Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора

Если использовать некоторые полезные термины, можно сказать, что форма зубов из-за внешних условий находится под давлением отбора. Когда-нибудь позже, возможно, численность криля начнет снижаться, и морским леопардам будет выгодно сосредоточиться на пингвинах. Маятник качнется, вектор отбора изменится, и такие сложные, «резные» зубы станут не столько благом, сколько обузой – их легко можно сломать, смыкая челюсти на костях позвоночных.

Пока неизвестно, в каком направлении в долгосрочной перспективе будут двигаться потомки современных морских леопардов, но с учетом изменчивости факторов среды – климата, конкуренции, хищничества, кормовых возможностей и еще множества других – можно наверняка сказать, что это будут совсем иные животные. Таковы законы эволюции, и это происходит со всеми видами. Им свойственно меняться.

Но одни меняются быстрее, чем другие; например, хищники обычно отстают от своей добычи.

В хищниках есть нечто, побуждающее нас уделять им особое внимание. В 2010 г. телеканал ВВС выпустил документальный сериал «Внутри идеального хищника» (Inside the Perfect Predator); ранее Animal Planet показывал серию коротких фильмов, озаглавленную «Идеальные хищники природы» (Nature’s Perfect Predators); а National Geographic выпустил передачу «Планета плотоядных: Идеальные убийцы» (Planet Carnivore: Perfect Killers). Насколько мне известно, не существует передач под названием «Идеальный падальщик», «Идеальное травоядное» или «Идеальный фильтратор». Почему? Можно предположить, что наша склонность к преклонению перед хищниками возникла естественным путем, из страха, через разумное уважение – и, возможно, в некоторых случаях так и было, – все же подобные преувеличенные чувства мы питаем не только к тем животным, которые когда-то и где-то пытались нас съесть; в сериале ВВС речь шла о соколе, птице массой чуть больше килограмма. В своей книге «Сокол», посвященной культурной истории птиц семейства соколиных, писательница и исследовательница Хелен Макдональд утверждает, что соколы «восхищают нас, кажутся нам выше других птиц и источают опасное, дерзкое природное величие». Далее, описывая использование соколов в военном деле, она объясняет, что они могут рассматриваться как «биологические аналоги военных самолетов: тяжеловооруженные естественные образцы аэродинамического совершенства», а в другом месте цитирует писателя У. Кеннета Ричмонда, который представляет сокола-сапсана как птицу, обладающую «идеальными пропорциями и изяществом облика, отвагой и умом, впечатляющую в полете и несравненную в погоне за добычей».

Эти рассуждения представляются вполне обоснованными. Более того, очевидное превосходство таких видов, как сапсан, воспринимается нами на уровне интуиции, и сомневаться в нем кажется излишним, если не ошибочным. Давайте вспомним морских леопардов: просто представим на мгновение, как один из этих монстров обхватывает челюстями пингвина, и задумаемся, насколько очевидно преимущество одной из сторон. Что, в конце концов, имеется в распоряжении у пингвина? Что он может противопоставить морскому леопарду весом 500 кг и с устрашающей пастью? Зачастую, когда мы размышляем о животных, подобных морскому леопарду, мы используем такие прилагательные, как смертоносный и эффективный (в зависимости от личных вкусов прибавляя такие определения, как великолепный, горделивый или царственный). Напротив, пингвин бывает беспомощным или несчастным. Явно не победителем. В лучшем случае выжившим, но чаще всего лишь мясом для этих властителей антарктических морей. Иными словами, предполагается, что преимущество безусловно на стороне хищника и что иерархию совершенства живых существ можно выявить, просто изучив пищевую цепочку.

Факты, как бы то ни было, говорят об обратном. Хищничество – это история победителей и проигравших, которую легко интерпретировать как непосредственную встречу двух особей в конкретный момент времени, игнорируя как долгосрочные последствия для всех особей, так и более широкие взаимодействия на видовом уровне. С такой более всеобъемлющей точки зрения картина выглядит несколько иначе. Возьмем любого высшего хищника – в том числе морского леопарда, – и перед нами предстанет животное, которое раз за разом терпит неудачу при поимке добычи. Успешная охота – исключение, а не правило. Лишь немногим счастливчикам удается достаточно часто добиваться успеха, чтобы остаться в живых, большинство просто голодает.

