Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения

Митохондрии

Наличие в клетках эукариотных организмов оформленного ядра, внутри которого осуществляется хранение и обработка генетической информации, долгое время считалось наиболее важным отличием эукариот от прокариот. В определенной степени это коррелируется с целью настоящих очерков – показать значимость информационных отношений организации Жизни на нашей планете. Однако уже к середине ХХ века стало ясно, что эта форма локализации генетической информации у эукариот является лишь следствием более глубинных различий. Мы старались постоянно подчеркивать, что эволюция биосферы, связанная с развитием и усложнением информационных отношений жизненных циклов живых организмов, обеспечивается только в условиях комплиментарного синергетически увязанного изменения и усложнения software и hardware структур. Одной из ярких иллюстраций этого положения являются митохондрии в структуре эукариотных клеток.

В настоящее время распространена достаточно обоснованная гипотеза, что в ряду последовательных симбеогенетических актов становления эукариотных организмов одним из начальных является приобретение митохондрий. Именно это явление часто рассматривается как ключевой момент в становлении эукариот. Такое мнение, в частности, достаточно уверенно подкреплено молекулярными данными, указывающими на монофилетическое (то есть от одного предка) происхождение митохондрий всех эукариот.

Митохондрии – особые внутриклеточные эукариотные органеллы, основной функцией которых является синтез АТФ – универсального носителя энергии в живых организмах. Дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) происходит также за счёт энзиматических систем митохондрий. Митохондрии есть практически во всех эукариотных клетках в отличие от прокариот, у которых нет митохондрий (ибо митохондрии, по сути, сами являются прокариотами). Не смотря на соматические различия у конкретных видов эукариот (включая: простейшие, царства растений, грибов и животных), структура всех митохондрий похожа и функция их неизменно одна и та же – это «энергетические станции» эукариотных клеток. Именно и только в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание.

Пример митохондрий является наглядной иллюстрацией пластичности возможностей синергетической комплиментарности клеточного эндосимбиоза. На протяжении одного жизненного цикла клеток эукариотных организмов митохондрии, фактически, являются самостоятельными организмами, создающими к тому же внутри клеток свои самостоятельные популяции. В значительной степени жизненные циклы митохондрий достаточно независимы внутри жизненного цикла их эукариотной клетки-хозяина. При этом внутренняя энергетика митохондрий в некотором смысле минимизирована за счет активного привлечения готовых биоресурсов клетки-хозяина для реализации процессов размножения митохондрий. В основном это касается белкового материала, синтез которого по многим позициям обеспечивается клеткой-хозяином. С феноменологической точки зрения структура информационных отношений митохондрий и клетки-хозяина фактически оформляются на трансцендентных уровнях как взаимодействие взаимосвязанных, но самостоятельных, систем.

Представление о реликтовости митохондрий связано с тем, что у них собственная система кодирования генетической информации (свой генетический код) – более примитивная в сравнении с системой кодирования активной части (генетическая информация для организации синтеза белков) геномов эукариот. При этом множества «данных» для синтеза белков (множество аминокислот, участвующих в синтезе белков) для обеих систем кодирования идентичны. Особенно, на наш взгляд, интересно отметить процедуру синтеза митохондриальной ДНК на матрице РНК, танскрибируемой, в свою очередь, с хромосомной ДНК клетки хозяина. Обычно это происходит в самом начале клеточного цикла вновь рожденной эукариотной клетки. Так обеспечивается передача митохондриального генома в процессах развития эукариотных организмов. Пока нет достаточно обоснованных сценариев включения митохондриальных геномов в хромосомную структуру эукариотных клеток, но процессы формирования экзон-интронной архитектуры геномов эукариот позволяют предполагать достаточно естественные возможности и на их основе различные варианты реализации этого явления, которое закрепилось во всех эукариотных клетках. Следует напомнить о связи митохондриальных геномов только с Х-хромосомами эукариотных организмов, что так же определенным образом свидетельствует о реликтовости симбиоза митохондрий в эукариотных клетках.

