Гекконы Австралии и Океании

ОБОГРЕВ

Гекконы – эктотермные животные, относящиеся к группе пойкилотермных и имеющие прямую зависимость от внешних источников тепла. Абиотических факторов, действующих на температуру тела гекконов, три – температура воздуха, температура субстрата и тепловое излучение, и все они взаимосвязаны. Конечно же, есть еще внутренние энергетические резервы (физиологические), такие как мышечная активность, но этот источник тепла энергоемкий и используется гекконами в унимодальном состоянии, регулируя температуру тела в очень узком диапазоне. Кроме этого, терморегуляционная активность зависит и от ряда переменных факторов, например, фенотипа, периода активности, климата и т.д., которые могут накладывать определенные ограничения в пределах географического распространения. Особенно это касается границ ареалов различных видов. Например, у широко распространенной заборной игуаны (Sceloporus undulatus) термобиологические предпочтения разных популяционных групп схожи, но время активности неодинаково (Angilletta, 2001). В то же время в шести географически различных популяциях Tarentola boettgeri различия не обнаружены ни в термобиологических предпочтениях, ни в суточной активности (Brown, 1996).

Гекконы не в состоянии поддерживать постоянство температуры тела и регулируют ее за счет различных форм поведения в отношении доступных для них термальных источников различного диапазона. Хотя физиологические механизмы – важнейшее звено в терморегуляции рептилий, поведение, по-видимому, является наиболее распространенным способом, которым небольшого размера рептилии (гекконы) справляются с изменяющейся температурой окружающей среды. Для поддержания гомеостаза должен быть доступен прямой или косвенный источник тепла. Используя широкий диапазон доступных температур в естественных условиях, они удовлетворяют свои потребности в течение дня. В идеале мы должны предоставить такие же условия в террариуме, но пространственные ограничения здесь и искусственные термальные источники значительно препятствуют воссозданию необходимых дневных и ночных температур в их природной динамике (Arena, Warwick, 1995). Однако среди ящериц есть представитель, который обладает уникальной способностью значительно повышать температуру тела за счет физиологических процессов – это Tupinambis teguixin. За счет увеличения скорости метаболизма и снижения теплопроводности этот вид поддерживает температуру на 10 °С выше, чем в окружающей среде (Tattersall et al., 2016), приближаясь по этому признаку к эндотермным организмам (птицы, млекопитающие).

Виды с ночной активностью сталкиваются с набором проблем в терморегуляции, в первую очередь, – с недостатком солнечного излучения, а по мере смены сезона и доступности нагретых солнцем объектов (камней, коряг и т.п.). В этом плане интересно то, что многие ночные виды имеют более высокую температуру тела днем, чем ночью, используя терморегуляцию в дневное время (Autumn, DeNardo, 1995; Kearney, Predavec, 2000; Kearney, 2002; Aguilar, Cruz, 2010), принимая в прямом смысле солнечные ванны, выходя днем из укрытий (Крымов, 2015). Отдельно стоит упомянуть инкубацию яиц самками питонов, которые, обвив телом кладку, за счет сокращения мышц генерируют тепло, поддерживая, таким образом, необходимую температуру на протяжении длительного периода развития эмбрионов. Здесь в особом положении находятся бирманские питоны (Python bivittatus), активно использующие термогенез на кладках яиц, поддерживая постоянную температуру даже при ее сильных перепадах в окружающей среде. Безусловно, потепление климата на планете окажет сильное воздействие, особенно на чувствительных к потеплению видов (Angilletta, 2009; Sinervo et al., 2010). По самым скромным подсчетам, к 2080 году около 39% всех популяций ящериц в мире могут исчезнуть в результате развития этих тенденций. В основном это коснется южного полушария и тропических регионов, а виды умеренной зоны, скорее всего, могут извлечь некоторые бонусы из более высоких температур. В целом же изменения коснутся динамики населения, что может привести к изменениям в жизненном цикле и численности (Bestion et al., 2015).

Для ночных и наземных видов важен нижний обогрев субстрата. Это связано в первую очередь со значительным влиянием на тело рептилий температуры поверхности субстрата и приземного воздуха (Четанов, 2010). Так как большинство гекконов являются ночными, которые получают тепло от нагретого за день субстрата, их высокая активность проявляется в первую половину ночи, либо в утренние часы. Температура тела новозеландских гекконов значительно ниже в ночное время, учитывая, что диапазон дневных и ночных температур достаточно высок (таблица 3). Ночная температура тела (ректальная) у Woodworthia maculata (ранее Hoplodactylus maculatus) составляла +10… +13 °С, а днем доходила до +33°C, что достигалось за счет нагретых камней в расщелинах скал. У дневного вида Naultinus manukanus (ранее Heteropholis manukanus) днем, во время баскинга на камнях, температура тела достигает +31°C, а ночью опускается до +8… +10 °С (Werner, Whitaker, 1978).

