Prüfungen erfolgreich bestehen im Fach Ökologie

D Erläutern Sie das sympatrische Modell der Artbildung.

Sympatrische Artbildung erfolgt im Gegensatz zur allopatrischen Artbildung ohne räumliche Separation. Bei der sympatrischen Artbildung verhindern reproduktive Isolationsmechanismen, wie beispielsweise die Verdoppelung oder Vervielfachung des Chromosomensatzes, die Kreuzung von Individuen innerhalb einer Population (s. Abb. 2.3). Die sympatrische Artbildung spielt vor allem im Pflanzenreich eine wichtige Rolle.

Abb. 2.3: Sympatrische Artbildung (verändert nach Stearns und Hoekstra 2005).

F Welche Unterschiede trennen neuevolvierte Arten besonders erfolgreich?

Änderungen im Werbeverhalten, in den Signalen zur Partnerfindung, der Paarungszeiten, ein unterschiedliches Sozialverhalten oder auch das Auftreten von aggressivem Verhalten sorgen dafür, dass sich Individuen unterschiedlicher Populationen nicht mehr kreuzen. Bei Pflanzen spielen hier die Arten der blütenbestäubenden Insekten eine zentrale Rolle (z.B. Honigbienen, Apis oder Hummeln, Bombus).

G Sind Heringsmöwen (Larus fuscus) und Silbermöwen (Larus argentatus) Biospezies? Erklären Sie kurz die Zusammenhänge.

Die Heringsmöwe stammt aus Sibirien und hat sich jeweils ostwärts und westwärts in zwei Ketten oder Klinen ausgebreitet. Als Kline bezeichnet man die Merkmalsveränderungen von Populationen einer Art entsprechend ihrer geographischen Verbreitung. Die benachbarten Populationen dieser unterschiedlichen Formen entlang der beiden Klinen können sich problemlos miteinander kreuzen und bilden so einen Ring um die nördliche Hemisphäre (s. Abb. 2.4). Taxonomisch werden die benachbarten Populationen als Teil derselben Art angesehen und erhalten lediglich den Status „Unterart“ (z.B. Larus fuscus graellsii oder Larus argentatus vegae). In Nordeuropa überlappen sich die beiden Kline und können hier als Herings- und Silbermöwen eindeutig auseinander gehalten werden. Die beiden Möwenarten kreuzen sich untereinander nicht und stellen daher echte Biospezies dar.

Abb. 2.4: Merkmalsveränderungen von Populationen der Heringsmöwe (Larsus fuscus) bzw. Silbermöwe (Larus argentatus) entsprechend ihrer geographischen Verbreitung (verändert nach Began et al. 2005).

H Auf den Galapagosinseln kommen 14 unterschiedliche Finkenarten vor. Wie wird die Entstehung dieser Arten erklärt?

Man geht davon aus, dass die unterschiedlichen Finkenarten von einer Art abstammen also einen monophyletischen Ursprung haben. Populationen dieser Ausgangsart besiedelten zufällig unterschiedliche Inseln des Archipels und entwickelten sich eine Zeit lang unabhängig voneinander. Es entstanden eigenständige Arten. Aufgrund von Wanderbewegungen zwischen den Inseln kamen in Folge Arten, die nun nicht mehr untereinander kreuzbar waren, wieder in Kontakt miteinander und traten auch in Konkurrenz zueinander. Die natürliche Selektion begünstigt Individuen, die am wenigsten mit Individuen anderer Arten in Konkurrenz treten. Als Konsequenz bilden sich bei nah verwandten Arten Unterschiede in der Ernährung und anderen Aspekten der Ökologie aus. Auch die Galapagosfinken haben unterschiedliche Nischen besetzt (Grant und Grant 2002). In diesem Fall scheint die Nahrungsnische (s. Kap. 4) eine zentrale Rolle gespielt zu haben, da die Nahrungsökologie und die Schnabelformen der nun sympatrisch vorkommenden Arten sich deutlich voneinander unterscheiden. Die Artbildung der Finken nennt man auch adaptive Radiation (Darwin 1859, Petren et al. 1999).

J Was versteht man unter der Genetischen Drift?

