Почему Бог выбрал эту обезьяну
- -
- 100%
- +
Еще одна важная «техническая» проблема не была решена в прокариотном бактериально-архейном мире: передача генов из поколения в поколение. Точнее говоря, клетки нового поколения наследовали ДНК от материнской клетки (к колониальным организмам это тоже относится). Но интенсивность горизонтального переноса генов, когда бактерии или археи одного поколения обмениваются генами друг с другом через плазмиды, чем-то мешала их дальнейшей эволюции. Нужно было что-то менять… Горизонтальный перенос генов требовалось заменить половым размножением. У бактерий есть нечто похожее, но их аналоги полового размножения слишком необязательны. Добавим еще, что дальнейшая эволюция потребовала, насколько можно судить, более надежной системы передачи бóльших объемов наследственной информации и защиты от бесконтрольных ее изменений. Колониальность никак не годится для всего этого.
Нужны были иначе устроенные организмы, которые могли бы стать альтернативой для сбалансированной и успешной, но слишком примитивной бактериальной биосферы. Заметим, что слово «нужны» здесь уместно только с точки зрения Создателя (насколько вообще возможно говорить об этом) – ну и с нашей точки зрения, коль скоро мы тоже относимся к этим «иначе устроенным» организмам. Была ли востребована такая новая эволюционная линия экологически, то есть была ли для нее свободная экологическая ниша – большой вопрос. Скорее всего, когда-нибудь мы найдем планеты, где все так и ограничилось одними бактериями – но, к счастью, не здесь.
У архей есть одна хитрая особенность, отличающая их от бактерий: способность существенно деформировать свою мембрану, образовывать выпячивания (может быть, и углубления в мембране, хотя при этом работают другие белки)12. Возможно, именно это послужило для неожиданного усложнения строения клеток и механизма их размножения. Весьма вероятно, что полтора-два миллиарда лет назад некоторые из них принялись захватывать, но не переваривать некоторые бактерии, так что последние оказывались запертыми внутри новой клетки. Эти захваченные бактерии жили полуавтономно, делясь энергией (точнее – уже готовым энергоносителем АТФ) с клеткой-хозяином. При этом у них осталась собственная наследственность – кольцевая ДНК, как у всякой приличной бактерии, что давало им возможность размножаться и даже мутировать, оставаясь внутриклеточными симбионтами (сейчас мы называем их митохондриями). Между прочим, когда впоследствии люди научились расшифровывать их ДНК, они узнали немало интересного (см. ниже о так называемой митохондриальной Еве).
Помимо митохондрий, внутриклеточными симбионтами стали и фотосинтезирующие бактерии. Так, по-видимому, появились пластиды, усваивающие энергию Солнца и кормящие таким образом всю клетку, включая митохондрии.
Каким-то загадочным (но не таинственным) образом в этой новой структуре появилось и ядро, в котором, в конце концов, оказалось куда больше ДНК, чем бывает у «нормальных» бактерий и архей. Вполне возможно, что эукариоты, как называют организмы с ядром, митохондриями и хлоропластами, – продукт объединения целой группы прокариот, причем разнородных – своего рода шайка Робин Гуда. Структура эукариотических клеток много сложнее, чем у прокариот; кроме того, они намного крупнее.
Именно размер представляет собой очевидное преимущество: если вы в разы крупнее всех живущих в океане тварей, вы можете есть их гораздо более эффективно. Это нам для охоты на мамонта требуется сложная социальная организация, а тигр справится с мышью без особых затруднений. Эффективно защищаться от бактерий сложно любым организмам, включая помянутых тигра и мамонта, тем более первым эукариотам. Но если бактерии еще не научились есть вас, у вас появляется шанс научиться защищаться от них. Пусть этот шанс кратковременный – первые эукариотические клетки воспользовались им в полной мере. Как уже не раз было в первые миллиарды лет, давление естественного отбора на эти клетки, плававшие в океане еды (пусть довольно редкой, но беззащитной), на время ослабло, и они принялись ускоренно диверсифицироваться.