В одной из своих работ профессор кафедры беспозвоночных МГУ В. В.Малахов приводит эмоции известного сторонника теории симбиогенеза американского биолога Л.Томаса: «Обычно на митохондрии смотрят как на порабощенные существа, взятые в плен, чтобы снабжать АТФ клетки, и не способные дышать самостоятельно. С этой рабовладельческой точки зрения смотрят на дело и солидные биологи, которые сами – все эукариоты. Но с точки зрения самих митохондрий они – существа, которые давным-давно нашли для себя лучшее из возможных пристанищ, где можно жить, затрачивая минимум усилий и подвергаясь наименьшему риску… Вот они движутся в моей цитоплазме, дышат для нужд моего тела, но они – чужие. Мне жаль, что я не могу познакомиться с моими митохондриями поближе. Когда я сосредоточусь, я могу представить, что ощущаю их, не то что я чувствую, как они извиваются, но время от времени я воспринимаю какой-то трепет. Я не могу отделаться от мысли, что если бы я знал больше о том, как они достигают такой гармонии, я бы по-другому понимал музыку».

Специализация эукариотных клеток для организации многоклеточных организмов

В предыдущих разделах рассмотрены представления о том, как вследствие клеточного эндосимбиоза сформировалась в эукариотных клетках мультипрограммная структура, морфология которой с точки зрения организации хранения генетической информации определяется диплоидностью. На этой основе эволюционное развитие механизмов воплощения процессов размножения организмов привело к новой феноменологической парадигме организации информационных отношений тансцендентного характера – половой процесс (создание новых комбинаций генов, происходящих от двух разных особей) как обязательное явление в жизненном цикле эукариотных организмов. Объединение этого явления с явлением клеточного размножения (возникновение новых особей) сформировалось половое размножение эукариотных организмов. На уровне организмов это архитектурные интерфейсы, которые определяют обусловленное половым процессом влияние внешних воздействий на содержание и реализацию генетических программ развития зигот и последующих за этим явлений. В определенной степени это как бы феноменологический фактор, представляющий собой влияние внешней среды на процессы функционирования имманентной структуры клеток. Но не только эта сторона системных отношений клеточной организации затронута при возникновении мультипрограммности клеточного генезиса. Мультипрограммность явилась основой феноменологических трансформаций, определяемых системными отношениями, обращенными изнутри системы во вне её (SIT – компонента феноменологической модели систем). Ранее отмечалось, что именно этот класс системных отношений создает предпосылки экологической коэволюции системы в последовательности её жизненных циклов и среды её обитания.

История эволюции жизни на Земле, показывает, что организмы прокариотного надцарства с монопрограммной организацией реализацией информационных отношений, организовывая поистине глобальное воздействие на среду обитания (например, формирование кислородной атмосферы, залежи серы, железистые отложения и т.п.), в своей системной сложности остались лишь на уровне одноклеточных организмов. В отличие от этого, в эукариотном надцарстве с мультипрограммным пулом генетической информации возникли процессы ароморфоза организмов за счет создания многоклеточных ассоциаций (многоклеточные организмы) на основе единого пула генетической информации. Трансцендентная сущность этих отношений связана с тем, что вновь создаваемые специализированные клетки в ходе онтогенеза эукариотных организмов являются, по сути, внешними структурами относительно системы породившей их материнской клетки.

В прокариотной биосфере достаточно естественно происходили процессы формирования различного вида многоклеточных конгломераций. Это были как однородные, так и гетерогенные структуры. Среди современных видов можно отметить, например, стрептококки и палочки (могут образовывать цепочки клеток), стафилококки (напоминают виноградную гроздь), цианобактерии (одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы, способные к формированию толстых бактериальных матов). Формирование всех этих конгломераций регулируется не генетическими причинами, а экологическими условиями сосуществования участников таких объединений. Это, в свою очередь, обуславливает специализацию и приспособляемость каждого вида генетически независимых одноклеточных организмов агломерации к конкретным условиям среды и экологически сложившимся отношениям. Любые изменения этих аспектов приводят либо к гибели каких-либо компонент конгломерации, либо к вариации и возникновению новых микробиологических клонов на основе комбинаторного трансгенозиса геномов прокариотных клеток. При этом у прокариотных микроорганизмов, как показывает ход развития жизни на Земле, в пределах одиночной хроматиды в информационно-генетическом обеспечении нет имманентных предпосылок и возможностей для организации процессов их ароморфоза. Следствием этого является то, что прокариоты как возникли в виде одноклеточных организмов, так и остаются такими на всем протяжении истории Жизни на Земле.

