Homo sapiens под микроскопом
- -
- 100%
- +
Основное отличие микроворсинок и стереоцилий от ресничек и жгутиков, конечно, состоит в их функции. Но функция напрямую зависит от строения цитоскелета. Внутри микроворсинок и стереоцилий находятся актиновые филаменты. Реснички и жгутики построены из девяти пар лежащих по периферии микротрубочек и одной центральной пары. Микротрубочки, как вы уже знаете, построены из белка тубулина.
Я уже говорил, что любой эпителий лежит сплошным однослойным или многослойным пластом, и между клетками нет дырок или пространств, заполненных межклеточным веществом. Зато между соседними эпителиальными клетками есть разные межклеточные контакты (рисунок 47). Поэтому как бы мы ни терли себя мочалкой в бане, мы никогда не протираем до дыр поверхностный эпителий кожи, который называют эпидермисом.
Рисунок 47. Межклеточные контакты
В создании многих межклеточных контактов участвует цитоскелет. Цитокератины укрепляют контакты, которые называются «десмосомы» (между соседними клетками) и «полудесмосомы» (между клеткой и базальной мембраной), а актин создает между соседними клетками однослойного эпителия опоясывающие десмосомы.
Чтобы закончить с перечислением межклеточных контактов, надо назвать еще плотные и щелевые контакты. Плотные контакты, или zonula ocludens, нужны в однослойных эпителиях по всей окружности клеток около их апикального полюса, чтобы в пространство между клетками не смогли проникнуть бактерии. Упрощая, плотные контакты можно представить, как слияние мембраны одной клетки с мембраной соседней клетки. В этом месте наружный липидный слой одной клетки одновременно является внутренним липидным слоем соседки. Для создания прочности соединения в этих участках мембран клеток участвуют специальные белки: оклюдин, клаудины и три типа белков zonula ocludens – ZO1, ZO2 и ZO3 (рисунок 48).
Рисунок 48. Плотные контакты
Все контакты, где в названии есть слово «десмосома», похожи на «липучки», сделанные из белка кадгерина на наружной поверхности мембран клеток. Чтобы «липучки» не отклеивались, они придавлены со стороны цитоплазмы белками цитоскелета. В опоясывающей десмосоме кадгерин представляет собой пояс, окружающий весь периметр клетки, и у соседних клеток есть точно такой же пояс. Как ремень на поясе испытывает давление толстого живота, так и опоясывающие десмосомы прилипают друг к другу за счет давления на них актиновых филаментов изнутри клеток. В десмосомах и полудесмосомах давление с внутренней стороны клеток для «склеивания» кадгериновых липучек создается с помощью цитокератинов. Это давление локальное, или точечное. Раньше в России, чтобы не провалиться в снег или болото, надевали на ноги снегоступы, то есть уменьшали давление на зыбкую поверхность за счет увеличения площади опоры ног. Роль снегоступов, препятствующих «проваливанию» цитокератинов в липидный слой мембраны, выполняет белок десмоплакин. Именно на десмоплакиновый диск изнутри клетки давят цитокератины в местах расположения наружных кадгериновых липучек (рисунок 49).
Рисунок 49. Десмосомы и опоясывающие десмосомы
Среди межклеточных контактов есть один вид, который создан не для прочности соединения клеток, а для обмена аминокислотами и ионами. Это такая «замочная скважина», через которую можно подсмотреть из одной клетки в другую. Контакт этот называется щелевым, но он больше похож не на узкую щель, а на круглую дырочку. Стенки дырочки шестигранные, как пчелиные соты, и проходят через оба липидных слоя мембраны. Каждая из шести граней – это отдельный белок коннексин. Собравшись вшестером, они образуют коннексон. Коннексон одной клетки соединяется с коннексоном соседней клетки, и получается канал, проходящий через 2 мембраны и соединяющий цитоплазмы соседних клеток (рисунок 50).