Die genetische Struktur von Populationen wird durch Selektion, Zufall und Mutation bestimmt. Schließt man Selektion aus, dann verändern sich die Allelfrequenzen (Häufigkeiten von Allelen) von Loci in Populationen mit endlich vielen Individuen zufällig von Generation zu Generation. Diese zufälligen Veränderungen werden Genetische Drift genannt und erklären sich durch die endliche Anzahl von Individuen in natürlichen Populationen, die zudem ihre Gene nur an eine begrenzte Anzahl von Nachkommen weitergeben können. Genetische Drift hat in kleinen Populationen eine wesentlich größere Bedeutung als in großen Populationen.

K Was ist der Gründereffekt?

Neue Populationen können durch eine Gruppe weniger Individuen gegründet werden, deren Allelfrequenzen sich deutlich von denen ihrer Stammpopulation unterscheiden. Die zufällige Auswahl einer kleinen Anzahl von Gründerindividuen trägt nicht zwingend eine repräsentative Auswahl der genetischen Information der ursprünglichen Population. So können manche Allele in dieser Gründerpopulation sehr häufig sein, obwohl sie in der Elterngeneration selten waren, oder komplett fehlen. Diesen Effekt nennt man den Gründereffekt (engl. founder effect). Die begrenzte genetische Vielfalt und die zufällige Zusammensetzung des Genpools einer Gründerpopulation ist die Grundlage für das nachfolgend einsetzende Evolutionsspiel, bei welchem natürliche Selektion und Zufall (Genetische Drift) schnell zu Veränderungen führen können.

L Was ist ein genetischer Flaschenhals und wie kann er entstehen?

Wenn aufgrund einer Katastrophe, wie z.B. einem Brand, nur wenige Individuen einer Population bis zur Reproduktion überleben, verändert sich in den meisten Fällen die genetische Zusammensetzung des Genpools drastisch. Wie beim Gründereffekt können hier zufällig Allele verloren gehen oder in hohen Frequenzen auftreten, die zuvor selten waren (Genetische Drift). Wenn die Populationsgröße über einen langen Zeitraum klein bleibt, sodass Allele verloren gehen oder vormals variable Loci fixiert werden, spricht man von einem genetischen Flaschenhals (engl. bottleneck, s. Abb. 2.5). Zum Beispiel wird der hohe Anteil von farbenblinden Einwohnern auf dem Atoll Pingelap (Mikronesien) auf einen genetischen Flaschenhals zurückgeführt. So überlebten 1775 nur 20 von 3.000 Einwohnern einen Typhoon. Einer der Überlebenden war Träger der Mutation für Farbenblindheit, welche sich danach in der Bevölkerung überdurchschnittlich stark ausbreiteten konnte.

Abb. 2.5: Genetischer Flaschenhals.

2.1.4 Klimatische Auswirkungen und Kontinentaldrift

A Inwiefern haben die Eiszeiten des Pleistozäns die geographische Verbreitung von den heutigen Tier- und Pflanzenarten beeinflusst?

Während der Eiszeiten des Pleistozäns (d.h. in den vergangenen 2–3 Mio. Jahren) haben sich sehr kalte und lange Phasen mit Phasen abgewechselt, die deutlich kürzer waren und in denen die Umgebungstemperaturen auf heutige oder noch höhere Werte anstiegen. Diese klimatischen Veränderungen haben dazu geführt, dass sich Populationen von Tier- und Pflanzenarten abwechselnd ausgebreitet und wieder in isolierte Gebiete (Habitatinseln bzw. Patches) zurückgezogen haben. In den Zeiten in denen sie in isolierten Habitatinseln überdauert haben, konnten sie sich unabhängig von den anderen Populationen weiterentwickelt und so teilweise zu Biospezies evolvieren.

S Wie kann man Schwankungen der Umgebungstemperaturen in der Vergangenheit nachweisen?

