithema humile), que ha invadido diversas localidades del globo a partir de su distribución original en Sudamérica (Figura 5.8). Esta especie se dispersa por humanos, pues sus colonias muestran un alto grado de comensalismo con Homo sapiens. En particular, el análisis de distribución espacial de esta hormiga en Estados Unidos mostró una tasa acelerada de expansión, a partir de dos principales focos geográficos: la costa pacífica y la caribeña (Figura 5.9). Las tasas de expansión inferidas por distintos modelos empleados muestran altos niveles de desplazamiento, que oscilaron entre 160 y 361 km/año en promedio (Figura 5.10), valores bastante altos comparados con aquellos de 0-200 m/año calculados para una expansión del tipo reacción-difusión. Los registros históricos de distribución de esta hormiga indican que la dispersión combinada de larga y corta distancia es el mecanismo responsable de la actual distribución geográfica de Linepithema humile en Estados Unidos.