Одним из самых интересных и перспективных для дальнейшего направлений оказалось половое размножение или хотя бы та его менее явная форма, которая свойственна одноклеточным эукариотам. Теоретически преимущества полового размножения в его нынешнем виде довольно очевидны: организмы получают возможность регулярного создания новых комбинаций разных вариантов генов. Такие неидентичные версии одного и того же гена называются аллелями. Наличие у организма двух (или нескольких) аллельных версий гена обеспечивает генетическое разнообразие всей популяции и, следовательно, возможность отбора. Кроме того, половое размножение обеспечивает и создание разных комбинаций разных аллелей разных генов. К примеру, у вас синие глаза и рыжая щетина, а у вашей партнерши – карие глаза и белокурые локоны. У ваших потомков могут быть сочетания цвета глаз и волос синие – рыжие, карие – светлые (как у вашего поколения), а также синие – светлые и карие – рыжие… И отбор все расставит по своим местам.
Однако это преимущество полового размножения дорого стоит; бесполое размножение (путем деления) требует примерно таких же энергетических затрат и происходит не менее быстро, да к тому же не требует сложного и не всегда надежного механизма редукционного деления. Многие простейшие, как одноклеточные водоросли, так и одноклеточные животные и одноклеточные грибы, прибегают поэтому к половому размножению главным образом в неблагоприятных условиях, когда создание новых комбинаций генов может дать дополнительный шанс на выживание.
При половом размножении потомки получают от предков по половине ДНК, и эти молекулы соединяются вместе. Следовательно, перед таким размножением имеющийся набор молекул ДНК нужно поделить пополам: если этого не сделать, в следующем поколении ДНК будет двойное количество, потом – четырехкратное и далее по степеням двойки. Это путь в никуда, потому что такие клетки не выживают13. Решению этой проблемы служит особый способ деления клеток – мейоз, при котором двойной набор хромосом сначала удваивается, а потом делится на четыре одинарных. Заодно эти хромосомы обмениваются участками, дополнительно увеличивая потенциальное разнообразие.
Быть может, самая большая проблема полового размножения, особенно для одноклеточных, состоит не в его сложности и энергозатратности, а в поиске партнера. Хорошо создать новые комбинации аллелей, но с кем? Если мы представим себе одноклеточных существ размером в доли миллиметра, пассивно плывущих в океане (пусть и в тонком, почти двумерном поверхностном слое), которым нужно найти представителя своего вида… Задача почти нерешаемая, и многие организмы старательно уклоняются от ее решения. Колониальность – один из способов. Размножаться половым путем, лишь когда (и если) партнер обнаружен, – другой. И все равно удивительно, что множество видов одноклеточных так или иначе решают эту задачу! И новые комбинации генов становятся материалом для того, чтобы отбору было из чего отбирать.
ж. Вендский (а может, и кембрийский) взрыв
И все равно они слишком простые! Биосфера эволюционирует почти три миллиарда лет и не породила ничего сложнее амебы! Когда так неэффективно работают правительства, их свергают. Теологи-креационисты часто утверждают, что в научной картине эволюции слишком много совпадений и случайностей. На самом деле их до обидного мало, иначе для эволюции биосферы не потребовалось бы столько времени.
Как это часто бывало в эволюции биосферы (а может, еще и будет), предпосылки для появления новых существ возникли заранее. В первую очередь сюда относятся разнообразные молекулы на поверхности клеток, которые могут служить «молекулярным клеем», физически соединяющим клетки. Кроме того, еще одноклеточные прокариоты научились пользоваться некоторыми веществами как химическими сигналами, чтобы воздействовать друг на друга. В колониях, задействующих и «клей», и сигнальные вещества, клетки порой оказываются вовсе не так одинаковы, как можно предполагать. Многоклеточность возникла далеко не на пустом месте и, вероятно, стала следствием обострившейся конкуренции простейших.