Anhand der Verteilung von Sauerstoffisotopen bzw. deren Verhältnisse in Bohrkernen vom Meeresgrund, kann man auf die in der Vergangenheit vorherrschenden Umgebungstemperaturen rückschließen. Sauerstoffisotope haben die gleiche Kernladungszahl aber unterschiedliche Neutronenzahlen (160 und 180) und dadurch eine unterschiedliche Masse. Aus dem Meerwasser verdunsten bevorzugt Wassermoleküle mit dem leichteren Isotop 16O im Vergleich zu 18O-Wassermolekülen. Während Warmzeiten wird das leichtere 16O durch den Regen wieder in das Meerwasser zurückgeführt und dessen 16O/18O-Verhältnis somit wieder ins ursprüngliche Verhältnis gebracht. Während der Kaltzeiten besteht der Niederschlag jedoch aus Schnee und das 16O wird in den entstehenden Eismassen teilweise für sehr lange Zeit gebunden. Dadurch vergrößert sich in den kalten Zeiten der Anteil von 18O zu 16O im Meerwasser und 18O wird entsprechend von den marinen Organismen verstärkt in ihren Kalkschalen eingelagert. Sterben die Meereslebewesen, verändert sich das spezifische Verhältnis der Sauerstoffisotope in ihren Kalkschalen zueinander nicht mehr. Anhand der Sauerstoffisotopenmethode werden die Sedimente aus dem Meeresboden, welche hauptsächlich aus den Kalkschalen bestehen, auf ihre Isotopenverhältnisse analysiert. Diese lassen Rückschlüsse auf die Temperaturveränderungen in der Vergangenheit zu. So konnte man das Auftreten von 16 eiszeitlichen Zyklen des Pleistozäns nachweisen.

D Mit welcher Methode kann man die geographische Verbreitung von Pflanzenarten in der Vergangenheit untersuchen?

Die Pollenanalyse gibt Aufschluss über das Auftreten und die geographische Verbreitung von Pflanzenarten und Veränderungen in der Vegetation. Hier sind insbesondere Holzgewächse von Bedeutung, da sie den Hauptanteil an Pollen produzieren. Mit der Pollenanalyse konnte man z.B. nachweisen, dass sich während der klimatischen Veränderungen der Eiszeiten verschiedene Baumarten wie z.B. Fichten (Picea) und Buchen (Fagus) unterschiedlich schnell ausgebreitet bzw. zurückgezogen haben. Man nimmt an, dass die heutigen Hotspots der Artendiversität in Südamerika Refugien von Wäldern während der letzten Eiszeit waren und damit Zentren von erhöhter Artbildung darstellen.

F Warum spielt die Kontinentaldrift bei der Entstehung von Arten eine zentrale Rolle?

Durch die Bewegung der tektonischen Platten und mit ihnen ganzer Kontinente wurden Tier- und Pflanzenpopulationen voneinander abgespalten und getrennt und konnten sich so unabhängig voneinander entwickeln (s. Frage 1). Zudem schoben sich die Landmassen in andere klimatische Zonen.

G Wie erklärt man sich die Evolution der großen flugunfähigen Vögel, wie Strauß (Struthio camelus) in Afrika, Nandu (Rhea americanus) in Südamerika und des Emus (Dromaius novaehollandiae) in Asien?

Das Entstehen dieser drei nah verwandten und ökologisch sehr ähnlichen Arten auf den drei weit voneinander entfernten Kontinenten wird durch die Kontinentaldrift erklärt. So geht man davon aus, dass die drei Arten auf einen gemeinsamen flugunfähigen Vorfahren zurückgehen, welcher auf dem Großkontinent Gondwanaland vorkam. Durch das Auseinanderbrechen von Gondwanaland vor etwa 150 Millionen Jahren wurden Populationen dieser Art auf den unterschiedlichen Kontinenten voneinander isoliert und konnten sich so unabhängig voneinander entwickeln. Durch molekulargenetische Methoden lässt sich heutzutage die Abspaltung der verschiedenen flugunfähigen Vogelarten datieren und zeigen, dass die Zeitpunkte der Abspaltungen sich mit den Bewegungen der jeweiligen Kontinente zueinander erklären lassen.

2.1.5 Konvergente oder parallele Evolution

A Was versteht man unter konvergenter oder paralleler Evolution? Erklären Sie die Begriffe anhand eines Beispiels.

Ein klassisches Beispiel für konvergente oder parallele Evolution ist das Vorkommen von Fledermaus- und Vogelflügel. Die Flügel sind hier aus unterschiedlichen morphologischen Strukturen hervorgegangen und haben unterschiedliche evolutionäre Wurzeln, übernehmen aber eine vergleichbare Aufgabe (s. Abb. 2.6). Bei der konvergenten oder parallelen Evolution finden wir also eine Ähnlichkeit in Bau und Funktion bei weitläufig verwandten Arten, die auf ähnliche Selektionskräfte zurückzuführen ist nicht aber auf einen gemeinsamen evolutiven Ursprung.