Конечно, мы не так уж много знаем о морском леопарде как об охотнике: эти существа занимаются своими делами настолько далеко от обычных наблюдателей, что большинство наших представлений о его хищнических повадках не многим более чем догадки. Что нельзя сказать о гепарде. Это животное, за которым давно и много наблюдают и которое изучают десятилетиями; телезрителям Европы и Северной Америки оно знакомо лучше, чем большинство животных у них за окном. Благодаря бесчисленным документальным фильмам о природе, посвященным саваннам Восточной Африки, гепард стал звездой. Мало кто из хищников удостоился такого восхищения, как эта поджарая, быстро бегающая кошка (среди прочих восхвалений он снискал славу самого быстрого наземного животного, о чем упоминалось в каждом издании Книги рекордов Гиннесса, начиная с самого первого в 1955 г.). Как убеждает нас чуть ли не любой документальный фильм, гепард – идеальный хищник с идеальной пятнистой окраской, способный догнать любого, кто ему приглянется, а затем хладнокровно свалить с ног почти небрежным ударом по голеням. Но действительно ли гепарды такие умелые охотники?

Вполне возможно, ответ будет «не настолько умелые, как вам представляется». Из 295 попыток гепардов поймать добычу, зафиксированных наблюдателями проекта «Гепарды Серенгети» в Северной Танзании с 1993 по 2011 г., лишь 41 % увенчался успехом. Иными словами, гепарды во время охоты чаще терпят неудачу – и этот показатель на самом деле еще очень высок для крупных хищников; в большинстве исследований поведения хищников приводятся гораздо более скромные цифры. Так, было установлено, что белые медведи, которые охотятся на тюленей возле их «родильных домов» и у лунок во льду на острове Шпицберген, добиваются успеха лишь в 10 случаях из 100; у леопардов в пустыне Калахари этот показатель чуть больше – около 16 %; у ястребов-перепелятников и сапсанов, охотящихся на куликов в устье одной из шотландских рек, – 15 % и 7 % соответственно.

Если даже у лучших охотников шансы на удачу не слишком высоки, неудивительно, что выживаемость хищников, особенно молодых и неопытных, довольно низкая. Однако первая проблема, с которой сталкиваются молодые гепарды, – это не голод, а другие хищники. Отслеживая судьбу взрослых самок гепарда с помощью радиоошейников в Серенгети с 1987 по 1990 г., Карен Лоренсон из Кембриджского университета зафиксировала суровые реалии существования самого быстрого в мире млекопитающего. Первые несколько месяцев жизни гепарда наиболее опасные: 72 % детенышей, за которыми наблюдала Лоренсон, так и не покинули родительского убежища в зарослях травы или кустарников. Из тех, которые выбрались оттуда, только 51 % выжил в течение следующих двух недель. В 73 % смертей детенышей были повинны хищники – преимущественно львы.

По оценке Лоренсон, шансы гепарда дожить до семнадцати месяцев (примерно в этом возрасте они обретают самостоятельность) составляют 4,8 %. Теперь сравните с людьми, проживающими в Центральноафриканской Республике – стране с самой низкой на данный момент ожидаемой продолжительностью жизни. Здесь 91 % младенцев доживает до года и 88 % – до пяти лет. Таким образом, для молодого гепарда жизнь на порядок более рискованна, чем для человеческого ребенка в одной из самых бедных стран на Земле. Так можно ли назвать гепарда идеальным хищником? Скорее наоборот: большинство гепардов так никогда никого и не поймает.

