- -
- 100%
- +
— При развитии (онтогенезе) функциональные системы формируются по принципу системогенеза — сначала закладываются простые, базовые функции, затем добавляются более сложные. Это объясняет, почему маленькие дети сначала осваивают хватание, а лишь позже — сложную моторику.
— Когда нормальная синхронизация от целей до обратной связи нарушается (например, из-за повреждения коры или сенсорных путей), возникают задержки развития и парциальные нарушения (дислексия, дисграфия и др.).
ГЛАВА 4. ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ СФЕРА ЧЕЛОВЕКА

4.1. Чувствительные рецепторы и их развитие
Чувствительные рецепторы — «датчики» организма, улавливающие раздражения внешней и внутренней среды. По типу раздражителя выделяют:
— хеморецепторы, реагирующие на вкус и запах;
— механорецепторы, воспринимающие вибрацию, прикосновение, давление, растяжение;
— терморецепторы (тепловые и холодовые), реагирующие на изменение температуры);
— фоторецепторы (светоощущение, зрение);
— болевые (ноцицепторы), реагирующие на повреждающие факторы;
— осморецепторы, реагирующие на изменение осмотической среды;
— вестибулорецепторы, реагирующие на изменение положения тела.
Необходимо помнить, что при воздействии фактора чрезмерной силы, любой рецептор может работать, как ноцицептор.
Экстеро-, проприо- и интерорецепторы формируют три уровня чувствительности, обеспечивая мозг информацией о мире, теле и внутреннем состоянии (Рис. 16).
— Экстерорецепторы — воспринимают сигналы из внешней среды: свет, звук, запах, прикосновение, температуру. Благодаря им мы ощущаем окружающий мир.
— Проприорецепторы — информируют мозг о положении и движении тела, натяжении мышц и суставов. Отвечают за координацию и чувство равновесия.
— Интерорецепторы — реагируют на внутренние изменения в организме: давление, уровень кислорода, работу внутренних органов. Обеспечивают контроль внутренней среды.

Рисунок 16 — Виды чувствительных рецепторов
Ключ: на рисунке показаны основные виды чувствительных рецепторов: экстерорецептор — улавливающий сигналы внешней среды; проприорецептор — реагирующий на растяжение мышц; интерорецептор — воспринимающий импульсы из внутренних органов (например, из сердца).

4.2. Рецепторы в онто- и филогенезе: «кто лучше чувствует — тот выживает»


(!) В филогенезе рецепторы «прокачиваются» не одинаково: природа усиливает именно те сенсорные каналы, которые дают преимущество в конкретной нише.
— Акулы обладают высокочувствительной электрорецепцией (ампулы Лоренцини), позволяющей улавливать слабейшие электрические поля мышц добычи. Это даёт преимущество при охоте в мутной воде и в темноте.
— Рыбы используют боковую линию — систему механорецепторов, чувствительных к колебаниям воды. Она позволяет ориентироваться, избегать препятствий и двигаться синхронно в стае без участия зрения.
— Насекомые (например, мухи и стрекозы) имеют фасеточные глаза с высокой временной разрешающей способностью: они отлично улавливают быстрые движения, хотя пространственная детализация ниже, чем у человека.
— Летучие мыши и дельфины сделали ведущим анализатором слух: эхолокация с использованием ультразвука позволяет им «видеть» пространство звуком и охотиться в полной темноте. Дельфины используют ультразвук для коммуникации внутри стаи.
— Кошки и грызуны активно используют вибриссы — специализированные тактильные рецепторы, связанные с мощной корковой обработкой. Это инструмент навигации и анализа среды на близком расстоянии.
— Мигрирующие птицы обладают формой магниторецепции: они ориентируются по магнитному полю Земли, вероятно с участием светочувствительных молекул (криптохромов) в сетчатке.
→ Общий принцип: в филогенезе усиливается не «лучшее зрение вообще», а тот рецепторный канал, который повышает шансы на выживание именно в данной экологической нише.
Онтогенез: как сенсорные системы созревают у человека
В индивидуальном развитии действует тот же закон «от простого к сложному».
Сначала формируются жизненно важные и грубые виды чувствительности (тактильная, проприоцептивная, вестибулярная), затем → зрительно-пространственные, слуховые и ассоциативные системы.
Созревание рецепторов и корковых зон идёт неравномерно и тесно связано с опытом: что используется — то развивается.
Современный взгляд: нейропластичность вместо отбора
У человека, в отличие от животного мира, естественный отбор по сенсорным дефицитам существенно ослаблен.
Слабое зрение, слух или нарушение чувствительности не исключают выживание, потому что культура и медицина создали механизмы компенсации: очки, слуховые аппараты, кохлеарные импланты, нейрореабилитацию, сенсорные тренировки. Кроме того, используя интеллект, человек сумел увидеть то, что скрыто от невооруженного глаза: микроскоп позволяет увидеть клетки и бактерии, а телескоп собирает свет от далеких, тусклых объектов (звезд, планет) и увеличивает их угловой размер, делая видимыми далекие галактики.
(!) Более того, современная нейронаука показывает: при утрате одного анализатора мозг способен перераспределять функции — усиливать другие сенсорные каналы и даже менять корковую организацию (нейропластичность).

