Психическая регуляция деятельности. Избранные труды
- -
- 100%
- +
Рис. 1.2. Схема экспериментальной установки для измерения характеристик движений глаз в условиях стабилизации
1 – присоска; 2 – глазной осветитель; 3 – внешний осветитель; 4 —переключатель осветителей; 5 – датчик; 6 – приемные антенны; 7 – регистрирующий осциллограф; a – угол рассогласования
В ходе эксперимента включение внешнего и глазного осветителей чередовалось в случайном порядке. Для регистрации движений глаз использовалась электромагнитная установка, описанная нами ранее [11].
В экспериментах первой серии стимульной переменной был угол между зрительной осью глаза и лучом от глазного осветителя, который устанавливался в начале опыта. В дальнейшем будем называть его углом рассогласования. Соответственно изменению величины этого угла изменилась дистанция между исходной точкой фиксации взгляда и предъявляемым стимулом.
Эксперименты проводились в затемненной комнате, так что испытуемый видел перед собой только два световых пятна, высвечиваемых на экране: центральную фиксационную точку, расположенную в месте проекции зрительной оси на экран, и одну из стимульных точек, находящихся на периферии. Чтобы центральная фиксационная точка не вносила каких-либо искажений и не отвлекала испытуемого от основной задачи, в момент появления стимульной точки она исчезала (проецирующий ее осветитель выключался).
Последовательность проведения эксперимента была следующей.
После установки присоски на глаз испытуемому предлагалось смотреть на фиксационную точку, высвечиваемую на экране. Включался глазной осветитель, и экспериментатор замерял линейную величину смещения точки относительно центральной фиксационной. Угол рассогласования определялся по формуле
α = arctg h/L,
где a – угол рассогласования; h, – величина смещения стимульной точки относительно фиксационной; L – расстояние от глаза до экрана.
С первой стимульной точкой, проецируемой глазным осветителем, совмещалась вторая, проецируемая внешним осветителем.
На этом заканчивалась подготовительная и начиналась измерительная часть эксперимента.
Все осветители выключались, и испытуемому давалась возможность адаптироваться к темноте в течение 30–50 сек. После этого высвечивалась центральная фиксационная точка, а испытуемому предлагалось смотреть на нее. Через 2–3 сек. фиксации она исчезала и в этот момент включался один из осветителей, высвечивающий стимульную точку. Производилась регистрация движения глаза. На экране осциллографа регистрировался маршрут движения с нанесенными на него отметками времени. Зная линейную величину перемещения луча по экрану и время, при заданном масштабе регистрации можно было определить угловую скорость движения глаза:
V град/сек = SM/Kt,
где S – величина перемещения луча на экране осциллографа в см; K – количество отметок времени; t – масштаб временной отметки в мсек; М – масштаб регистрации, определяемой при калибровке М= b°/l; l – отклонение луча в см на экране осциллографа при повороте глаза на угол b.
Каждый эксперимент включал 5–6 проб (замеров).
Величина угла рассогласования изменялась от 1 до 6° в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Отличие второй серии экспериментов от первой состояло в том, что стимульной переменной являлась яркость светового пятна. Изменения видимой яркости достигались путем изменения дистанции наблюдения (расстояние от глаза испытуемого до экрана) и использования экрана с различной отражающей способностью. Комбинация этих двух способов, как показали пробные эксперименты, позволяет получить изменение видимой яркости в широких пределах.
В экспериментах второй серии измерялась скорость движений глаз при углах рассогласования от 2 до 6° и яркостях стимула от 10 до 200 апостб.
Эксперименты первой серии показали, что при стабилизации стимула относительно сетчатки характер движений глаз существенно отличается от условий свободного рассматривания. Если при свободном рассматривании перевод взгляда с точки на точку осуществляется скачком, то в условиях стабилизации движение глаза приобретает характер скольжения с относительно небольшой угловой скоростью. При этом в начальный момент (10–15 мсек) движение начинает развиваться как скачок, т. е. наблюдается нарастание скорости, но затем движение переходит в скольжение с постоянной скоростью. Величина движения для условий стабилизации не зависит от угла рассогласования и ограничивается только временем, в течение которого видимый стимул «выцветает» и исчезает (2–3 сек.). Глаз при скольжении движется до тех пор, пока испытуемый видит стабилизированный стимул. Величина поворота глаз превосходит угол рассогласования в 3–5 раз. С исчезновением стимула глаз останавливается и возвращается в исходное положение.