Поразительная, головокружительная скорость на пределе сил явно не решает всех проблем гепарда. Кстати сказать, хотя именно этот признак ассоциируется с гепардами в первую очередь и, по-видимому, определял их эволюционную историю, трудно точно установить, с какой скоростью бегают эти животные. Гепард в погоне за газелью, возможно, никогда не развивает полную скорость, так как готов в любой момент сменить направление и скоординировать свои движения так, чтобы броситься на добычу и сбить ее с ног. Представьте себе футболиста, бегущего по полю с мячом: он не может мчаться изо всех сил, так как ему нужно приноравливаться, бить по мячу через каждые три или четыре шага. Так же и с гепардами, а это значит, что, какую бы скорость ни зафиксировали исследователи, эти животные, вероятно, могут бежать еще быстрее. Поэтому можно предположить, что все существующие показатели занижены, но пусть будет 128 км/ч, а это все-таки очень много. Для сравнения: максимальная скорость Усэйна Болта на 20-метровом отрезке стометровки, когда он установил мировой рекорд, составила 44 км/ч (и это был точно его верхний предел).

А теперь вопрос более интересный: почему гепарды так быстро бегают? Я считаю этот вопрос интереснее, потому что, если разобраться в сути дела, оказывается: верх одерживают скорее газели (то же касается и пингвинов, если, конечно, речь не идет о конкретной особи, уже угодившей в пасть голодному тюленю). Как нам предстоит убедиться далее, быть добычей в каком-то смысле выгоднее, чем быть хищником.

Так почему же гепарды так быстро бегают? Ответа два, и оба короткие: один из них очевидный, второй довольно неожиданный:

1. Потому что животные, на которых они охотятся, бегают почти так же быстро.

2. Потому что миллиарды лет существуют молекулы, спонтанно создающие копии самих себя.

Первый ответ говорит о непосредственной причине, причем непосредственной для всех представителей семейства кошачьих, – они такие быстрые, потому что те, кого они стремятся съесть, быстро бегают. Среди животных, на которых чаще всего охотятся гепарды, – несколько видов газелей и других мелких антилоп, обычно способных развивать скорость 70–90 км/ч на относительно длинной дистанции. Быстрая добыча обусловливает давление отбора, направленного на увеличение скорости хищников, – следовательно, гепарды быстро бегают потому, что быстро бегают газели.

Прежде чем мы продолжим, стоит сделать одно пояснение. Хотя скорость газелей определяет скорость гепардов, эти два вида не соревнуются друг с другом в скорости – конкуренция существует только между представителями одного и того же вида. В действительности скорость одного конкретного гепарда относительно скорости среднестатистического гепарда так же важна, как его скорость относительно среднестатистической газели. Это может показаться нелогичным, так что давайте разберемся более детально. Допустим, что любая особь из популяции газелей в любой данный момент бегает достаточно медленно, чтобы быть пойманной гепардами, хотя на каждую охоту обычно приходится несколько неудачных попыток. Небольшая популяция гепардов успешно питается этими газелями, и, пусть даже эти кошачьи несколько различаются между собой по скорости бега, все самки успешно выращивают потомство, поэтому любые различия между ними в плане репродуктивного успеха достаточно невелики.

Но вот поблизости появляется еще одна группа гепардов, плотность популяции охотников возрастает, и динамика меняется. Среди особей изначальной группы те, которым для поимки добычи требовались одна-две попытки, по-прежнему могут прокормить себя и своих детенышей, а вот те, кто двигался чуть медленнее и ловил газель обычно только с третьей попытки, теперь испытывают трудности. Из-за возросшей численности гепардов добычи становится все меньше, и каждая неудача внезапно приобретает более серьезное значение. Если прежде промашка означала, что на охоту придется потратить чуть больше времени, а на сон чуть меньше, теперь она означает, что придется ходить голодным несколько дней. В результате усиливается давление отбора на гепардов, хотя никакие признаки среднестатистической газели не изменились; просто увеличилась конкуренция между охотниками.

Тем не менее в процессе этой внутривидовой конкуренции совершенствуется именно скорость (а не эффективность пищеварения, не ширина плеч и не слух) – ведь как раз на скорость полагаются газели, убегая от гепардов. Тот же сценарий, только в обратном порядке, применим и к газелям, и эти два процесса взаимно усиливают друг друга.