→ В онтогенезе принцип тот же: сенсорные системы созревают не одновременно, а «под задачу» — ребёнок сначала опирается на грубые и жизненно важные сигналы (тактильность, равновесие), а затем усложняются зрительно-пространственные и тонкие анализаторные функции.
→ У человека естественный отбор по сенсорным дефицитам во многом смягчён культурой и медициной: очки, слуховые аппараты, операции и реабилитация позволяют компенсировать слабое звено — поэтому «выживание» всё меньше зависит только от остроты чувств, а всё больше — от обучения и технологий.
4.3. Определение и значение чувствительной сферы


Каждое ощущение — как книга на полке: зрение, слух, вкус, боль или прикосновение имеют свой «раздел».
Рецепторы — поставщики информации, проводящие пути — курьеры, а мозг бережно хранит и систематизирует весь этот сенсорный архив (Рис. 17).

Рисунок 17 — Мозг — библиотека ощущений
Ключ: на рисунке гностические зоны (зрительная, слуховая, обонятельная и др.), представлены в виде библиотеки, хранящей сенсорную информацию. Вся информация от рецепторов по проводящим системам приходит в кору головного мозга в виде ощущений. Затем из этих кирпичиков формируется восприятие, а при дальнейшей обработке рождается представление о данном предмете или событии.

— Чувствительная сфера — способность воспринимать раздражения и анализировать их.
— Чувствительность (ощущение) — психический процесс отражения свойств предметов и явлений при воздействии раздражителя на рецепторы.

4.4. Закономерности ощущений (афферентация)


Афферентные пути — сенсорные «кабели» от рецепторов к мозгу. Повреждение кабеля = выпадение чувствительности.
Пороги ощущений: абсолютный (минимум), относительный (различение). Чувствительность бывает абсолютной и относительной.
— Абсолютная чувствительность — это способность рецептора уловить самый минимальный сигнал, который ещё можно воспринять.
Пример: услышать еле слышный шорох ночью или почувствовать лёгкое прикосновение волоска на коже.
— Относительная чувствительность — это способность различать разницу между двумя раздражителями.
Пример: различить, что один звук громче другого, или почувствовать, что чашка чая стала теплее на несколько градусов.
4.5. Восприятие и представление
Путь, который проходит сенсорный импульс:
Впечатление — ощущение — восприятие — представление
Впечатление — сверхкратковременное (на уровне сенсорной памяти) удержание в мозге «сырой» информации от органов чувств (1—2 сек.), позволяющее воспринимать окружающий мир как непрерывный яркий эмоциональный поток.
Ощущение — элементарный, базовый процесс регистрации стимулов рецепторами (цвет, температура, форма).
Восприятие — целостное отражение предметов и явлений, объединяющее ощущения в узнаваемый объект (кружка).
Представление — психический процесс воссоздания предметов и явлений, ранее воспринятых (память) или преобразованных (воображение) — любимая кружка.
4.6. Адаптация и взаимодействие ощущений

Адаптация — снижение или повышение порогов при постоянном воздействии раздражителя. Все виды чувствительности, кроме болевой.