Рисунок 50. Щелевые контакты
Может быть, вы читали в детстве рассказ «Заплатка» замечательного писателя Николая Носова. Дырку в любимых зеленых штанах мальчика Бобки удалось залатать только с помощью заплатки. К счастью, дырки и дефекты в нашем эпителии зарастают сами за счет деления стволовых клеток и появления новых клеток эпителия. Этот процесс называют регенерацией. Различают два вида регенерации – репаративную и физиологическую. Репарация – это восстановление целостности структуры после повреждения. Если бы штаны Бобки обладали способностью к репаративной регенерации, то дырка заросла бы самостоятельно без участия ниток и иголки. Эпителий обладает способностью к регенерации не только после повреждения. Он постоянно обновляется, так как находится на границе с внешней агрессивной средой. Это нормальный физиологический процесс, и такая регенерация называется физиологической. Чтобы было понятно, скажу, что волосы и ногти – это видоизмененный эпителий. Вы постоянно видите физиологическую регенерацию ногтей и волос по их росту и необходимости похода в парикмахерскую или на маникюр.
Быстрее всего происходит физиологическая регенерация и полное обновление эпителия кишки. За 3–4 дня все клетки кишечного эпителия обновляются. Эпидермис кожи обновляется в течение месяца, эпителий трахеи – в течение двух месяцев. Печени, чтобы полностью обновить свои эпителиальные клетки, нужно от шести месяцев до года. Думаю, после упоминания печени у некоторых мог возникнуть вопрос: а что, печень – это тоже эпителий? Да, это так. Эпителиальная ткань создает не только покровы, но еще и железы, которым посвящена следующая глава книги.
В сухом остатке:
• Эпителий – это покровная ткань, отделяет внешнюю среду от внутренней среды организма.
• Эпителиальные клетки отделены от клеток внутренней среды базальной мембраной.
• Базальная мембрана состоит из коллагена IV типа, ламинина и фибронектина.
• Эпителий бывает однослойный, когда все клетки прикреплены к базальной мембране, и многослойным, когда с базальной мембраной контактирует лишь нижний базальный слой, а другие слои лежат выше.
• В многорядном однослойном цилиндрическом эпителии (псевдомногослойном) все клетки контактируют с базальной мембраной, но клетки разные по высоте и их ядра расположены несколькими рядами выше базальной мембраны.
• Переходный эпителий мочевого пузыря многослойный, но верхние клетки могут менять свою форму. Когда пузырь пустой, они грушевидные, а когда полный, – плоские.
• По форме клеток однослойного эпителия или самого верхнего слоя многослойного эпителия различают три типа эпителиев: плоский, кубический и цилиндрический.
• В эпителиальной ткани нет межклеточного вещества.
• У клеток однослойных эпителиев различают три полюса:
• базальный, которым они контактируют с базальной мембраной;
• апикальный – часть мембраны клетки, которая контактирует с внешней средой;
• латеральный – часть, контактирующая с соседними клетками.
• На апикальном полюсе могут быть микроворсинки, стереоцилии и мерцательные реснички и жгутики.
• Микроворсинки и стереоцилии – это выросты цитоплазмы, а высота выроста контролируется белком цитоскелета актином.
• Мерцательные реснички и жгутики – это органоиды, которые состоят из девяти пар микротрубочек по периферии и одной пары микротрубочек в центре.
• У эпителиев белки промежуточных филаментов цитоскелета состоят из цитокератинов.
• Цитокератины участвуют в формировании межклеточных контактов.
• Межклеточные контакты есть на латеральном и базальном полюсах клетки.
• Самый ближний к апикальному полюсу контакт по всему периметру клетки называют плотным контактом, в его формировании участвуют оклюдин, клаудины и три типа белков zonula ocludens – ZO1, ZO2 и ZO3.
• Десмосомы и опоясывающие десмосомы состоят из наружного белка кадгерина и внутреннего десмоплакина. Цитокератины в десмомосомах и актиновые филаменты в опоясывающих десмосомах связаны с десмоплакином.
• Десмосому между клеткой и базальной мембраной называют полудесмосомой.