Полученные данные не согласуются с гипотезой программированного движения, согласно которой программа формируется во время латентного периода или во время промежуточной фиксации. Поскольку в наших экспериментах испытуемый не имел никакой информации о характере предъявляемого стимула, естественно было бы ожидать, что формируемая программа движения и в условиях свободного рассматривания, и в условиях стабилизации должна быть одной и той же. В обоих сравниваемых условиях мы наблюдали бы сходные по своим характеристикам движения (скачки). Между тем по своему характеру движения оказались существенно различными: в условиях свободного рассматривания – скачок, в условиях стабилизации – скольжение.
С позиции гипотезы программированного движения следовало бы также ожидать, что в условиях стабилизации переходу скачка в скольжение должны предшествовать коррекция и перестройка сформированной в течение латентного периода программы, а значит, и остановка глаза (промежуточная фиксация). Между тем переход осуществлялся непосредственно – никаких промежуточных фиксаций мы не наблюдали.
Рис. 1.3. Изменение скорости «скользящих» движений в зависимости от угла рассогласования
I – в горизонтальной плоскости; II – в вертикальной плоскости; III – в вертикальной плоскости вниз
Как показали эксперименты, скорость скольжения (V) зависит от угла рассогласования: с возрастанием этого угла от 1 до 6° она увеличивается от 3 до 15 град/сек (рисунок 1.3). При дальнейшем возрастании угла рассогласования она не увеличивается оставаясь на уровне 15–17 град/сек, т. е. указанная зависимость проявляется только в определенных пределах (при углах рассогласования 1–6°).
Такое ограничение в отношении углов рассогласования пока не нашло достаточно четкого объяснения, однако можно предположить, что вопрос связан не с предельными углами рассогласования, а с максимальной скоростью скольжения, определяемой характеристиками системы.
Поскольку в условиях стабилизации стимул в течение всего времени эксперимента проецируется на одно и то же место сетчатки, в ходе скользящего движения глаза происходит его постепенное потускнение вплоть до полного исчезновения, т. е. видимая яркость стимула уменьшается до нуля. Как отмечалось, время исчезновения видимого стимула определяет величину скользящего движения.
Естественно, возникает вопрос о том, не оказывает ли видимая яркость стимула влияния и на другие характеристики скользящего движения и, прежде всего, на его скорость.
Для выяснения этого вопроса и была проведена вторая серия экспериментов, методика которой описана выше.
Как показали предварительные эксперименты этой серии, при изменении яркости стимула изменяется и скорость скользящих движений. Вместе с тем выяснилось, что скорость этих движений связана не с абсолютной величиной стимула, а с ее ощущением, зависящим от чувствительности глаза в данный момент. Так, после темновой адаптации скорость скользящих движений была больше, чем без нее, но использование экранов с различным альбедо при небольшом фоновом освещении не приводило к изменению скорости. Поскольку при смене экранов с различными коэффициентами отражения яркость стимула и фона изменялась в одно и то же число раз, естественно было предположить, что основное влияние на скорость движения глаза оказывает не яркость стимула, взятая сама по себе, а ее отношение к яркости фона.
В связи с этим в методику эксперимента было внесено некоторое изменение: регулируя фоновую яркость при помощи внешнего осветителя и нейтральных светофильтров (с коэффициентом пропускания 1,18 и 2,65), мы изменяли контраст. Когда фоновый осветитель выключался, контраст был максимальным и стимульная точка воспринималась как максимально яркая. При стабильной яркости стимульной точки в 200 апостб. яркость фонового экрана менялась от 0 до 150 апостб. Всего использовалось пять градаций контраста.
Эксперименты показали, что с увеличением контраста стимульной точки по отношению к фону скорость скользящих движений глаза увеличивается (рисунок 1.4). Однако эти изменения наблюдаются лишь для углов рассогласования до 6°. Как и в первой серии экспериментов, максимальная скорость скользящих движений оказалась 15–17 град/сек.
При больших относительных яркостях стимула (300–350 апостб.) скользящее движение превращается в скачок. Переход движения глаза к саккадическому режиму показан штриховой линией (см. рисунок 1.4). Для каждой величины угла рассогласования такой переход возникает лишь при определенной относительной яркости стимула. Обращает на себя внимание то, что величина скачков возрастает с увеличением этой относительной яркости. Время остановок при саккадических движениях составляет 50–100 мсек, т. е. оно меньше времени фиксации при свободном рассматривании. Произвольное изменение скорости как скользящих, так и саккадических движений невозможно. Невозможно и произвольное изменение длительности остановок между скачками.