Взаимодействие ощущений — изменение чувствительности одной системы под влиянием другой.
Феномены: сенсибилизация, контраст, синестезия.
Сенсибилизация ощущений — повышение чувствительности при тренировке или взаимодействии систем.
Практическое значение: компенсация дефектов (слепота → тактильность; глухота → вибрационная чувствительность).

Контраст ощущений — изменение интенсивности восприятия под влиянием предшествующего или сопутствующего раздражителя (теплая вода кажется обжигающей после мороза).

Синестезия — «перекрестное» восприятие, соединение ощущений разных модальностей (музыка вызывает цвета, слова — вкус).
Бывает проекционная и ассоциативная.
— Проекционная синестезия — когда человек действительно «видит» дополнительное ощущение, как будто оно существует во внешнем мире (например, цифра «3» кажется красной на листе).
— Ассоциативная синестезия — когда ощущение возникает мысленно, как связь или образ в воображении (например, звук «фа» вызывает ощущение синего цвета, но без зрительного образа).
Описано более 70 видов (графемно-цветовая, музыкально-цветовая, пространственно-временная и др.) (Рис. 18).

Рисунок 18 — Пример синестезии: восприятие цвета через музыку
Ключ: на рисунке звуки музыки, рождающиеся «из под палочки дирижера» вызывают устойчивые ассоциации с определенными цветами — это пример музыкально-цветовой синестезии.


4.7. Анализатор

Структура анализатора:
— Периферический уровень (рецепторы) — разведчик.
— Проводниковый уровень (пути) — почтальон.
— Центральный уровень (кора) — детектив.

В постцентральной извилине расположена сенсорная карта тела — гомункулус.
Руки, губы и язык занимают непропорционально большое место, отражая их высокую чувствительность (Рис. 19).

Рисунок 19 — Постцентральная извилина (сенсорная кора человека)
Ключ: на рисунке изображен кортикальный сенсорный гомункул (это 3D карта того, как наш мозг «видит» тело). У гомункула большие рот, язык, кисти, что связано с большей функциональной нагрузкой на эти зоны. Это соматотопическая чувствительная проекция человеческого тела. Впервые изображение двигательного и чувствительного гомункулов предложил нейрохирург Пенфилд, который, раздражая разные точки коры гальваническим током, получал реакцию различных участков тела пациента. Необходимо помнить, что на центральные извилины проецируется перевернутое изображение противоположной половины тела («перевернутый уродец»).

Рецепторы и их классификация

Рецепторы воспринимают раздражители.
Бывают экстеро-, интеро-, проприорецепторы.
Классификация по модальности: механо-, термо-, хемо-, фото-, ноцицепторы.
4.8. Виды чувствительности

Три вида: Экстероцептивная (тактильная, температурная, болевая); Проприоцептивная (мышечно-суставная, положение тела); Интероцептивная (внутренние органы).
Поверхностная и глубокая чувствительность состоят из трёх нейронов (этажей): первый и третий «этажи» совпадают, а второй различается — именно здесь пути поверхностной и глубокой чувствительности расходятся (Рис. 20).

Рисунок 20 — Проводники поверхностной и глубокой чувствительности (общая схема)
Ключ: на рисунке представлен путь сенсорного импульса: почтовый ящик (рецептор), из которого информацию (письмо) забирает первый чувствительный нейрон на первом этаже (ганглий) и передает второму нейрону (второй этаж), совершая перекрест (второй нейрон у проводников поверхностной и глубокой чувствительности расположены в разных отделах). Второй нейрон несет «письмо» третьему нейрону на третий этаж (таламус), а тот отправляет «письмо» сенсорному гомункулу в постцентральную извилину головного мозга (крыша здания).


Сложные формы чувствительности: дискриминационная, стереогноз, двумерно-пространственное чувство.
4.8.1. Пути поверхностной чувствительности (спиноталамический)
Путь: 1 нейрон — спинномозговой ганглий; 2 нейрон — задние рога СМ; перекрест → передний и латеральный спиноталамический путь; медиальная петля; 3 нейрон — таламус; далее → через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы → в постцентральную извилину (сенсорный гомункулус) (Рис. 21).