Теперь, после этого пояснения, можно перейти к следующему вопросу. Конечно же, гепарды бегают быстро потому, что быстро бегают газели (и наоборот), но на самом деле мы имеем в виду, что гепарды данного поколения бегают быстро потому, что быстро бегали газели предыдущего поколения (т. е. родители ныне живущих газелей). Те газели, в свою очередь, бегали быстро потому, что гепарды предыдущего поколения бегали быстро, и так далее. Так мы все дальше и дальше возвращаемся назад, во времена задолго до того, как первобытный человек впервые увидел гепарда или газель, задолго до того, как предки гепардов и газелей стали походить на гепардов и газелей. Часы крутятся назад, отматывая тысячелетия, и изменения, обусловленные конкуренцией, становятся другими. Теперь имеет значение уже не скорость, а нечто иное – возможно, комплекс признаков, – и вскоре на сцене появляются другие виды, объединенные пищевыми сетями, новые игроки со своими преимуществами и недостатками, успехами и неудачами, каждый с признаками, которые были наиболее полезными для поколения его родителей, – а мы все глубже погружаемся в прошлое, минуем первых млекопитающих, затем первых наземных позвоночных и возвращаемся в море, утрачиваем позвоночник и жабры, теряем нервную систему, теряем даже способность к передвижению, падаем на морское дно, беспомощно трепыхаясь в этом потоке…

Нам начинает казаться, что ответ на вопрос «Почему гепарды быстро бегают?» вообще недостижим, ускользает в бесконечном движении в прошлое, словно попытка ответить на вопрос ребенка «Почему?» на каждый ваш последующий ответ. Но такое движение назад не бесконечно – оно заканчивается с появлением молекулы, впервые скопировавшей себя в так называемом первичном бульоне[13]. И вот мы подошли к ответу номер два на мой вопрос, и поскольку речь идет о первопричине[14], стоит потратить на ее рассмотрение некоторое время. Это также поможет проиллюстрировать, насколько удивительно неэффективной стала жизнь на Земле. Итак, давайте посмотрим на этот процесс с другой стороны, начиная с той самой молекулы.

Это произошло примерно 4 или 4,5 млрд лет назад. Жизнь еще не появилась, и для нейтрального наблюдателя, если бы он тогда существовал, на Земле не было ничего примечательного. Тем не менее имелись вода с коктейлем растворенных или взвешенных в ней химических соединений и энергия, которую обеспечивали вулканы, гидротермальные источники и электрические грозы. Неясно, как все началось, но в этой не внушающей оптимизма обстановке зародилась молекула с очень необычными свойствами. Она, скорее всего, напоминала дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), которая, безусловно, от нее происходит, но точный ее химический состав не так важен, как тот факт, что в определенных условиях эта конкретная молекула спонтанно создала копию самой себя. Затем она создала другую копию, эти копии создали новые копии, и вскоре возникла экспоненциально разрастающаяся группа молекул, которые занимались одним и тем же делом – ни больше ни меньше как собственным копированием (созданием, так сказать, своего клонального потомства). Это были репликаторы.

ДНК – это длинная цепочка (на самом деле скорее лесенка, но закрученная в спираль, как макаронина фузилли), и она воспроизводится, разделяясь посредине. Затем каждая из двух половинок притягивает из окружающей среды мелкие составные части, из которых состояли их бывшие партнеры, пока на месте одной молекулы не образуются две одинаковые. Самые первые древние молекулы, вероятно, были одноцепочечными, как современная РНК (рибонуклеиновая кислота, тоже задействованная в генетических механизмах клетки), однако они обладали важным общим свойством обеих типов молекул: они не всегда воспроизводились идеально точно. Время от времени возникали ошибки копирования, и это сыграло важную роль в дальнейших событиях.

Всякий раз, когда репликатор порождал дочернюю молекулу, чуть-чуть отличающуюся от остальных, эта новая молекула создавала собственные копии, в которых сохранялась та же ошибка, и таким образом давала начало новой, особой линии. Некоторые из этих линий могли слегка различаться по скорости и/или эффективности воспроизведения собственных копий, а значит, такие молекулы становились более или менее распространенными, чем другие. В какой-то момент сама численность репликаторов, вместе с ограниченным количеством в конкретном месте сырья для построения новых молекул, привела к возникновению конкуренции между молекулами из разных линий. В таком пассивном и бесцельном занятии, как репликация, тем не менее появились «победители» и «проигравшие»: молекулы быстрой сборки обретали преимущество над своими более медлительными конкурентами.