Первыми, как кажется, попытались стать многоклеточными водоросли. При этом они получили размерное преимущество (попробуйте-ка съесть секвойю, если вы беззубая амеба), но начали существенно терять в плавучести, попросту говоря – многие были вынуждены осесть на дно. В результате экосистема начала быстро приобретать пространственную неоднородность, при которой экологические ниши различаются положением в пространстве, а организмам потребовалась, к примеру, система транспорта веществ. Но водоросли имеют лишь косвенное отношение к нашему сюжету…
Настоящим шагом вперед к появлению нас с вами стали многоклеточные животные. Как понятно из названия, они состояли из множества клеток (сначала – несколько сотен, а потом несравненно больше). У самых ранних и примитивных многоклеточных уже было несколько разных типов клеток. Впрочем, если взглянуть на дожившего до нашего времени трихоплакса, недалеко ушедшего от первых многоклеточных, эти разные типы клеток могли меняться местами и превращаться один в другой. Впоследствии такая возможность была почти утрачена.
Многоклеточные животные получили уже не раз упомянутое размерное преимущество, то есть они могли есть любых одноклеточных (прокариот и эукариот), а сами становились их добычей главным образом после своей гибели. Но новое, более сложное строение влечет за собой и новые проблемы. Главная из них заключается в том, что при половом размножении в результате слияния двух клеток с одинарным набором хромосом получается клетка с двойным набором хромосом (пока все прекрасно) – но она одна! А из нее нужно образовать все многочисленные типы клеток, да еще и расположить их в нужных местах. К тому же эти разные типы клеток должны быть генетически одинаковыми (пока решаемая проблема) – но при этом быть функционально и анатомически разными, а вот это уже сложнее. На нашей планете у многоклеточных в разных клетках одного организма работают разные гены из общего набора – но их нужно в нужное время в нужном месте включить, а другие, ненужные, – выключить. Это потребовало масштабной системы регуляции работы генов; значительная часть генов входит именно в эту систему.
Те многоклеточные, которым не удавалось сформировать надежно работающую систему индивидуального развития (формирования многоклеточного организма из одной клетки), ясное дело, вымирали. Более успешные выживали, и теперь отбиралось не только то, как устроен взрослый организм, но и то, как он развивается. Между прочим, это также сработало на увеличение разнообразия.
Именно разнообразие – самое бросающееся в глаза следствие появления многоклеточных. Пока их было мало и они не слишком конкурировали друг с другом, давление естественного отбора на них было ослаблено, и в исторически кратчайшее время (около сотни миллионов лет) возникли почти все современные типы организмов и еще немало вымерших. Это мгновенное нарастание разнообразия получило название вендского взрыва; дело было в вендском14 периоде, примерно от 640 до 540 млн лет назад. Впрочем, этот взрыв разнообразия мог произойти несколько позже, в следующем периоде – кембрийском, относящимся уже к следующей, палеозойской эре. Потому его часто называют кембрийским. На самом деле живые организмы не соотносились с календарем геологических эпох, и взрывной рост разнообразия явно начался в венде и продолжился в кембрии.
Если бы мы могли наблюдать этот взрыв разнообразия со стороны, нам бы показалось, что Создатель сотворил всех этих существ сразу. Даже жаль, что авторы библейских повествований о сотворении мира не знали о вендском периоде. Всерьез же говоря, этот взрыв видообразования был в большей степени предопределен геометрией пространства и тенденцией пищевых цепей к усложнению, что имеет отношение скорее к математике. Знал ли Создатель заранее, что так получится, – вопрос не ко мне. Быть может, достаточно того, что это был логичный результат развития биосферы в нужном Ему (и нам!) направлении.
Одного только недоставало в биосфере на этой планете: хордовых, к которым относимся и мы, люди.
Глава 3
«Кастинг»
Вендский взрыв разнообразия произошел в океане. Почему нет, ведь предполагаемый человек мог быть и водным существом? В конце концов, заповедь «любите друг друга» в океанских глубинах не менее актуальна, чем в наземно-воздушной среде. Есть, правда, и сложности: во-первых, вендский взрыв привел к существованию многих разных, но все же относительно простых существ. Мог ли кто-нибудь из них надеяться на централизацию нервных узлов в достаточно большом мозге? Теоретически некоторые шансы были у членистоногих и головоногих моллюсков – но в дальнейшем эти шансы не были реализованы. Может быть, Создателю не пришлись по вкусу разумные осьминоги и высокодуховные муравьи, а может быть, наши предки, а потом и мы сами не дали им возможности опередить нас.
