Заразиха подсолнечниковая (Orobache cumana) в начале ХХІ века. Морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАРАЗИХИ ПОДСОЛНЕЧНИКОВОЙ (OROBACHE СUMANA WALLR.)

1.1. РОД ЗАРАЗИХА (ОROBANCHE)

Паразитизм на растениях – это коэволюционный механизм, встречаемый в 4000 видов (приблизительно 1% покрытосеменных растений), который неоднократно проявлялся во время эволюции покрытосеменных растений как самостоятельное событие в 17 семействах растений от полюсов до сухих и влажных тропиков. Эти растения стали приспособленными для использования ресурсов автотрофных растений через различные уровни паразитизма.

В семейство Заразиховые (Orobancháceae) входит самая многочисленная группа облигатных подземных паразитов, которая включает 13 родов, среди которых выделяется род Заразиха. Род Заразиха – Оrobanche по сравнению с другими родами семейства Заразиховые отличается исключительным разнообразием видового состава (известно более 120 видов). Объясняется это широким ареалом распространения и большим диапазоном в выборе растений-хозяев. Представители рода Заразиха паразитируют на дикорастущих, культурных и сорных растениях.

В Украине насчитывается около пяти видов паразитов культурных растений из рода Заразиха. Наиболее вредоносны следующие виды, заражающие технические, кормовые, декоративные, овощные, бахчевые культуры: заразиха подсолнечниковая – О. сumana Wallr., заразиха ветвистая, или конопляная, – O. ramose L., заразиха египетская, или бахчевая, – О. aegyptiaca Pers., заразиха капустяная – О. muteliі F.W. Schultz. и заразиха люцерновая – O. lutea Baumg.

В процессе эволюции все органы растений этого рода, кроме стебля, цветков и плодов, подверглись значительным изменениям: корни превратились в короткие мясистые волокна присоски, присасывающиеся к корням растения-хозяина, листья утратили хлорофилл и стали мелкими буроватыми, желтоватыми или лиловатыми чешуйками с очередным расположением.

Почти все заразихи обладают сравнительно высокой специализацией. Каждый вид приспособлен к паразитированию на ограниченном круге питающих растений, принадлежащих только одному или нескольким определенным семействам, родам и видам.

Заразиха подсолнечниковая паразитирует, главным образом, на подсолнечнике; из других растений поражает томат, табак, махорку, сафлор, полынь и др. Заразиха египетская, или бахчевая, поражает около 70 видов растений, в том числе картофель, табак, капусту, томат, тыквенные. Заразиха ветвистая, или конопляная, заражает в основном табак, томат, также коноплю, капусту, морковь, дыню и др.

Отсутствие хлорофилла в листьях, подземный паразитизм, физическая связь и синхронизация роста с культурой, а также исключительное поглощение питательных веществ через сосудистую систему хозяина, а не из почвы, делают контроль паразитов из рода Заразиховых сложной сельскохозяйственной задачей. Кроме того, биологическое сходство между хозяином и паразитом, которое характеризуется высоким взаимодействием растений этого рода с культурами, усложняет разработку эффективных методов борьбы с заразиховыми.

1.2. ЗАРАЗИХА ПОДСОЛНЕЧНИКОВАЯ – ОПАСНЫЙ ВИД ПАРАЗИТА

Из паразитов рода Заразиховых заразиха подсолнечниковая (Orobache сumana Wallr.) является опасным, тяжелоискореняющимся цветочным паразитом, который отнимает у растения влагу и питательные вещества, существенно снижает его урожайность. Orobache сumana относится к полиморфному виду, насчитываемому в настоящее время ряд рас, названных буквами латинского алфавита: А, B, С, D, E, F, G и H. Они отличаются между собой вирулентностью и агрессивностью к сортам и гибридам подсолнечника, распространенных в Украине.

Заразиха подсолнечниковая отличается от других видов заразихи неветвящимся стеблем высотой до 30 см и более. Orobache сumana – это однолетнее растение с прямостоячим бледно-желтым стеблем, имеет редуцированные листья (желтоватые, чешуйчатые), которые лишены хлорофилла, и характеризуют ее как специализированного паразита. Цветки заразихи пазушные, пятичленные, с двугубым венчиком синего, беловатого или фиолетового цвета, с четырьмя тычинками, которые собраны по несколько десятков в колос или колосовидную метелку.