• Для обмена ионами между клетками есть щелевые контакты, состоящие из шести одинаковых белков коннексинов, которые формируют «трубочку» коннексон.
• Все эпителии могут регенерировать за счет собственных стволовых клеток:
• постоянное обновление эпителиальных клеток в процессе жизнедеятельности – это физиологическая регенерация;
• репаративная регенерация – это восстановления эпителиального пласта после повреждения.
Об антиперспирантах, дезодорантах и выборе любимых (о железах)
Думаю, не ошибусь, сказав, что у большинства современных людей в арсенале средств личной гигиены есть либо дезодорант, либо антиперспирант, а у кого-то есть и то и другое. Дезодорант – это один из вариантов парфюма, перебивающего запахи нашего тела и, в первую очередь, запах пота. Антиперспирант препятствует выделению пота на поверхность нашего тела. Так что же такое пот и как он вырабатывается?
Пот вырабатывают два вида желез нашей кожи, которые образованы эпителиальной тканью, и называются они потовыми железами (рисунок 51).
Рисунок 51. Два вида потовых желез
Практически все железы в нашем организме образованы из эпителиальной ткани. В качестве исключения можно вспомнить эпифиз, который иногда называют шишковидной железой, хотя правильнее говорить «шишковидное тело». Кроме этого, эпителиальная ткань не участвует в формировании задней доли гипофиза, или нейрогипофиза.
Все железы можно поделить на две группы. Первая группа – это железы, у которых есть выводной проток, и то, что они вырабатывают, выводится во внешнюю среду. Такие железы называют экзокринными. Вторая группа желез в процессе своего формирования тоже имела выводной проток, но потом он исчез (рисунок 52). Железы, у которых нет выводного протока, выделяют продукты своей синтетической активности во внутреннюю среду, чаще всего в кровь. Такие железы называют эндокринными. Вы видите, что все очень просто: железы с выводным протоком – экзокринные, а без выводного протока – эндокринные. «Крино» – выделять, экзо – наружу, эндо – внутрь.
Рисунок 52. Развитие желёз
В экзокринных железах всегда есть выводной проток и секреторный отдел. Секреторный отдел – это тот участок железы, где клетки вырабатывают секрет. Выводные протоки – это трубки с эпителиальными стенками, предназначенные для выделения секрета. В один выводной проток могут выделять свой секрет несколько секреторных отделов. Во всех случаях железу одного-единственного и не ветвящегося протока называют простой железой. Если вся система протоков в железе похожа на ветки дерева, отходящие от одного ствола – главного протока, а на ветках вместо листьев видны секреторные отделы, то это сложная железа (рисунок 53). Секреторные отделы могут иметь разную форму. Шарообразная форма секреторного отдела встречается у альвеолярных желез, трубчатая, соответственно, у трубчатых. Могут быть только альвеолярные или только трубчатые железы, простые или сложные. Но есть и настоящие гибриды. Например, поджелудочная железа – это сложная альвеолярно-трубчатая железа.
Рисунок 53. Виды экзокринных желез
Экзокринные железы отличаются не только строением выводного протока и секреторных отделов. Клетки секреторных отделов могут по-разному вырабатывать секрет (рисунок 54). Существует три механизма выработки секрета клетками желез.
