Средний мозг: строение и функции

Помимо того, что холмики связаны с коленчатыми телами, они также связаны между собой волокнами белого вещества. Пучок волокон, связывающих оба нижних холмика, образует спайку нижних холмиков, commissura colliculorum inferiorum. Между верхними холмиками прослеживается также спайка верхних холмиков, commissura colliculorum superiorum.

Зона, соответствующая соединению среднего и промежуточного мозга, обозначается как предкрышечное поле, area pretectalis. Здесь имеются скопления серого вещества, образующие предкрышечные ядра, nuclei pretectales. Эти ядра имеют двусторонние связи с верхними холмиками и парасимпатическими ядрами глазодвигательных нервов. Двусторонний характер этих связей обеспечивает содружественную реакцию обоих зрачков при освещении одного глаза.

Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперёд, вверх и латерально к правому и левому полушариям. Углубление между правой и левой ножками мозга над верхним краем моста получило название межножковой ямки, fossa interpeduncularis. Дно этой ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остаётся большое количество мелких отверстий. Поэтому эта пластинка на дне межножковой ямки называется задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior. На медиальной поверхности каждой из ножек располагается продольная глазодвигательная борозда, sulcus oculomotorius, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва, n. oculomotorius.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчётливо выделяется своим тёмным цветом (за счёт содержащегося в нейронах меланина) чёрное вещество, substantia nigra. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Условно чёрное вещество делит ножку мозга на два отдела: дорсальный – покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, и вентральный отдел – основание ножи мозга, basis pedunculi cerebri.

Кроме того, на поперечном срезе среднего мозга видна полость, которая представляет собой на протяжении узкий канал длиной около 1,5 см. Этот канал называется водопроводом среднего мозга, aqueductus mesencephali, соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка и содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.

Покрышка среднего мозга простирается от чёрного вещества до уровня водопровода мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Самым заметным ядром является красное ядро, nucleus ruber, в пределах которого выделяют краниально расположенную мелкоклеточную часть и каудально расположенную крупноклеточную часть. Красное ядро имеет удлинённую форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Своё название это ядро получило в связи с наличием тонкой обильной васкуляризации составляющих его структур. От красных ядер начинается красноядерно-спинномозговой путь и в них заканчивается большая часть волокон верхних мозжечковых ножек.

В покрышке мозга, латерально и кверху от красного ядра, виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли, lemniscus medialis. Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, формируются за счёт так называемых внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae. Последние являются отростками клеток ядер пучков Голля и Бурдаха (пути проприоцептивной чувствительности) и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса вместе с волокнами общей чувствительности (температурной, болевой), формирующими спиноталамический путь, tractus spinothalamicus.

Кверху и кнутри от медиальной петли располагается ретикулярная формация, formatio reticularis.

Вокруг водопровода среднего мозга расположено центральное серое вещество, substantia grisea centralis, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар ЧМН. На уровне верхних холмиков, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, nucleus n. oculomotorii. Кнутри от него локализуется парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва, nucleus oculomotorius accessorius (ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют мышцу, суживающую зрачок и ресничную мышцу. Здесь же находится одно из ядер ретикулярной формации – промежуточное ядро, nucleus interstitialis (ядро Кахаля). Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании переднего ретикулоспинального пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары ЧМН – ядро блокового нерва, nucleus n. trochlearis.

В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini (V пара ЧМН). Отростки клеток этого ядра образуют в покрышке среднего мозга волокна так называемой тройничной петли, lemniscus trigeminalis, которая направляется к ядрам таламуса.

В вентральных отделах покрышки среднего мозга выделяют также перекресты покрышки, decussationes tegmenti. Один из перекрестов – дорсальный перекрест покрышки образован волокнами покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis. Другой – вентральный перекрест покрышки, образован красноядерно-спинномозговым путем, tractus rubrospinalis.

Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Самый внутренний (медиальный) отдел ножки образован лобно-мостовым путём, tractus frontopontinus (часть общего корково-мостового пути). Он занимает примерно пятую часть основания ножки. Самую наружную (латеральную) пятую часть основания ножки занимает височно-теменно-затылочно-мостовой путь, tractus occipito-temporo-parieto-pontinus. Этот тракт также является частью общего корково-мостового пути.