Рис. 1.4. Зависимость скорости «скольжения» глаза (V град/сек) от относительной яркости стимула для различных углов рассогласования (lg (I осв / I фон))
Данные изложенных экспериментов позволяют сделать заключение о том, что основными детерминантами элементарых движений глаз являются угол рассогласования (видимое расстояние между центральной точкой фиксации и стимулом и относительная яркость стимула), т. е. движения глаз детерминируются зрительной стимуляцией. Указанные детерминанты выявлены в условиях стабилизации стимула относительно сетчатки, но их действие, хотя и осложненное многими факторами, проявляется также и в условиях свободного рассматривания. Так, зависимость максимальной скорости скачка от угла рассогласования обнаружена в экспериментах Ярбуса и др. [119]. Зависимость латентного периода саккадических движений и их развития во времени от яркости стимула и его контраста по отношению к фону выявлена в ряде экспериментов [123, 126]. Очевидно, в основе исходного уровня регуляции движений глаз лежит рефлекторный механизм, близкий по типу к безусловно-рефлекторному.
Характеристики глазодвигательной системы как следящего устройства
Из приведенных экспериментальных данных следует, что элементарные движения глаз осуществляются не по заранее сформированной программе, а в соответствии с характеристиками зрительно воспринимаемого стимула, т. е. их регулятором являются зрительные сигналы. Это дает основание предполагать, что развитие элементарного движения глаза обусловливается изменением зрительной стимуляции. По-видимому, на исходном уровне глазодвигательная система функционирует не по принципу системы с программным регулированием, обеспечивающим изменение регулируемой величины по заранее определенному закону, а скорее как следящее устройство.
Среди всех типов систем автоматического управления следящие системы являются наиболее универсальными, поскольку их функционирование осуществляется по наиболее общему закону изменения регулируемой величины. В этих системах меняющееся по любому произвольному закону входное воздействие преобразуется в перемещение исполнительного двигателя. Регулируемая величина X в следящих системах, функционирующих по принципу отклонения, изменяется по некоторому заданному на входе закону Хо (I) под влиянием управляющего воздействия У, которое вырабатывается управляющим устройством в функции рассогласования DХ = Х0 – X.
Изложенные выше результаты экспериментов, а также другие данные [3, 5, 6, 7] позволяют отнести глазодвигательную систему к типу следящих. Для случаев, когда глазодвигательная система работает в режиме слежения за движущимся стимулом, это кажется несомненным. Однако можно предположить, что и в других случаях (саккадические движения) она работает как следящая.
Глазодвигательная и собственно зрительная системы соединены цепью обратной связи, поддерживающей функционирование на уровне автоматического слежения. Если сигналы, управляющие движением, отсутствуют либо компенсируются, глазодвигательная система будет находиться в состоянии равновесия. Именно в этом состоянии находится глазодвигательная система при фиксации центрально расположенного стимула. Когда сигналы, поступающие на исполнительный двигатель, превосходят силы упругости, удерживающие систему в состоянии равновесия, она приходит в движение. При этом скорость движения находится в определенной зависимости от величины сигналов. В свою очередь величина управляющего сигнала определяется расстоянием места воздействия стимула от центра и его интенсивностью (относительная яркость).
Собственно зрительная система, как известно, является многоканальной, а сетчатка может быть представлена в виде системы входов, упорядоченных в пространстве. В условиях свободного рассматривания при появлении стимула на периферии возбуждается один из входов (или группа близко расположенных входов), возникают рассогласование (Х) и соответствующий его величине управляющий сигнал (Y), что вызывает отрабатывание глазодвигательной системы. При этом чем дальше находится возбуждаемый канал от fovea, тем больше величина управляющего сигнала, а следовательно, и тем большая скорость задается исполнительным механизмам. В свою очередь перемещение глаза влечет за собой изменение положения стимула относительно сетчатки и подключает новые входные каналы. Возбуждение каждого очередного входа дает новый сигнал, и, хотя его величина меньше величины начального сигнала, поскольку при движении глаза рассогласование DХ уменьшается, этот новый сигнал подключается в тот момент, когда исполнительный орган уже находится в движении с некоторой скоростью. В результате скорость движения увеличивается. Плавное нарастание скорости в первой фазе скачка обусловлено, на наш взгляд, тем, что управляющие сигналы последовательно «накладываются» на изменяющуюся в результате воздействия предшествующих управляющих сигналов регулируемую величину.