Рисунок 21 — Схема проводников поверхностной чувствительности
Ключ: на рисунке показан ход проводника поверхностной (болевой, температурной, частично тактильной) чувствительности. От болевого рецептора (обожженная стопа над костром в правом нижнем углу) — импульс по периферическому нерву (нога нейрона) приходит в спинальный ганглий (первый чувствительный нейрон), откуда информация (письмо) попадает нейрону заднего рога спинного мозга (второй чувствительный нейрон). Отросток второго нейрона через переднюю спайку совершает переход на противоположную сторону в диагональной плоскости на уровне 2-х сегментов (на рисунке это шляпка гриба), а дальше следует вверх через весь ствол (на рисунке — ствол дерева) до третьего нейрона, который представлен в виде нейрона, сидящего в вороньем гнезде. Отросток третьего нейрона отправляет информацию (письмо) через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы (крыло бабочки) в постцентральную (чувствительную) извилину коры головного мозга, где письмо получает сенсорный гомункул.




Особенности: перекрест выше на 2—3 сегмента; эксцентрическое расположение волокон; часть тактильных волокон идёт билатерально.
— Перекрест выше на 2—3 сегмента: волокна переходят на противоположную сторону не сразу, а немного выше уровня входа в спинной мозг.
— Эксцентрическое расположение волокон: новые волокна ложатся снаружи, старые — глубже, формируя «слоёный» порядок.
— Часть тактильных волокон идёт билатерально: некоторые сигналы передаются в обе стороны, обеспечивая дублирование и надёжность восприятия.

4.8.2. Пути глубокой чувствительности (Голля и Бурдаха)
Путь: 1 нейрон — спинномозговой ганглий; 2 нейрон — ядра Голля и Бурдаха; перекрест в продолговатом мозге; медиальная петля; 3 нейрон — таламус; далее — нижняя треть заднего бедра внутренней капсулы → постцентральная извилина (Рис. 22).

Рисунок 22 — Схема проводников глубокой чувствительности
Ключ: на рисунке в правом нижнем углу показан нейрон, поднимающий гирю. Это значит, что оказано воздействие на проприорецептор левой руки нейрона, которая на рисунке ассоциируется с периферическим нервом и приходит в спинальный ганглий (первый нейрон). Отросток первого нейрона (правая рука первого нейрона) несет информацию через задние столбы спинного мозга (пути Голля и Бурдаха, на рисунке — в шляпке гриба), в продолговатый мозг (ствол мозга представлен в виде ствола дерева). Здесь информацию (письмо) получает второй нейрон (переключение на собственные ядра Голля и Бурдаха), после чего волокна совершают неполный перекрест и поднимаются вверх до таламуса (третий нейрон, сидящий в вороньем гнезде). Отросток третьего нейрона отправляет информацию (письмо) через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы (крыло бабочки) в постцентральную (чувствительную) извилину коры головного мозга, где письмо получает сенсорный гомункул.


Особенности: волокна от нижней половины тела — пучок Голля (медиально), от верхней — пучок Бурдаха (латерально).




4.9. Расстройства чувствительности

Количественные: гипестезия, анестезия, гиперестезия (Рис. 23).
— Гипестезия — снижение чувствительности, ощущения становятся слабее.
— Анестезия — полная утрата чувствительности, «онемевший участок».
— Гиперестезия — повышенная чувствительность, даже лёгкое прикосновение ощущается слишком резко.
Качественные: парестезия, дизестезия, аллодиния.
— Парестезия — ложные ощущения (покалывание, «мурашки» без раздражителя).
— Дизестезия — искажённое восприятие стимула (касание кажется жжением или болью).
— Аллодиния — боль в ответ на безвредное раздражение (например, лёгкое прикосновение вызывает боль).

Рисунок 23 — Виды нарушения чувствительности
Ключ: на рисунке показаны виды нарушения чувствительности: (гипестезия — снижение — голубым цветом; анестезия — отсутствие чувствительности — сиреневым цветом; парестезия — чувство «ползанья мурашек» — зеленым цветом; боль — красным цветом).


Варианты нарушения чувствительности по уровню поражения: невритический (полиневритический), корешковый, сегментарный, проводниковый, корковый.