В отличие от монопрограммных прокариот генетическое информационное обеспечение эукариотных клеток представляет собой мультипрограммный пул, управление которым при развитии многоклеточного организма осуществляется на основе фенотипической информации с помощью генетически оформленных программных средств, реализующих функции, в частности, операционной системы.

Важным отличием возникающих при этом феноменологических трансформаций является то что, они обусловлены имманентными факторами, которые проявляются за счет фенотипической информации, создающейся в ходе процессов клеточного развития именно на основе генетической информации (а не за счет привходящих внешних воздействий, как, например, в акте сингамии при половом размножении). Именно эта феноменология, обусловленная актами митоза, проявляется при развитии многоклеточных эукариотных организмов.

На протяжении длительного времени методы исследования развития организмов носили характер описательного наблюдения. Например, подобно Аристотелю, который исследовал процесс эмбрионального развития куриных зародышей, ежедневно вскрывая по одному яйцу высиживаемой куриной кладки, и отмечая происходящие изменения в развитии эмбриона. На основе методов описательного наблюдения к концу XVII столетия в научной среде сформировалась гипотеза преформации [63], которая объединяла в себе понятия развития и наследственности. В соответствии с этой гипотезой считалось, что все органы взрослого организма представлены в миниатюре в половых клетках: в яйцеклетке (овисты [64]) или в сперматозоиде (анималькулисты[65]). Эти гипотезы основывались как на интерпретации экспериментальных данных, так и на философских концепциях того времени.

Новые представления о развитии многоклеточных организмов начали складываться, пожалуй, в конце XIX столетия с работ А.Вейсмана, который ввел в практику исследований экспериментальное вмешательство в развитие организмов. С.Гильберт так оценивает результаты этого методологического метаморфоза. «Стало понятно: многоклеточные организмы не возникают полностью сформированными. Напротив, они формируются в результате сравнительно медленного процесса прогрессивных изменений, который мы называем развитием. Почти во всех случаях развитие многоклеточного организма начинается с одной клетки – оплодотворенного яйца, или зиготы, которая митотически делится и дает начало всем клеткам организма.

…Центральная гипотеза генетики развития заключается в том, что дифференцировка клеток происходит без генетических изменений [66]Другими словами, предполагается, что в любом организме соматические клетки содержат одинаковый набор генов. Следовательно, разные типы дифференцированных клеток должны использовать разные гены из этого общего для всех клеток наследственного материала. Данные, положенные в основу гипотезы дифференциальной экспрессии генов, получены как в генетических, так и эмбриологических исследованиях».

Приведенные цитаты четко отражают сложившееся к настоящему времени представление о том, что развитие многоклеточных эукариотных организмов определяется информационными отношениями и процессами, инициируемыми на их основе. Подчеркивается, что базовой информацией является пул генетических программ, структурированных в виде клеточных хромосом, включающих в себя в качестве основы молекулы ДНК, жестко фиксированные на уровне первичной структуры (под которой подразумевается их нуклеотидная последовательность) для конкретного организма.

Можно отметить, что процессы дифференциации клеток многоклеточного организма при фиксированности его пула программной генетической информации феноменологически в значительной степени сходны с эксплуатационной специализацией компьютерных установок. На основе применения операционных систем возникают возможности от узкой специализации до широкой универсализации компьютерных установок, а так же их функциональное перепрофилирование в ходе эксплуатации. Таким образом возникают конструктивно комплиментарные условия организации корпоративных систем, специализированных и достаточно замкнутых в отношении прикладных информационных отношений, что достигается, естественно, лишь при определенном конформизме software и hardware. В определённой степени это может представляться (интерпретироваться в феноменологических аспектах) аналогом многоклеточных организмов в биосфере.