Abb. 2.6: Konvergente Evolution der Flugfähigkeit bei drei unterschiedlichen Tiergruppen 1 Flugsaurier, 2 Fledermaus und 3 Vogel.

S Was versteht man unter homologen und analogen Strukturen? Geben Sie jeweils ein Beispiel.

Homologe (übereinstimmende) Strukturen sind abgeleitete Strukturen mit einem gemeinsamen evolutionären Ursprung. Homologe Merkmale gehen also auf die Merkmale eines gemeinsamen Vorfahren zurück, wie z.B. die Flugunfähigkeit von Strauß, Nandu und Emu. Analoge Strukturen haben eine ähnliche Form oder Funktion, sind aber nicht homolog, d.h. sie haben sich unabhängig voneinander entwickelt, wie die Flügel bei Fledermäusen und Vögeln (s. Abb. 2.6).

2.2 Zusammenfassung des Themas Evolutionärer Hintergrund

Die Ökologie befasst sich mit den Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt und die Evolution damit, wie Arten sich unter unterschiedlichen Selektionsdrücke entwickeln. Die Evolution wird also sowohl durch physikalische Umweltfaktoren, der Verfügbarkeit von Ressourcen, aber auch durch alle Arten von Interaktionen (Konkurrenz, Prädation, Parasitismus etc.) angetrieben. Ökologie und Evolution sind daher unweigerlich eng miteinander verbunden. Um ökologische Prozesse zu verstehen, bedarf es eines grundlegenden Verständnisses der Evolutionstheorie.

Die natürliche Selektion. Die Evolutionstheorie von Darwin baut auf die folgenden grundlegenden Erkenntnissen auf: 1. Individuen einer Population sind nicht identisch; 2. Die Variabilität zwischen Individuen hat eine genetische Grundlage; 3. Es werden weit mehr Nachkommen produziert als in der nächsten Generation auftreten; 4. Die Anzahl der Nachkommen hängt von den Eigenschaften der Individuen ab; 5. Die Anzahl der Nachkommen die ein Individuum hinterlässt, hängt sehr entscheidend von den Interaktionen zwischen den Merkmalen eines Individuums und seiner Umwelt ab. Individuen, die am besten in der Lage sind, Risiken und Gefahren zu überleben und sich am erfolgreichsten reproduzieren, haben die größte Fitness und tragen überdurchschnittlich zu den folgenden Generationen bei. Die Fitness wird durch Überleben und Reproduktion bestimmt. Die natürliche Selektion hat kein Ziel, vielmehr überleben Individuen und pflanzen sich erfolgreich fort, weil sie Merkmale haben, die ihnen das unter den vorherrschenden Lebensbedingungen ermöglichen.

Die Evolution innerhalb von Arten. Zeigen Individuen einer Art geographische Variationen ihrer Merkmale und behalten sie diese auch im Fremdhabitat bei, deutet dies auf eine Anpassung im evolutionären Sinn an die ursprünglichen lokalen Gegebenheiten hin. Unter Industriemelanismus versteht man das dominante Vorkommen dunkler Farbmorphen von Schmetterlingen oder auch anderer Arten in Industriegebieten. Der Industriemelanismus stellt ein klassisches Beispiel für einen durch den Menschen veränderten Selektionsdruck dar. Natürliche Selektion siebt einen Großteil der Variabilität aus. Dies kann dazu führen, dass Individuen bei einer Veränderung der Umwelt, wie z.B. dem Auftreten von Krankheiten, oder der Veränderung klimatischer Parameter, nicht über die Merkmale verfügen welche unter den neuen Umweltbedingungen von Vorteil sind. Dies wirkt sich nachteilig auf Überleben und Reproduktion aus und kann zum Aussterben insbesondere von hochspezialisierten Arten führen. Räuber und Beute bzw. Wirt und Parasit zeigen eine Spirale wechselseitiger Selektion, d.h. die Selektion von bestimmten Merkmalen bei einem der beiden Gegenspieler führt wiederum zu einem veränderten Selektionsdruck auf den anderen. So können bei einem Wirt durch die Interaktion mit einem hochspezialisierten Parasit Resistenzen selektiert werden, was wiederum den Selektionsdruck auf den Parasiten erhöht, den Wirt befallen zu können.