По мере приближения сигнала к fovea величина каждого нового управляющего сигнала уменьшается, а соответственно уменьшается и ускорение движения (к концу первой фазы скачка).
Иначе говоря, по ходу движения глаза изменяются зрительная стимуляция, величина входного сигнала, а соответственно и скорость этого движения.
Предложенная схема, как нам представляется, может объяснить динамику изменения скорости скачка в первой фазе. Однако если ограничиться только этим, то нужно было бы ожидать, что максимальная скорость движения разовьется как раз к тому моменту, когда стимул совместится с fovea. В силу этого система должна была бы «проскочить» стимул и прийти в колебательное состояние с уменьшающейся амплитудой.
Подобное явление могло бы иметь место, если бы глазодвигательная система не обладала проприоцепцией. Можно предположить, что скорость скачка ограничивается включением проприоцепции глазных мышц (обратной связи), выполняющих тормозящую функцию. Величина проприоцептивного сигнала определяется скоростью изменения длины глазных мышц, т. е. скоростью поворота глаза. С возрастанием скорости увеличивается и величина проприоцептивного сигнала, а значит, и его тормозящее действие.
Поскольку этот сигнал возникает только в результате движения, т. е. спустя некоторое время после начала этого движения, тормозящее действие проприоцепции проявляется только во второй фазе скачка (участок ниспадающей скорости). Видимо, проприоцепция выступает в роли своего рода скоростного демпфера.
Таким образом, содружественное действие зрительной и проприоцептивной стимуляций обусловливает наблюдаемый характер изменения скорости движения глаза во время скачка (синусоидообразность кривой изменения скорости).
В условиях стабилизации стимула относительно сетчатки величина сигнала рассогласования не изменяется, поэтому последовательно возникающие управляющие сигналы не «накладываются» друг на друга (что характерно для свободного рассматривания), а следовательно, нет и специфического для скачка нарастания скорости. Величина начального сигнала полностью определяет скорость «скользящего» движения, которое, как отмечалось, является равномерным[4].
В этих условиях, поскольку нет изменения скорости, тормозящие проприоцептивные сигналы обратной связи, по-видимому, очень слабы для того, чтобы повлиять на режим движения. Исходя из наших данных, можно предположить, что они начинают играть какую-то роль в управлении движением только тогда, когда скорость достигает 15–17 град/сек, и этой величиной ограничивают скорость скользящих движений.
После исчезновения вызываемого стимулом зрительного ощущения (в силу местной адаптации) прекращается поступление управляющих сигналов на исполнительные механизмы, система останавливается, а затем под действием упругих сил возвращается в исходное положение.
Для пояснения предложений схемы рассмотрим простейший вариант следящей системы, работающей на основе принципа отклонения (рисунок 1.5).
Система состоит из оптического устройства (7), светочувствительных датчиков (2) и поворотных двигателей-моторов (3). Датчики-фотоэлементы расположены так, что каждый из них закрывает одну половину «поля зрения» и может приводить в движение только один двигатель, отклоняющий оптическую систему в определенном направлении. Такая следящая система работает следующим образом. Если свет от внешнего источника попадает, например, на левый датчик, в цепи возникает электрический ток, приводящий в движение правый мотор. Если свет падает на правый датчик, в движение приходит левый мотор. Моторы включены в схему таким образом, что при засветке одного из фотоэлементов оптическая система будет поворачиваться в сторону источника света до тех пор, пока свет не упадет на другой фотоэлемент; тогда в действие придет другой мотор, т. е. возникнет сила, противодействующая действию первого мотора, и оптическая система остановится.
Рис. 1.5. Иллюстративная схема следящей системы
1 – корпус телескопа; 2 – фотоэлементы; 3 – электромоторы
Если представить такое сравнительно простое следящее устройство в качестве аналога глазодвигательной системы, можно видеть, что оно будет выполнять некоторые элементарные функции, характерные для глазодвигательной системы: слежение за движущимся объектом; смену точек фиксации при резком перемещении стимула из центрального положения, где он освещал оба фотоэлемента, на периферию; движение оптической системы в том случае, когда стимул стабилизирован относительно нее (в этом последнем случае движение будет происходить до тех пор, пока система не дойдет до крайнего положения, либо пока не прекратится действие стимула).
Некоторое усложнение описанного варианта следящей системы, а именно увеличение числа фотоэлементов и включение отрицательной обратной связи, ограничивающей развиваемую системой скорость (аналог проприоцепции), позволяет еще более полно описать работу глазодвигательной системы. Усложненный вариант следящей системы представлен на рисунке 1.6.