Молекулы ДНК, как было показано раньше, феноменологически эквивалентны внешней памяти компьютерных установок. Отмечалось, что семантическая и операционно-функциональная значимость внешней памяти проявляется на всем жизненном цикле компьютерных установок. Тем самым обеспечивается возможность тиражирования software, а вместе с этим и возможность тиражирования непосредственно новых компьютерных установок. Фактически полная аналогия этому наблюдается в жизненных циклах клеток многоклеточных эукариотных организмов. В обеих ситуациях (технические и естественные биологические системы) одними из основополагающих факторов являются возможность и формы реализации специализации корпоративных компонент. Для живой природы – это специализация клеток многоклеточных организмов. Необходимо подчеркнуть, что суть специализации клеток, как феноменологического аспекта организации организмов в живой природе имеет смысл лишь в структуре многоклеточных организмов. Для простейших (одноклеточных эукариот), как и для прокариот, предмета специализации клеток с полноформатным геномом по сути не существует, так как организмы представляются единственной клеткой. В тоже время, в отличие от прокариот, даже у простейших эукариот фактически уже присутствует специализация клеток, связанная с диплоидностью генома эукариотных организмов – это образованием половых клеток. Подчеркнем, что это явление касается лишь некоторого временнóго этапа в масштабе жизненных циклов эукариотных организмов. При реализации мейоза, на основе которого эукариотный диплоидный геном временно разделяется на гаплоидные компоненты, в дальнейших этапах жизненного цикла эукариотных организмов обеспечивается реализация полового размножения в результате акта оплодотворения (сингамии). Вновь происходит переход от гаплоидной формы к диплоидной на основе слияния содержащихся в гаметах гаплоидных ядер с образованием диплоидной зиготы – клетки, содержащей двойной набор хромосом (полноформатный геном эукариотной клетки).

В феноменологическом представлении половая специализация не только для клеток, но и в целом для эукариотных организмов – более высоком уровне системной организации, может представляться как некоторый трансцендентный фактор, в свою очередь, обеспечивающий устойчивость биологического вида – еще более высокого уровня системной организации биосферы. В то же время, являясь фактором имманентного уровня внутривидовых системных отношений, процессы половой специализации клеток, естественно, приобретают существенное своеобразие в организации интерфейсов и протоколов для каждого биологического вида. Так, например, у полистомеллы (Polystomel 1a) и у жгутиконосца политомы (Polytoma) цитоплазма и ядро материнской особи в результате многократного деления образуют до тысячи малых клеток, каждая из которых снабжена двумя жгутиками. Это и есть гаметы. Они не имеют морфологической дифференциации (изогамия). Гаметы плавают в морской воде, при встрече с гаметами других особей происходит акт копуляции, который дает начало новому организму. В отличие от этого, для многоклеточных эукариотных структур половая специализация клеток обычно связана с морфологической анизогамией. Это наблюдается от примитивных многоклеточных эукариотных образований, например, колониальных жгутиконосцев (Pandorina morum) до высших растений и животных. В определенном феноменологическом представлении процессы половой специализации клеток фактически идентичны для всего надцарства эукариотных организмов, так как реализуются на основе единообразного акта деления генома в процессе мейоза. С точки зрения системного подхода это относится к имманентному уровню стратификации клеточных информационных отношений, так как для простейших мейоз является завершающим актом жизненного цикла конкретного организма, а для многоклеточных эукариот в ходе развития организма на основе митотических делений клеток клеточный геном организма остается без изменений. Все половые клетки, формируемые в ходе жизненного цикла организма идентичны.

Наряду с половой специализацией клеток эукариотных организмов у многоклеточных эукариот присутствует широкий спектр специализации соматических клеток. Как указывалось ранее, для всего эволюционного многообразия многоклеточных эукариотных организмов базовым основанием специализации их соматических клеток являются процедуры альтернативного сплайсинга. Совместно с процедурами экспрессии генов для каждого этапа развития организмов создается уникальная конфигурация загрузочных программных модулей, обеспечивающих работу клеточных процессоров (рибосом). Следует отметить, как указывают многие авторы, что процедуры альтернативного сплайсинга способствуют доменному характеру вариабельности белков многоклеточных эукариотных организмов. Это в свою очередь способствует организации эффективной синергетической увязки не только внутриклеточных процессов, но и жизнеобеспечения всей структуры многообразия многоклеточных эукариотных организмов. Ведь развитие организма идет на апробированных эволюцией структурах инсталлируемого внутриклеточного программного обеспечения и совокупности этих инсталляций.

Не вдаваясь в процессы развития организмов, можно лишь отметить, что дифференциация и специализация соматических клеток принципиально не изменяют смыслового содержания генетической информации в ходе развития эукариотных организмов. Возможно, именно это с учетом доменного характера вариабельности белков многоклеточных эукариотных организмов привело к древообразному графу видового многообразия в ходе эволюции биосферы.