Ночные виды ящериц часто активны при температурах, которые считаются неоптимальными для функционирования организма, – феномен, который упоминается как «ночной парадокс» (Hays et al., 2019). Парадокс заключается в том, что установочные характеристики в физиологических системах терморегуляции, по всей видимости, не связаны с оптимальными температурами разных физиологических процессов в организме рептилий. В национальном парке Улуру-Ката-Тьюта (Северная территория Австралии) проводились замеры температуры тела двух видов гекконов Nephrurus levis и N. laevissimus (таблица 4). Несмотря на то, что эти виды обитают в различных биоценозах – Nephrurus levis отдает преимущество зарослям спенифекса и кустарника, а N. laevissimus – песчаным дюнам, средние температуры тела их были очень близки (N. laevissimus день +29,5°C, ночь +27,8°C; Nephrurus levis день +29,1°C, ночь +28,2°C). При этом температура тела обоих видов варьировала от +14,5°C до +33,6°C и значительно коррелировала с температурой воздуха и земли во время отлова (Hays et al., 2019).

В условиях террариума, оба вида демонстрируют более высокие дневные и ночные температуры тела, чем наблюдаемые в естественных условиях. Для древесных видов важнее фоновая температура террариума. Это нужно учитывать при разведении. Необходимо также предоставить гекконам возможность самостоятельно осуществлять терморегуляцию, перемещаясь внутри террариума между источниками локального обогрева и холодными зонами.

Температура является основным лимитирующим фактором, который определяет поведенческие и физиологические процессы в организме рептилий, а регуляция температуры тела в течение суток является фундаментальным и неотъемлемым аспектом их экологии, так как влияет на скорость роста и полового созревания (Шмидт-Ниельсен, 1982; Huey, 1982). Наибольшее влияние на температуру тела оказывает инфракрасное излучение, поэтому понимание общих механизмов, лежащих в основе терморегуляторного поведения, важно при содержании рептилий в неволе. Сегодня на рынке представлен достаточно широкий спектр нагревательных приборов и при наличии навыков и знания можно легко купить понравившееся вам оборудование, с помощью которого вы обеспечите необходимую температуру в террариуме для своих питомцев.

Оптимальная температура тела для каждого вида специфична. Наиболее эффективен метаболизм рептилий в ограниченном диапазоне температур, за пределами которого функционирование организма ухудшается (повышенная температура) либо начинают снижаться все метаболические процессы (пониженная температура). Многие виды могут физиологически адаптироваться или акклиматизироваться в экстремальных температурных условиях, именно поэтому так важно знание температурных границ для содержащихся в неволе рептилий. Температура окружающей среды в пределах естественного ареала вида меняется в зависимости от времени года и суток, но при этом имеет и различные параметры для наземных и древесных видов в одном и том же месте.

Безусловно, оптимальные температуры могут отличаться и в зависимости от активности вида. В естественной среде максимальная активность гекконов наблюдается при средних значениях температур. Здесь есть исключения, которые в первую очередь связаны с периодом репродукции в естественной среде и возрастными особенностями (Kapfer et al, 2008). Они заключаются в предпочтении микроклиматических условий отличных от зон оптимальных температур. Например, молодые особи и беременные самки баскингуют чаще, а ректальная температура беременных самок гекконов в среднем выше, чем у самцов (Кьен, 1967; Werner, Whitaker, 1978). У обыкновенного ужа Natrix natrix нижний предел весенней активности самцов наблюдается при температуре +10,6 °С, что намного ниже, чем у с самок (+17,8 °С) (Петрова и др., 2010), которые выходят из зимовок позже. Возможно, с этим связан ранний выход самцов рептилий из зимовки в умеренной климатической зоне. Понятно, что это не абсолютная величина, и она зависит от природной зональности и ландшафтного разнообразия территории.