Рисунок 54. Типы секреции
Первый вариант, когда клетка что-то синтезирует или концентрирует, и это что-то без нарушения целостности мембраны выделяется из эпителиальной клетки в просвет секреторного отдела. Такой вариант называют мерокриновым типом секреции. Большинство потовых желез работают как мерокриновые, и открытые выводные протоки этих желез можно под лупой увидеть на коже. Лучше всего работу этих желез видно в сауне, когда на коже в устьях выводных протоков формируется отчетливая капля пота. Многочисленные потовые железы, работающие по мерокриновому типу, участвуют в терморегуляции. При испарении пота происходит охлаждение поверхности тела. При испарении воды всегда происходит понижение температуры поверхности, с которой она испаряется. Это физическое явление с успехом используют находчивые водители-дальнобойщики. В жару они оборачивают бутылки с водой влажной тряпкой и размещают их снаружи автомобиля. Во время движения вода испаряется и напитки охлаждаются. Возвращаясь к нашему телу, надо сказать, что больше всего потовых желез у нас на ладонях и подошвах. Похоже, досталось нам это от наших предков, которые лазили по каменным скалам, и пот нужен был для лучшего сцепления ладоней и подошв с гладкой поверхностью камней. Но ладони потеют очень часто, и не тогда, когда нужно. Мне ежедневно приходится подписывать огромное количество бумаг, и самое сложное – это переворачивать каждый очередной лист сухой поверхностью пальцев. Был бы пот, все было бы проще. Для облечения столь нудного занятия приходится использовать гель для увлажнения пальцев.
Второй вариант формирования секрета сопровождается частичным разрушением секреторных клеток. Секрет внутри клетки собирается в ее апикальной части. Верхушка клетки, или апекс, «отламывается» от клетки небольшими кусочками вместе с секретом. Такой механизм называют апокриновым типом секреции, так как разрушается апекс клетки. По апокриновому типу работают особые потовые железы в области половых органов, подмышечной впадине и на бровях. Выводные протоки этих потовых желез не выходят самостоятельно на поверхность кожи (рисунок 51). Они открываются в волосяную сумку, и пот выделяется в месте выхода волоса на поверхность кожи. По апокриновому типу секреции работают и молочные железы. Поэтому предполагают, что молочные железы произошли из апокриновых потовых желез.
Третий вариант – самый губительный для клеток секреторного отдела. И это – не образное выражение. Клетка полностью заполняется секретом, а затем погибает и вместе с секретом выводится наружу. Такой тип секреции называют голокриновым. По голокриновому типу работают сальные железы, вырабатывающие смазку нашей кожи или кожное сало.
Пот не имеет запаха. Точнее, обонятельные рецепторы верхних отделов нашего носа, которые называются обонятельной областью, не чувствуют запах пота как такового. Однако в составе пота могут быть летучие соединения. Один из знакомых мне профессоров, из этических соображений не буду называть его имя, фанатично верит, что чеснок является эликсиром долголетия. В одном из интервью он сказал, что в день съедает не менее одной головки чеснока. К большому сожалению, летучие соединения, специфичные для чеснока и лука, выделяются с потом, что выдает с потрохами больших любителей этих луковичных растений. Стойкий запах чеснока долго остается в воздухе моего кабинета после визита упомянутого профессора.
Запах потных подмышек и стоп, который ассоциируется с немытым телом, в большей степени обусловлен продуктами жизнедеятельности живущих на коже бактерий и грибков, вырабатывающих изовалерьяновую кислоту. Этот запах мы улавливаем обонятельными рецепторами. Запах изовалерьяновой кислоты есть у некоторых сортов сыра, поэтому ряд авиакомпаний настоятельно рекомендуют туристам не перевозить сыр в ручной клади, то есть в салоне самолета.