Рис. 1.6. Вариант следящей системы
1 – упругие элементы, возвращающие систему в нейтральное положение; 2 – мозаика фотоэлементов; 3 – элементы выделения ускорения системы; 4 – цепь отрицательной обратной связи
Несколько фотоэлементов включены в цепь таким образом, что скорость электромотора будет тем больше, чем дальше от центра расположен возбуждаемый фотоэлемент.
Подобная система работает следующим образом. При возбуждении одного или нескольких «периферических» фотоэлементов включается первый электромотор (1). При этом в силу последовательного подключения новых элементов, расположенных между первоначально возбужденным (периферическим) фотоэлементом и центральным, скорость движения будет прогрессивно нарастать. Однако через некоторое достаточно короткое время сигнал от скоростного демпфера (3) (аналог проприоцептивной обратной связи) включает в действие второй мотор (2). Это ограничивает скорость поворота оптической системы. Последовательное приближение проекции светового стимула к центру приводит к уменьшению скорости поворота. Последний этап работы всей системы представляет собой затухающий колебательный процесс. В силу инерционности передачи сигнала от возбуждаемых фотоэлементов оптическая система поворачивается на угол, больший, чем требуется для точной настройки; в результате возникает новый сигнал и система начинает перемещаться в противоположном направлении, компенсируя возникающее рассогласование. Режим затухающего колебания можно наблюдать в случае скачков глаза при больших угловых расстояниях между начальной и конечной точками фиксации.
Предложенная модель, как нам представляется, может объяснить многие факты, выявленные при изучении движений глаз, в том числе и те, которые получены в исследованиях движений глаз при восприятии движущихся объектов. Как известно, после того как произошел скачок, обеспечивающий совмещение фовеальной области с движущимся стимулом, прослеживание начинается практически мгновенно; заметного латентного периода между концом скачка и началом прослеживающего движения глаза нет [119].
Сторонники концепции программированного движения, объясняя этот факт, вынуждены утверждать, что подготовка прослеживания осуществляется еще до скачка. С точки зрения предлагаемой нами концепции глазодвигательного механизма как следящей системы, этот факт может быть объяснен проще. Он, естественно, вытекает из принципов работы следящей системы. Сигнал рассогласования, вызванный движущимся стимулом, приводит глазодвигательную систему в движение с увеличивающейся скоростью (скачок), но после совмещения центральной области со стимулом скорость движения глаза подстраивается к скорости стимула, поскольку только при этом условии возможно сохранение достигнутого совмещения. Глазодвигательная система работает таким образом, чтобы проекция стимула находилась в центральной области сетчатки. В результате следящее движение является относительно плавным, возникающие сигналы рассогласования тотчас же компенсируются, что соответствует некоторым отклонениям (зубцам) на регистрируемой общей кривой относительно плавного движения.
С гипотезой «следящей системы» согласуется также и тот факт, что в процессе прослеживания всегда имеет место некоторое отставание центральной области сетчатки (соответственно, зрительной оси) от движущегося стимула.
Прослеживание «убегающего стимула» (как, например, в опытах Ярбуса с зеркальцем, укрепленным на присоске [269]) имеет скачкообразный характер. Скачки наблюдаются также при прослеживании стимула, движущегося с ускорением. В соответствии с предложенной гипотезой такой характер движений обусловлен управляющим воздействием тормозящих проприоцептивных сигналов, возникающих при ускорениях движения глаза.
Предложенная гипотеза объясняет также тот факт, что при больших скачках время нарастания скорости меньше времени торможения, т. е. кривая изменения скорости скачка асимметрична [119]. Это обусловлено совместным действием уменьшения величины угла рассогласования (а следовательно, и управляющего сигнала) и связанного с ним уменьшения тормозящего действия проприоцептивной обратной связи. Эта гипотеза объясняет и тот факт, что при больших скачках (более 15–20°) наблюдается период движения глаза с относительно равномерной скоростью.
Факт перехода скользящего движения (в условиях стабилизации стимула) в скачок при больших значениях относительной яркости стимула может быть объяснен как результат воздействия тормозящих проприоцептивных сигналов. При большой относительной яркости движение глаза совершается со значительным ускорением, а развиваемая скорость превышает предельную величину, что обусловливает усиление тормозящих проприоцептивных сигналов обратной связи, а следовательно, и перерывы в движении.