Кроме того, что-то опасное зрело подо дном океана…
а. Новый адрес: Паннотия, на стыке Амазонии и Балтики
В том или ином виде суша, скорее всего, была на Земле почти всегда – после образования океана, разумеется. В зависимости от оледенений и потеплений уровень океана менялся, менялись и очертания суши. Но кроме этого, отдельные фрагменты суши оказались подвижны, потому что они «плавают» по расплавленной магме, лежащей глубже. Точнее говоря, в этой магме есть восходящие и нисходящие потоки, взаимодействие которых приводит к изменению размеров и положения участков суши.
Подобно гигантским кораблям, фрагменты суши то собирались вместе в единый суперконтинент, то разбегались вновь с периодичностью порядка полумиллиарда лет. Эти суперконтиненты даже имеют названия, хотя их никто не видел и никто на них не жил. Для нашего рассказа имеют значение последний (Пангея, на обломках которой мы живем) и предпоследний (Паннотия) суперконтиненты. Паннотия образовалась около 600 миллионов лет назад, как раз в вендском периоде.
Была ли суша заселена хоть какими-то организмами? Вполне возможно: современные бактерии обитают на суше весьма успешно. Но на древних (до образования Паннотии) материках и суперконтинентах они были беззащитны перед ультрафиолетовым излучением Солнца. В океан, особенно оледеневший, ультрафиолетовые лучи проникают куда меньше.
Накопление кислорода в атмосфере привело к тому, что появился так называемый озоновый слой, защищающий поверхность планеты от ультрафиолетового излучения и приводящий к снижению парникового эффекта. Быть может, заселение суши до образования Паннотии не произошло именно из-за слабости озонового слоя. А на рубеже венда и кембрия сошлось одно к одному: и суша, и озон, и влажность, и потепление.
б. Жизнь на суше
Первыми на сушу выбрались, судя по всему, растения – это если не считать бактерий. Ну, то есть как «выбрались»… Скорее оказались там отнюдь не добровольно. При движении литосферных плит, равно как и при поднятии и понижении уровня океана, обширные пространства то заливались морем, то вновь осушались, и этот процесс длился тысячелетиями. Учтем еще и то, что вокруг суши обычно есть заметные области мелководья, хорошо прогреваемые и аэрируемые. Многоклеточные водоросли (может, зеленые, а может, и харовые) заполоняли мелководные участки, а вскоре оказывались почти на суше: из-за понижения уровня океана или повышения уровня материков эти мелководья осушались, сначала частично, а потом и полностью.
В отличие от животных, растения не могут убежать от осушения; им приходилось как-то выживать. Большинство видов, скорее всего, погибали, но некоторые ухитрялись выжить, постепенно приспосабливаясь к довольно тяжелым и требовательным условиям суши. Ризоиды, которые у водорослей просто прикрепляют их ко дну, постепенно приспособились поднимать воду из влажного грунта (почвой это еще трудно назвать), развились проводящие ткани, появились еще некоторые приспособления, обсуждать которые мы не будем.
Наиболее сложным для первых почти наземных растений было приспособиться размножаться на суше. Ведь как хорошо в воде: выбросил кучу половых клеток в воду, они сами приплывут куда надо с небольшой, но не равной нулю вероятностью. А если снабдить их каким-нибудь хемотаксисом15, то получится и вовсе относительно надежный и экономный механизм. А по воздуху так не подвигаешься (до пыльцы оставались еще сотни миллионов лет). Те группы растений, которые заселяли сушу в раннем палеозое (примерно от 540 до 250 млн лет назад) – псилофиты, плауны, мхи, хвощи и папоротники – нуждаются для размножения в жидкой воде. Это весьма интересный сюжет, но мы, увы, оставим его в стороне. Важно лишь, что во влажном и заметно более теплом, чем до палеозоя, климате эти растения не просто прижились, а образовали гигантские по высоте и площади леса. Биомассы здесь было так много, что даже за сотни миллионов лет животные не смогли ее съесть, и часть отложилась в конце палеозоя в виде каменного угля – возвращаться в круговорот этот углерод стал, только когда мы начали этим углем отапливаться.