Если вы заметили, я не сказал, что мы не чувствуем запах пота. Я сказал, что обонятельные рецепторы, связанные с первой из двенадцати пар черепных нервов, не распознают запах пота, если к нему не примешиваются какие-то летучие вещества. Они прекрасно чувствуют всю гамму запахов, от самых дурных до самых приятных, но не улавливают запах чистого тела. Но мы чувствуем запах апокринового пота специальным обонятельным приспособлением, которое называется «вомероназальный орган». Название этого чувствительного участка слизистой носа говорит, где он располагается. Вомер или сошник – это кость, разделяющая нос на правую и левую половинки. Сошник вместе с хрящом участвует в формировании перегородки носа. Вомероназальный орган расположен в слизистой носа на стороне перегородки недалеко от ноздрей. Мы не сможем описать запах апокриновых потовых желез так, как запахи, ощущаемые нашими обонятельными рецепторами. Но вомероназальный орган помогает нам выбрать спутника или спутницу жизни для успешного продолжения рода человеческого. Вам, наверное, приходилось слышать чье-нибудь недоумение: «И что он в ней нашел? Ни кожи, ни рожи. Вон, Машка какая красавица, а он выбрал эту дурнушку». Объясняется все просто. Машка генетически не очень подходит для успешного продолжения рода, а дурнушка – то, что надо! Поэтому-то на подсознательном уровне «запах» дурнушки оказался более привлекательным. Дело все в том, что на мембране всех наших клеток есть особый комплекс белков и углеводов, который называют «главный комплекс гистосовместимости» (ГКГ). Он, как фотография в нашем паспорте, помогает клеткам идентифицировать личность каждой клетки по ее принадлежности телу конкретного человека. Совместимых доноров красного костного мозга ищут как раз по похожести белков ГКГ у донора и пациента. Если они похожи, то клетки реципиента, то есть больного, которому пересадили стволовые кроветворные клетки костного мозга донора, успешно приживутся и не будут восприниматься иммунными клетками как чужие. Для размножения же условия успеха – прямо противоположные. Чем больше не похожи белки ГКГ у партнеров, тем вероятность успешного продолжения рода выше. Вы помните, что за формирование плодной части плаценты отвечают хромосомы отца. Если белки ГКГ отца очень похож на ГКГ матери, то не происходит агрессивного захвата территории хорионом и не развивается адекватный ответ в виде децидуальной оболочки со стороны матки. А раз так, то не формируется полноценная связь эмбриона с мамой, и его жизнь оказывается под угрозой.
Вомероназальный орган распознает пахучие сигналы, которые называются феромонами. Феромоны – это «пахучий» комплекс из половых гормонов и «обломков» клеток апокриновых потовых желез, состоящих из молекул ГКГ и белков липокалинов – переносчиков феромонов. Благодаря феромонам формируются наши половые предпочтения. Складывается впечатление, что природе или создателю было заранее известно о всевозможных уловках современных дам и многочисленных вариантах тюнинга как с использованием косметики, так и с помощью пластических хирургов. «Обманывают сильный пол, как могут, хорошо хоть феромоны стоят на страже любви и успешного продолжения рода», – подумаете вы. Но не тут-то было. Появились духи с феромонами. И здесь начинается самое интересное.
Парфюмеры не учли, что феромоны бывают двух типов. Есть аттрактанты и есть репелленты. Аттрактанты притягивают. Репелленты, наоборот, отталкивают. В теплый летний вечер мы покрываем открытые участки нашего тела репеллентами, чтобы отпугнуть комаров. Этот репеллент не универсальный, от него шарахаются только кровососы. В то же время хотелось бы предостеречь милых дам и барышень – покупая духи с феромонами, вы можете получить обратный эффект. Вдруг добавленный в духи феромон окажется репеллентом для предмета ваших воздыханий?
Хочу рассказать интересный пример умелого и практичного использования аттрактантов. Вы наверняка слышали, что для поиска грибов трюфелей используют свиней. Прекрасно ищет грибы самка свиньи, а не кабан. Оказалось, что трюфели имеют запах, очень похожий на запах андростенона и андростенолона, которые образуются из мужского полового гормона тестостерона. Наиболее привлекательным для свиньи является запах андростенолона, который присутствует в слюне кабана. Интересно, целуются ли свиньи? У андростенолона запах имеет мускусный оттенок, как у дорогих деликатесных трюфелей. Конечно же, свинье нет никакого дела до грибов, и они ей даром не нужны. Выискивая грибы под землей, свинья думает, что под землей от нее прячется молодой кабанчик, приятно пахнущий андростенолоном (рисунок 55). Андростенон в отличие от андростенолона имеет отталкивающий запах застоялой мочи. Именно из-за него мясо некастрированных кабанов не используют для еды.