Теперь допустим, что одна линия репликаторов появилась на свет вследствие ошибки копирования, которая дала ей необычную способность: вместо того чтобы просто собирать свою копию из мелких составляющих, плавающих поблизости, она получила возможность активно отрывать отдельные компоненты от других молекул-репликаторов и таким образом стала «хищником». Такая линия должна была очень быстро получить преимущество, и выжить в ее присутствии мог только тот вид репликаторов, который каким-то образом сумел защититься от расчленения. А это могло произойти, если, например, в результате ошибки копирования она получила способность собирать вокруг себя не только компоненты для собственной репликации, но и дополнительный слой веществ, способный отражать атаки «хищной» молекулы. Теперь предположим, что эта линия «бронированных» репликаторов впоследствии изменилась так, что тоже приобрела способность разрывать другие репликаторы и вводить их составные части в свои копии. Преимущество теперь окажется на другой стороне, и у первой линии хищников остается два варианта: либо у них должна возникнуть удачная мутация, которая способствует появлению брони, либо им придется вымереть.

Если мы заглянем на сотни миллионов лет вперед, то увидим существенное усложнение механизмов, используемых конкурирующими линиями репликаторов. Слой веществ, окружающих молекулы, которые продолжали копироваться, скорее всего, станет толще, разнообразнее и будет лучше выполнять функцию защиты от атак, а орудия нападения, в свою очередь, станут более эффективными. Причем, возможно, эти молекулы-репликаторы будут трудноразличимы, так как окажутся скрытыми под толщей футляров, которые сами себе создали. Говоря словами Ричарда Докинза, они будут надежно укрыты в «машинах выживания».

Следующей очевидной инновацией стала склонность к избирательному сотрудничеству. Некоторые репликаторы из различных линий объединялись, и какие-то из этих комплексов выживали успешнее, чем отдельные компоненты. Один репликатор в группе мог обеспечивать покрытие комплекса защитным слоем, второй создавал отростки, пригодные для нападения на другие комплексы; каждая из особенностей могла быть полезной по отдельности, но вместе они давали нечто большее, чем простая сумма частей.

Эти комплексные машины выживания начали бороться друг с другом за доступ к ресурсам, потребность в которых возрастала с их усложнением. По сути, это была гонка вооружений, имеющая тот же результат – серию постоянно нарастающих инноваций в области обороны и нападения, – хотя от привычного нам варианта этот процесс отличался в одном очевидном отношении: человеческие гонки вооружений являются преднамеренными и спланированными, чего в природе не бывает. Например, Британия, Франция и Германия перед Первой мировой войной 1914–1918 гг. вооружались все лучше и лучше, так как каждая страна видела, чем занимается другая, и старалась не остаться слабой и беззащитной. Напротив, эскалация обороны и нападения у репликаторов (внутри машин выживания) была незапланированной и нецеленаправленной. Ни один из репликаторов не мог «беспокоиться» о том, будет ли он доминировать, или его разорвут на части, а изменения в их химическом составе, происходившие время от времени, были случайными, не направленными на усовершенствование. Однако – и это имеет ключевое значение – репликаторы, чьи случайные изменения позволяли более успешно конкурировать в своей среде обитания, с большей вероятностью выживали и оставляли больше копий самих себя. Этот процесс был ненаправленным, но результат выглядел как неуклонное развитие. Теперь мы, конечно, можем назвать репликаторы «генами», а их машины выживания – «организмами».

Так была подготовлена сцена для всего, что появилось впоследствии, – от мурен с выстреливающими челюстями до фильмов о пришельцах, и все это возникло благодаря ошибкам копирования. Если бы самый первый репликатор был способен изготавливать копии себя с идеальной точностью, а эти копии тоже порождали бы идеальные копии и так далее до бесконечности, то и сейчас существовал бы лишь один тип репликаторов. Он не смог бы усложниться, потому что – по определению – вообще не смог бы меняться. Как только все доступные ресурсы были бы исчерпаны, процесс остановился бы так же резко, как начался, и осталось бы только то, что нельзя встроить в новые молекулы-репликаторы. Эта альтернативная версия истории жизни на Земле кажется столь же вероятной, как и реальная, но между собой они резко различаются. То, что тогда произошло, было ошибкой, из нее возникло разнообразие, а следовательно, конкуренция, сложность и все, что мы знаем и ценим в сегодняшней жизни. Эволюция – результат несовершенства. Она сама и есть несовершенство. Без него не было бы ничего, кроме первичного бульона.