С точки зрения генетики диплоидных видов О. cumana Wallr., обладает числом хромосом (2n) из 38 и по оценкам, размер генома составляет 1,42 Gb. Заразиха способна к апомиксису – механизму размножения неполовым путем, а также как самоопылению, так и перекрестному опылению, которое осуществляется с помощью мухи-фитомизы – Phytomysa orobanchia и шмелей. Участие в образовании семян перекрестного опыления, вызывающего рекомбинацию генов, самоопыления, приводящего к закреплению новых успешных комбинаций, и апомиксиса, который позволяет получать семена без опыления, способствует к появлению новых рас.

Завязь у заразихи – верхняя, одногнездная. Плод – коробочка, раскрывающаяся двумя или тремя створками и содержащая до 2 тыс. семян и более. Семена мельчайшие, длиной 0,2—0,6 мм, шириной 0,17—0,25 мм, округлые или продолговатые, темно-бурые, с ячеистой поверхностью. Семена заразихи занесены в Книгу рекордов Гиннеса как самые мелкие.

Паразит размножается семенами, которые зимуют в почве и представляют собой основной источник заражения подсолнечника и ряда культурных растений. В одном плоде насчитывается по 1500—2000 и даже 2500 семян, а целое растение формирует до 60000—80000. На одном растении заразихи их может быть до 100 тыс.

Строение семян заразихи уникально во многих отношениях. Зародыш в семени заразихи, так же как и у многих других паразитических растений, недоразвит, не расчленен на корень, стебель и семядоли, а состоит из групп клеток, окруженных запасающей тканью, содержащей питательные вещества, необходимые проростку до тех пор, пока он не присосется к питающему растению. Липиды являются основным материалом для хранения семян. Основными жирными кислотами в липидах семян заразихи являются олеиновая и линолевая кислоты. В сухих семенах паразита также содержится небольшое количество стеариновой и пальмитиновой кислот.

Прорастание семян является узким местом в жизненном цикле заразихи. Для их прорастания необходим химический стимул. Этот стимул обычно происходит от близлежащих корней хозяина. Семена заразихи прорастает, как правило, при наличии корневых выделений подсолнечника.

Паразитарная стратегия паразита обычно успешна благодаря координации ранних стадий развития с химическими сигналами от хозяина. Семена заразихи ощущают растение-хозяина посредством распознавания вторичных метаболитов, высвобождаемых его корнями, которые активируют программу развития, включающую прорастание, рост корешка в направлении корня хозяина, развитие органа прикрепления и создание соединительной ткани, соединяющей сосудистые ткани хозяина и паразита.

Проникновение апикальных клеток проростка заразихи в сосуды является пусковым моментом для их деления и формирования многоклеточного гаусториального органа внутри коровой паренхимы, образования в нѐм собственной проводящей системы и развития, так называемого, клубенька снаружи корня.

Апексы проростка паразита проникают непосредственно в клетки коровой паренхимы и достигают ксилемы и флоэмы за счет способности гаусториальных клеток заразихи выделять во внешнюю среду экстрацеллюлярные ферменты, способствующие лизису клеточных стенок корня подсолнечника.

Некоторые соединения вторичного метаболизма были описаны как вещества, обладающие стимулирующей активностью прорастания. Большинство из них относятся к стриголактонам, но также изофлаванонам и сесквитерпеновым лактонам. В основе процесса, вызывающего прорастание семян паразита, лежит рецептор-опосредованный сигнальный механизм, который аналогичен восприятию растительного гормона через рецепторы. Обычно экссудаты одного растения содержат более одного соединения с независимой стимулирующей активностью в отношении прорастания семян паразита. При этом более чем одно соединение может быть специфически распознано заразихой в корневых экссудатах растения.

Для прорастания семян нужна влажность почвы в пределах 70—85%. Они не выдерживают долгого пребывания в насыщенной влагой почве, где быстро теряют всхожесть. При температуре свыше 50 0С семена погибают. Оптимальная температура для прорастания заразихи 16—25 0С. При температуре ниже 10 0С и выше 35 0С семена не прорастают.

Семена заразихи способны прорастать на любой глубине пахотного горизонта под воздействием корневых выделений определенных видов растений-хозяев. Если вблизи семян паразита таких растений нет, то они не прорастают, однако могут сохранять жизнеспособность в течение 8—12 лет. Эта способность сформировалась у них с введением научно-обоснованных севооборотов, в которых подсолнечник возвращаться на прежнее место не ранее, чем через 8 лет.

Число проросших семян заразихи и энергия их прорастания зависят не только от корневых выделений растения-хозяина, но и от целого ряда других условий: от вида питающего растения, его иммунологических свойств и концентрации клеточного сока, от вирулентности паразита и близости его семян к корню подсолнечника, от реакции среды, температуры и влажности почвы и др.