Среднюю часть (3/5) основания ножки занимают пирамидные пути. Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально проходят корково-спинномозговые волокна.

В составе среднего мозга различают структуры, относящиеся к экстрапирамидной системе. Это чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро. Экстрапирамидная система обеспечивает тонус мышц и управляет автоматическими неосознанными движениями тела.

2.2. Анатомия чёрной субстанции

Субстанция является одной из древнейших частей в структуре мозга, расположенная в его сердцевине – четверохолмии среднего мозга. Исторически она отвечала за движения наших предков, затем, когда они усложнились, изменилось и строение. Черное вещество обрастало нервными связями, формируя более сложную структуру.

Рис. 8. Расположение чёрной субстанции (рисунок из интернета)

Название чёрное вещество получило благодаря действию пигмента – нейромеланина, окрашивающего клетки в тёмный цвет. Чёрное вещество среднего мозга неоднородно, оно разделено на две половинки: правую и левую. Кроме того, в субстанции выделяют два слоя: вентральный и компактный. Вентральный находится ближе к передней части головы, а компактный – к задней. Первый обеспечивает синтез нейромедиатора дофамина, второй – занимается переработкой поступающей информации и передачей её в другие структуры. УЗИ чёрной субстанции головного мозга показывает, что она связана со всеми отделами, но наиболее тесно – с базальными ганглиями и зрительными буграми.

В 1910 году в ней выделили две части: pars compacta и pars reticulata. Первая косвенно управляет движением (электрическая стимуляция не приводит к действиям), а вторая служит важным процессовым центром в базальных ганглиях. Гибель дофаминергических нейронов в pars compacta – один из симптомов болезни Паркинсона, из-за чего у больных развиваются нарушения в движениях.

Рис. 9. Поперечный срез среднего мозга. Видны ядра, включая среднюю субстанцию (рисунок из интернета)

2.3. Анатомия красного ядра

В покрышке среднего мозга самым крупным и заметным на поперечном разрезе среднего мозга является красное ядро (nucl. ruber). Оно располагается чуть выше чёрного вещества и имеет удлинённую форму. Чёрное вещество и красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и подсознательных автоматических движений. Красное ядро расположено в среднем мозге на уровне четверохолмия. Главным эфферентным путём от него служит руброспинальный тракт, перекрещивающийся сразу после выхода из красного ядра и спускающийся в белом веществе спинного мозга. Электрическое раздражение руброспинального тракта сопровождается преимущественным возбуждением мотонейронов сгибателей.

Рис. 10. Расположение красного ядра выделено красным цветом (рисунок из интернета)

Это удлинённое колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва – вентральный перекрест покрышки. Цвет красного ядра обусловлен железом, которое присутствует по крайней мере в двух различных формах: в виде гемоглобина и ферритина.

При диаметре около 5 мм он охватывает область от нижней части верхних бугорков до субталамической части диэнцефалона в среднем мозге. Каждое из ядер состоит из каудальной магноцеллюлярной и ростральной парвоцеллюлярной частей, которые дают начало специфическим эфферентным трактам. Каждое красное ядро прокалывается (но не сообщается) глазодвигательным нервом (CN II) до того, как нерв покидает средний мозг и проходит через межножковую ямку. Волокна верхней мозжечковой ножки и ретрофлексного фасцикула также пересекают эту структуру. Это придаёт красному ядру перфорированный вид при окрашивании пятнами Вайгерта.

Рис. 11. Таблица содержания медиаторов в мелко- и крупноклеточной частях красного ядра (рисунок из интернета)

Перед красным ядром находится передняя тегментальная декуссия, межножковые ядра и медиальная треть pars reticulata чёрной субстанции. С боков видны мозжечковые волокна и медиальный лемнисковый тракт. Центральный тегментальный тракт (представляющий собой парную структуру) расположен кзади от каждого красного ядра. К другим задне связанным структурам относятся медиальные продольные фасцикулы, глазодвигательные ядра, мезенцефальные ядра и тракты, тригеминоталамические (передний и задний тракты) и околопроводная серая область.