Экосистемы на нашей планете проявляют тенденцию к сбалансированности: если есть какой-то ресурс (в данном случае растительная биомасса), должен появиться кто-то, кто будет его есть. В палеозое со сбалансированностью экосистем было сложно, пока из океана на сушу вслед за растениями не полезли членистоногие. Как только они освоили новую среду обитания, переполненную растительной пищей, возникло удивительное многообразие наземных форм. Одни полуметровые стрекозы чего стоят! Но у членистоногих (а на суше еще до насекомых появились многоножки, пауки и т. п.) обнаружились сложности со снабжением тканей кислородом, и это оказалось существенным ограничением: слишком крупные будут страдать от недостатка кислорода. Крупный мозг, вроде нашего, при этом невозможен именно из-за своей потребности в энергии (и кислороде, соответственно). К тому же экосистемы из растений, членистоногих и бактерий (без них никак невозможно) все еще не достигали баланса продукции и потребления биомассы… Место было свободно.
в. Хордовые
Если вы плаваете в море и ваша плотность близка к плотности воды, вы можете быть совершенно мягкотелым, как медуза. Но если вам не нравится, когда от вас откусывают здоровенные куски (а кому это понравится?), вам понадобятся защитные структуры. Лучше – броня, но сойдет и хитиновый панцирь. Вдобавок ползать по дну без какого бы то ни было скелета можно, но неудобно. Уже во время вендского взрыва (продолжившегося в первом периоде палеозоя, кембрии) появились животные, ухитрившиеся соединить «техническое решение» обеих этих задач в одном.
Кольчатые черви, а потом и произошедшие от них членистоногие, обзавелись хитиновым панцирем. Этот местами твердый, а местами гибкий наружный скелет и защищает их, и служит местом прикрепления мышц. Правда, при увеличении размеров он оказывается слишком тяжелым: жюльверновские гигантские ракообразные тратили бы на движение слишком много энергии. Некоторые беспозвоночные, кстати, предпочли броню подвижности, как брюхоногие и двустворчатые моллюски. Некоторые, как головоногие, пошли другим путем (и этот сюжет тоже оставим в стороне).
В удивительном многообразии морских беспозвоночных встречались странные существа, чьи непосредственные потомки составляют сейчас кишечнодышащих, полухордовых, погонофор, щетинкочелюстных и еще некоторые малоизвестные экзотические группы. Сюда же относятся, насколько можно судить, и иглокожие. Некоторые из их общих предков стали родоначальниками новой группы животных – хордовых16.
По не вполне ясным причинам эти существа перевернулись на спину, то есть стали передвигаться по дну брюшной стороной вверх; сверху у них оказалась и нервная система. По результату это было важнейшее преобразование – наш крупный мозг начинал свою эволюцию именно отсюда. Не менее важно, что эти существа приспособились двигаться при помощи хвоста – это оказалось отнюдь не лишнее украшение. Кроме того, наличествующая у некоторых беспозвоночных длинная штуковина, вроде вытянутой продольной мышцы кольчатых червей, у наших предков превратилась в напоминающий хрящи плотный тяж – хорду. Впрочем, из чего и как образовалась хорда – вопрос, на который еще нет однозначного ответа. Важно, что она образовалась: иначе что бы мы делали без межпозвонковых дисков, в которые она превратилась у нас?
Новые особенности строения тела, как оказалось, были удачным приобретением. Во-первых, хорда и то, во что она превратилась впоследствии, не накладывают ограничений на рост (при твердом панцире для роста приходится линять, сбрасывая панцирь). Во-вторых, она не слишком много весит, но дает хорошую опору для мышц – движение хвоста становится очень эффективным способом локомоции. Трубчатая нервная система на спинной стороне тоже оказалась весьма перспективной конструкцией.