Рисунок 55. Свинья и трюфели
После всего этого хочется сказать, что это ваш выбор, забивать свой запах дезодорантами и парфюмом или не забивать. Лучше просто содержать в чистоте те части тела, где есть апокриновые потовые железы, чтобы там не пировали бактерии и не выделяли изовалерьяновую кислоту. В противном случае вы будете пахнуть, как дорогой швейцарский сыр. Правда, и здесь дело вкуса, и кто-то может вспомнить про Наполеона с Жозефиной и письмо Наполеона Бонапарта жене из Италии: «Спешу изо всех сил. Не мойся».
Что же касается антиперспирантов, то с ними не все так просто и безобидно, как с мытьем и дезодорантами. В состав большинства антиперспирантов входят соли алюминия, которые, как пробка в бутылке шампанского, закупоривают отверстие выводного протока потовых желез. То есть пот в железе образуется, но не может выйти на поверхность кожи. Иногда без антиперспирантов просто не обойтись. Например, если предстоит важная встреча и вам нельзя быть потным и блестящим. Дьявол же, как всегда, кроется в деталях. Алюминий обладает активностью подобной женскому половому гормону эстрогену. Тому самому эстрогену, который вырабатывается фолликулами яичника. Алюминий стимулирует появление новых рецепторов к эстрогену. Для мужчин это неприятно, так как при длительном применении антиперспирантов могут увеличиться в размерах молочные железы. А если еще и пивом баловаться, где много эстрогенов, то грудь первого, а то и второго размера точно будет обеспечена. Женщинам и девушкам надо знать, что большинство опухолей молочной железы очень чувствительны к эстрогенам. Эстрогены стимулируют рост опухоли.
Молочные железы у женщин, которые, как я уже говорил, не что иное, как модифицированные потовые железы, необходимы для кормления ребенка. Поэтому в нашем полном видовом имени есть слово «млекопитающие».
Молочные железы женщин – это апокриновые сложные альвеолярные железы. В каждой молочной железе есть от 15 до 25 секреторных долек, которые окружены жировой тканью. Рост молочных желез начинается после пубертата, когда яичники начинают циклично вырабатывать эстрогены и прогестерон. Эстрогены стимулируют рост протоков, а прогестерон стимулирует рост альвеол или секреторных отделов (рисунок 56). Основной рост молочных желез происходит во время беременности, когда повышается и уровень эстрогенов, и уровень прогестерона. Вы помните, что в это время гормоны вырабатывают не только яичники, но и плацента.
Рисунок 56. Развитие молочных желез
После родов уровень эстрогенов и прогестерона падает, но на смену им в гипофизе начинает вырабатываться пролактин. Само название этого гормона говорит о его функции. Пролактин стимулирует выработку молока в альвеолах молочных желез. Гипофиз участвовал в нашем кормлении не только пролактином. У гипофиза есть передняя доля, где вырабатываются известные уже вам ФСГ и ЛГ, а также пролактин. О других гормонах передней доли гипофиза обязательно расскажу, но не сейчас. Кроме передней доли, у гипофиза есть еще и задняя доля, которую называют нейрогипофиз, так как эта доля, как и вся нервная система, развивалась из известной вам нервной трубки. Нейрогипофиз выделяет в кровь два гормона, и один из них – окситоцин. Благодаря окситоцину мы были «изгнаны» из нашего девятимесячного «Эдема», то есть матки. Именно окситоцин заставлял сокращаться стенку матки и выдавливал нас на свет божий. Но на этом его благие деяния не закончились. Каждый раз, когда губы ребенка касаются соска молочной железы мамы, приятные ощущения по нервам передаются в заднюю долю гипофиза, и она выбрасывает новую порцию окситоцина. Окситоцин заставляет специальные миоэпителиальные клетки, которые лежат вокруг протоков, сжать протоки и выдавить молоко прямо в рот ребенку.
Необходимые для всех млекопитающих молочные железы доставляют своим обладательница и проблемы. Главная проблема – это рак молочных желез. Многочисленные международные организации и частные лица, поддерживающие программу борьбы с раком молочной железы, выбрали в качестве своего символа розовую ленту.