Критически минимальные отрицательные температуры способна переносить обыкновенная гадюка (Vipera berus), в коротком промежутке времени (Коросов, 2010). Расписная или украшенная черепаха (Chrysemys picta), может выдерживать температуру до –4°C в течение 24 часов (Storey et al., 1988), показывая феноменальную устойчивость среди рептилий к замерзанию. А сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), самая экологически пластичная амфибия, при отрицательных температурах в верховьях Калымы способен выдерживать без каких-либо последствий –35 °С, и только после –40 °С у него появляются явные повреждения в виде очаговых кровоизлияний внутренних органов (Берман, 2002; Алфимов, Берман, 2010). В таких экстремальных условиях у рептилий прекращается локомоция, а для подавляющего большинства видов наступает холодный наркоз, после которого, как правило, происходит гибель животного. С другой стороны, есть виды рептилий, которые способны выдерживать максимально высокие температуры. Так, песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis) может поддерживать температуру тела на уровне +44,5 °С, при этом температура поверхности почвы может доходить до +59 °С. При повышении температуры выше +59 °С ящерица уходит в укрытие. Многие виды рептилий для спасения от экстремально высокой температуры используют норы. Добровольные минимальные и максимальные температуры у рептилий зависят, прежде всего, от стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотическими и другими экологическими условиями (Черлин, 2015). Уникальные физиологические свойства рептилий позволили им адаптироваться к самым суровым условиям, например, к среде с высокой температурой, такой как пустыня. Днем температура может достигать +50 °С, а ночью опускаться ниже 0 °С. Поэтому лучшее время для прогревания – восход солнца. Многие виды имеют приспособления, используя изменение цвета для быстрого повышения температуры тела. Подобное изменение цвета кожи наблюдается у хамелеонов. Таким образом, сокращается не только скорость нагрева ящерицы, но и время нахождения вне укрытия, уменьшая вероятность хищничества. Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) очень эффектно приспособилась к выживанию в условиях пустыни, демонстрируя двуногое передвижение на задних лапах. Подобное поведение позволяет ящерице исключить контакт тела с раскаленным песком.

Чрезмерно высокие температуры более вредны и приводят к стрессу или даже гибели рептилий, чем слишком низкие. Это показали эксперименты с гребнистыми морскими крокодилами, у которых значительно повышается уровень кортикостеронаи наблюдаются смертельные случаи при температуре +4 °С. Это указывает на значительный уровень толерантности вида к низким температурам, так как подобных температур в естественных местах обитания нет. Согласно гипотезе Крочмаля и Баккена (Krochmal, Bakken, 2003), термочувствительные ямки, в углублениях верхней челюсти у ямкоголовых гадюк (Crotalinae), первоначально функционировали как органы терморегуляции и лишь впоследствии, в процессе эволюции, стали использоваться для определения местоположения добычи. Вполне правдоподобная версия развития и усовершенствования терморегуляции у рептилий.

У всех рептилий терморегуляционное поведение влияет на жизнедеятельность организма и связана с питанием, эффективной защитой, половым или социальным поведением и т. п. Различны формы активности, позволяющие понять поведенческие и физиологические закономерности, связанные с температурой (Черлин, 2015). Например, у сцинка Scincella laterali разная скорость прогрева и охлаждения в зависимости от влажности воздуха (Parker, 2014). Более высокая скорость прогрева в условиях сухого, а не влажного воздуха свидетельствует об огромной важности микроклиматических условий для них. Результаты исследования свидетельствуют о том, что распределение и активность сцинков могут зависеть от наличия микроклимата с подходящими параметрами температуры и влажности, которые позволяют сцинкам поддерживать предпочитаемый диапазон температуры тела. В одном и том же биотопе разные виды рептилий могут населять разные микростации с разным микроклиматом. Именно в таких деталях иногда кроется разгадка многочисленных внезапных разведений редких и очень «привередливых» видов.

Крайне важны и суточные перепады температур в террариуме, особенно это касается переходных периодов (весна/осень) жизни рептилий. При этом дневные температуры во всех случаях примерно одинаковые, разница, прежде всего, заключается в ночных температурах. У игуан, длительное время содержащихся при постоянной температуре, без снижения ночной, развивается анорексия, атрофия скелетных мышц и задержка сперматогенеза, а постоянно низкая температура для термофильных видов может привести к дисбактериозу (Васильев, 2003). Понимание значения температуры в естественных биотопах рептилий помогают решать сложные задачи в их разведении, как это было с одним из редких видов Gonyosoma boulengeri (Рябов, 2017). Именно детальное изучение термобиологии вида дало возможность содержать и разводить этот красивейший вид и сохранить его в природе. При разведении Nephrurus levis нижний предел ночных температур не может быть ниже +20 °С, в противном случае они не будут размножаться (Крымов, 2017). Такие же условия необходимы Nephrurus amyae (Крымов, 2015) и Nephrurus cinctus. При этом в террариумах у самок обязательно должен быть точечный прогрев, где температура может доходить до +35… +38 °С. Это место беременные самки посещают с завидным постоянством. Нагревание необходимо им для успешного протекания беременности. Именно поэтому содержание рептилий при постоянной температуре не отвечает основным принципам содержания и разведения их в неволе.