Заключение

В ходе сбора материалов и непосредственного написания настоящих очерков у авторов постоянно присутствовали определённые сомнения в связи с отсутствием абсолютно четких формулировок (определений) самых первичных по обсуждаемой теме понятий: Жизнь и Информация. Преодоление этой коллизии, для себя, мы оправдывали на основании положений теоремы Гёделя. Использование этих понятий в качестве базовых постулатов, на наш взгляд, достаточно правомерно, так как мы не видим заложенных в них явных (формально ощущаемых) противоречий. По мере погружения в тематику мы ощущали всё большую склонность представлять эти понятия, а так же понятие Система, как некоторые философские категории, с вытекающими из этого последствиями диалектики в их отношениях.

Мы постоянно убеждались, что Жизнь (Живая природа) и Информация, оформляясь и структуризируясь как Системы, находятся не только в диалектических отношениях, но являются и взаимно порождающими категориями. Мы не смогли найти реального примера, а так же у нас не хватило фантазии, представить Жизнь без информации и Системной организации.

Приведенные сведения, на наш взгляд, являются достаточно обоснованной интерпретацией возможности естественного образования биосферы на нашей планете, поддерживающей гипотезу, что истинным источником эволюции биосферы является наследственная изменчивость, в результате реализации имманентных потенций процессов конвариантной редупликации живых организмов, основанных на развивающихся в них информационных отношениях.

Мы старались подчеркнуть разноформатность и многоуровневость даже внутриклеточных информационных отношений, представленных, так или иначе, в дискретной форме информационных объектов. Именно в этой форме производится программная реализация (в смысле Э.Поста, Ф.Тьюринга, фонДж.Неймана) информационных отношений, обеспечивающих управление жизненными внутренними процессами клеток живых организмов.

На наш взгляд, усложнение многоуровневости информационного обеспечения является имманентной способностью (потенцией) биосферы, порождающей её эволюцию. Естественно мы не снимаем важность процессов преобразования материальной субстанции как отдельных живых организмов, так и биосферы в целом. Действительно, развитие Жизни возможно и происходит только в процессе коэволюции биосферы, как открытой системы, и окружающей среды.

Приложения

Приложение 1

Геохронологическая история

Геохронология отражает последовательность формирования и возраст горных пород, слагающих земную кору. Различают два подхода геохронологии: относительная геохронология и абсолютная геохронология. Относительная геохронология заключается в определении относительного возраста горных пород, который дает представление о том, какие отложения в земной коре являются более молодыми и какие более древними. Абсолютная геохронология устанавливает абсолютный возраст горных пород, выраженный в единицах времени (обычно в миллионах лет). Совмещение этих двух подходов позволило сформулировать некоторую геохронологическую стратификацию, получившую название стратиграфическая геохронологическая шкала.

Подразделения этой шкалы были утверждены в 1881г. на 2-м Международном геологическом конгрессе в Болонье и с тех пор являются общепринятыми во всем мире. В дальнейшем, благодаря совершенствованию методов исследования и накоплению новых данных, в первоначальную схему геохронологии земли вносят некоторые изменения и уточнения. По традиции названия подразделений шкалы включают стратиграфическую (отражающую, в основном, относительный геохронологический подход) и хронологическую (ориентированную на абсолютный геохронологический подход) терминологию. В Таблице П.1.1 приведена иерархия соподчиненности принятых подразделений.

Таблица П.1.1[67].

Для определения относительного возраста слоистых пород применяется принцип последовательности напластования. Относительный возраст интрузивных пород и других неслоистых геологических образований определяется по соотношению с толщами слоистых горных пород. Послойное расчленение геологического разреза для установления последовательности напластований составляет стратиграфию данного района. Для сравнения стратиграфии удаленных друг от друга территорий используется палеонтологический метод, основанный на изучении захороненных в пластах горных пород окаменевших останков животных и растений. Сопоставление окаменелостей различных пластов позволило установить процесс необратимого развития органического мира и выделить в геологической истории Земли ряд этапов со свойственным каждому из них комплексом животных и растений. Это в значительной степени и отражает стратиграфическая геохронологическая шкала. Более того, первичная стратификация эонов основана на идентификации или не идентификации органических остатков в горных породах. Фанерозой – от греческого φάνερός явный + ζωός живой. В Таблице П.1.2 приведена геохронологическая шкала и история развития живых организмов.