Эволюционная гонка вооружений, длящаяся миллиарды лет, все еще не прекращается и разворачивается (среди огромного числа других мест) в саваннах Восточной Африки между длинноногими пятнистыми кошками и длинноногими белобокими жвачными. Гонка вооружений между гепардами и газелями типична тем, что в ней часто встречается абсолютный успех, но нет заметных изменений в относительном положении противников. Кроме того, это положение неравное: у одного из участников состязания имеется небольшое преимущество. Проще говоря, обычно побеждают газели. Как мы уже говорили, лишь менее половины попыток охоты у гепардов заканчивается успехом – и даже эта доля необычайно высока для хищника. Почему так происходит? Гепардам необходимо быстро бегать, чтобы ловить газелей, а газелям необходимо быстро бегать, чтобы спасаться от гепардов, – на первый взгляд эти потребности кажутся симметричными, если можно так сказать, но никакой симметричной зависимости здесь нет.

Чтобы понять этот процесс, необходимо задуматься о различиях в интенсивности давления естественного отбора. Подобные силы имеют не бинарный характер «есть/нет», а различаются по степени воздействия. Если морские леопарды Антарктиды обнаружат, что пингвинов, в которых они вонзают зубы, стало чуть меньше, а криля, который они фильтруют, чуть больше, появится небольшое давление отбора в пользу более фигурных зубов. Лучше приспособленные особи получат преимущество в плане репродуктивного успеха, хотя и небольшое. Но представьте, что в популяции тюленей вспыхнула тяжелая инфекционная болезнь. Те, кто обладает врожденным иммунитетом, выживут и размножатся как обычно; тем, у кого иммунитета нет, придется отложить размножение на год, пока они не выздоровеют, – если, конечно, им вообще суждено выжить. Эта разница в репродуктивном успехе будет отражать невероятно сильное давление отбора, и любой ген, обеспечивающий иммунитет, вскоре станет чрезвычайно распространенным в популяции, ведь у тех животных, у которых его нет, будет рождаться совсем мало детенышей. Сильное давление отбора способствует быстрой эволюции вида.

Настала пора ввести еще один полезный термин – приспособленность. Это понятие фигурирует в выражении «выживание наиболее приспособленных», а в эволюционном контексте оно означает совсем не то, что в разговорном языке. Когда биолог говорит о приспособленности особи, он имеет в виду не ее физическую силу, аэробную выносливость, скорость передвижения или еще что-либо в этом роде. На самом деле показателем приспособленности является количество плодовитых потомков, которое оставляет данная особь. Ничего более. На этот показатель может влиять множество факторов – в том числе, возможно, сила и скорость самой особи, – но соответствующие факторы будут разными для разных видов и в разных контекстах. Так, например, усоногому рачку балянусу мало проку от скорости, а медузе не особенно нужна сила.

Если о приспособленности можно говорить как о своего рода капитале (измеряющемся в потомстве), то можно говорить и о цене (издержках) приспособленности – то есть величине потенциального снижения приспособленности в результате некоего поведения или обстоятельств. В богатых крилем водах цена, то есть снижение приспособленности для морских леопардов, у которых не самые подходящие для такой пищи зубы, невелика: они могут поедать лишь 97 % того количества криля, которое поедают тюлени с зубами, лучше подходящими для фильтрации, и со временем, вероятно, это приведет к тому, что у морских леопардов выживет на 0,02 детеныша меньше, чем у других видов тюленей[15]. В то же время цена отсутствия иммунитета может оказаться в сто раз выше, если приведет к пропуску целого сезона размножения. Два фактора среды, две разные цены – и чем больше потенциальные потери (т. е. чем выше цена приспособленности), тем сильнее давление отбора, направленного на то, чтобы их избежать.