Для поддержания температуры и освещения террариума используют лампы накаливания, хотя это не самый современный источник освещения ввиду его высокой энергоемкости и недолговечности. Но для локального нагрева и поддержания температурного режима через автоматический терморегулятор они до настоящего времени используются любителями. Очень удобны в ночное время инфракрасные, керамические и ночные (синие) лампы. Все источники обогрева необходимо размещать вне террариума. Они достаточно сильно нагреваются и при прямом контакте могут нанести сильные ожоги. Необходимо исключить доступ к ним гекконов либо обезопасить их в виде ограждения лампы сеткой.

Наибольшее воздействие на температуру тела рептилий оказывает инфракрасное излучение. В исследованиях на лабораторных животных in vitro ученые НАСА приводят доказательство, что инфракрасные лучи являются оптимальными для биостимуляции клеток. Благодаря инфракрасному излучению рост клеток увеличивается на 140–200%, что является серьезным и значимым фактором в заживлении ран (Harry et al., 2001). Известно, что высокая температура оказывает губительное воздействие на развитие грибков (Д. Васильев). Мы на собственном опыте убедились в эффективном воздействии инфракрасной лампы на эктодермальный грибок. Была получена группа кордилюсов (Cordylus macropholis), самец в этой группе был поражен грибком в крайне тяжелой форме. Сильно пострадали лапы и хвост. После обработки антигрибковыми мазями в течение нескольких дней явных улучшений не наблюдалось. Мы установили в террариум зеркальную инфракрасную лампу 75 Вт. В точке прогрева максимальная пиковая температура на грунте доходила до +53 °С. Самец добровольно, после утреннего включения лампы прогревался в зоне локального обогрева, где температура субстрата доходила до +45… +47 °С, после чего длительное время держался вблизи этой зоны. Результат не заставил себя долго ждать – через две недели кожные покровы подсохли, он начал питаться, а через три месяца прошла линька и животное полностью выздоровело, потеряв только несколько пальцев на лапах и кончик хвоста. Так что можно смело предположить, что эффективной альтернативой для лечения некоторых кожных заболеваний могут быть инфракрасные лампы. При облучении в видимом инфракрасном спектре 790 нм происходит наиболее интенсивный ангиогенез и фибробластическая пролиферация (Pinheiro, 2009).

Керамические тепловые излучатели эффективно обеспечивают тепло в террариумах, не давая света. Их можно применять для круглосуточного обогрева, при этом необходимо использовать патрон под лампу согласно рекомендации производителя. При размещении в террариуме нужно изолировать его от свободного доступа животных так как этот тепловой излучатель достаточно сильно нагревается. При этом, керамические нагреватели применяют в отражателях, потому что у них тепловой поток не направлен. Керамические нагреватели выпускаются различной мощности, необходим тщательный подбор их к конкретному размеру террариума. Нельзя размещать керамический нагреватель мощностью 150 Вт в террариум размером 60 х 30 х 30 см, тем более без терморегулятора. Все расчеты получают путем экспериментов и многодневных замеров температуры на разных уровнях террариума при работающих нагревателях.

Альтернативным источником тепла в террариумах, практически не влияющим на фоновую температуру, являются нагревательные коврики, кабель и искусственные «камни» с реостатом. В настоящий момент зооиндустрия начала выпускать нагреватель в виде искусственной ветки для древесных видов. Так что выбор этого оборудования очень широкий и в основном представлен китайскими производителями. Эти приборы удобно использовать в террариумах небольших размеров, так как исключается перегрев всего объема террариума. Здесь важно учесть стартовый нагрев элементов, особенно это касается «искусственного камня», представляющего из себя изделие из твердого пластика и нагревательного элемента который располагается внутри. С точки зрения электробезопасности вопросов не возникает, он достаточно герметичный. Но есть много нареканий со стороны любителей при его эксплуатации, так как начальная температура «камня» после включения поднимается выше +50 °С. Нагревательный камень имеет на поверхности несколько термальных точек с повышенной температурой и таким образом возникает опасность для рептилии получить ожоги. В отличие от ламп вы не сможете проконтролировать этот нагреватель на предмет его корректной работы. Даже если установлен реостат, очень часто происходит его сбой, в результате чего температура неконтролируемо повышается и, животные получают термальные ожоги. Проблема усугубляется низкими температурами в террариуме в период весеннего переходного сезона или периода перед зимней диапаузой, когда животные рефлекторно повышают температуру своего тела в связи с близким источником тепла.