Заметим еще, что развитие зародышей хордовых – весьма занимательный процесс! – характеризуется целым рядом любопытных новшеств, от обсуждения которых мы с некоторым трудом воздержимся. Обратим, однако, внимание лишь на то, что в ранней эволюции хордовых трижды произошло полное удвоение всего генома. Точнее говоря, это произошло дважды у ранних хордовых, а потом еще раз у ранних рыб. Быть может, при делении клеток зародыша что-то пошло не так – это вполне может служить причиной удвоения генома. У ранних хордовых оказалось по нескольку копий всех их генов; это дало возможность использовать эти как-бы-лишние копии для регуляции многих процессов, в первую очередь – сложного развития зародыша. Кроме того, эти полногеномные копии предоставляют обширное поле для изменчивости, а также для усложнения и анатомии, и развития.
Общий предок всех хордовых существовал не позднее 500 млн лет назад, а скорее всего – и раньше (точность датировок ископаемых неидеальна, но это не влияет на адекватность выводов). Из современных животных больше всего на него похож ланцетник, небольшое (длиной в ладонь) донное существо, проводящее большую часть жизни, зарывшись в грунт и питающееся тем, что можно найти на дне. Не слишком аппетитная пища, признаться.
Для нас важно обратить внимание лишь на несколько важных вещей. Во-первых, это произошедшее у предков ланцетника двукратное удвоение генома. Во-вторых, это своеобразный способ локомоции при помощи двух групп сегментированных мышц и упругой хорды между ними. Наконец, в-третьих, это трубчатая нервная система на спинной стороне, над хордой, обладающая едва заметным расширением на переднем конце; именно из него впоследствии разовьется крупный мозг, которым мы так гордимся.
Как и любое существо, заполучившее [от Создателя] удачное техническое решение некоторых анатомических задач, общий предок хордовых быстро диверсифицировал свои приспособления и дал немало интереснейших форм, как вымерших, так и выживших. Среди них был донельзя странный подтип оболочников (асцидии, сальпы и проч.), ланцетники и, наконец, позвоночные, а конкретнее – рыбы. У последних вокруг хорды образуются уплотнения (сначала – хрящевые, а потом и костные), и хорда постепенно вытесняется рядом позвонков, образующихся вокруг нее. Впоследствии к позвонкам добавились уплотнения вокруг мозга, из которых постепенно образовался череп. Конструкция оказалась настолько удачной, что целый ряд возникших тогда существ успешно выживает с тех самых пор, чуть ли не полмиллиарда лет: это и круглоротые (миноги и миксины), и хрящевые рыбы – акулы и скаты. Неверно было бы утверждать, что они с тех пор совсем не менялись, но план их строения остается стабильным.
После появления древних позвоночных мы наблюдаем множество существ, необычных с нашей точки зрения, вроде огромных плакодермов (панцирных рыб, живших около 400 млн лет назад) или тех же акул. Для более поздних видов, между прочим, оказались весьма полезными свойственные им кожные пластинки, порой уплотняющиеся до почти костного состояния. Если бы не они, ходить бы нам лысыми, а профессия парикмахера вообще бы не возникла. Да и украсить голову вождя пучком замысловатых перьев тоже не получилось бы… Зато чистить рыбу было бы много проще.
Наибольшее разнообразие мы наблюдаем, однако, у другой группы рыб – костных. Их предки обзавелись жаберными крышками, которые позволяют им дышать независимо от движений всего тела, а также плавательным пузырем, сообщавшим им нулевую или переменную плавучесть (попросту говоря – они не тонут, если не хотят), а еще – две пары плавников. Впрочем, бывали варианты с разным числом плавников, и если бы им сопутствовал успех – быть бы нам шестиногими. Древнейшие костные рыбы появились около 400—430 млн лет назад, а господство в воде завоевали после девонского вымирания, устранившего их основных конкурентов – плакодермов.
г. Хватит плавать, пора ползать: земноводные
Ранние, относительно примитивные, не приспособленные к каким-то конкретным условиям костные рыбы не всегда чувствовали себя как рыба в воде, особенно – до девонского вымирания. Изменения климата и рельефа приводили к тому, что от океана то и дело отделялись неглубокие, часто пересыхающие водоемы; при этом наиболее богатыми оставались прибрежные экосистемы с обширной приливно-отливной зоной. Одним словом, жить на грани воды и суши было порой суровой необходимостью, а порой и неплохим шансом.