Die Ökologie der Artbildung. Zur allopatrischen oder geographischen Artbildung kommt es wenn der Genfluss zwischen zwei Teilen einer Population verhindert wird. Dies kann durch natürliche Barrieren, wie Flüsse, Berge usw. geschehen. Individuen von Populationen, die sich nicht mehr kreuzen können oder nicht reproduktionsfähige Nachkommen produzieren, gehören zu unterschiedlichen Biospezies (biologischen Arten). Unter adaptiver Radiation versteht man die Auffächerung (Radiation) einer wenig spezialisierten Art in viele stärker spezialisierte Arten durch Herausbildung spezifischer Anpassungen an die vorherrschenden Umweltbedingungen. Eine Gründerpopulation besteht aus zufällig versprengten Individuen einer Art, die den Kern einer sich ausbreitenden neuen Art bilden. Abweichungen zwischen Populationen, die auf Inseln isoliert vorkommen, werden zum Großteil dem Gründereffekt zugeschrieben. Sympatrische Artbildung erfolgt im Gegensatz zur allopatrischen Artbildung ohne räumliche Separation. Bei der sympatrischen Artbildung verhindern reproduktive Isolationsmechanismen die Kreuzung von Individuen innerhalb einer Population. Sie spielt vor allem im Pflanzenreich eine wichtige Rolle.

Klimatische Auswirkungen und Kontinentaldrift. Die Eiszeiten des Pleistozäns und die Kontinentaldrift haben die geographische Verbreitung von heutigen Tier- und Pflanzenarten beeinflusst, da sie Tier- und Pflanzenpopulationen voneinander abgespalten und getrennt haben und diese sich dadurch unabhängig voneinander teilweise zu Biospezies entwickeln konnten. Durch molekulargenetische Methoden lässt sich heutzutage die Abspaltung von verschiedenen Arten datieren und zeigen, dass die Zeitpunkte der Abspaltungen mit den Bewegungen der jeweiligen Kontinente in Beziehung stehen. Zudem wurden Tier- und Pflanzenarten durch Eiszeiten und durch Kontinentaldrift unterschiedlichen klimatischen Bedingungen ausgesetzt. Die in der Vergangenheit vorherrschenden Umgebungstemperaturen kann man anhand der Verteilung von Sauerstoffisotopen bzw. deren Verhältnissen in Bohrkernen vom Meeresgrund rückschließen. Die Pollenanalyse hingegen gibt Aufschluss über das Auftreten und die geographische Verbreitung von Baumarten und Veränderungen in der Vegetation.

Konvergente oder parallele Evolution. Unter konvergenter oder paralleler Evolution versteht man das Entstehen von Ähnlichkeit in Bau und Funktion bei weitläufig verwandten Arten aufgrund ähnlicher Selektionskräfte. Analoge Strukturen haben eine ähnliche Form oder Funktion, sind aber nicht homolog, d.h. sie haben sich unabhängig voneinander entwickelt. Homologe (übereinstimmende) Strukturen oder Merkmale haben einen gemeinsamen evolutionären Ursprung und gehen auf die betreffenden Merkmale eines gemeinsamen Vorfahren zurück.

2.3 Transferfragen zum Thema Evolutionärer Hintergrund

Warum wachsen Populationen nicht ins Unendliche?

Populationen wachsen nicht ins Unendliche weil limitierte Ressourcen, Krankheiten, Raubfeinde und Katastrophen ihr Wachstum hemmen.

Warum sind Maultiere keine Biospezies?

Maultiere entstehen aus einer Paarung von einer Pferdstute mit einem Eselhengst. Da Maultiere aber steril (unfruchtbar) sind, erfüllen sie nicht die Kriterien einer Biospezies.

Warum ist es falsch, von evolutiver Perfektion zu sprechen?

Eine Population kann niemals alle fitnessrelevanten Varianten aufweisen. Daher kann die Selektion nur die genetische Variabilität einer Population beeinflussen, die gerade verfügbar ist. Sie begünstigt also nur die Formen, die innerhalb der verfügbaren Vielfalt am besten angepasst sind, wobei diese stark eingeschränkt sein kann.

Warum eignen sich sessile Arten besonders gut für Umsiedlungsexperimente?

Bei Umsiedlungsexperimenten möchte man erfahren, ob es sich bei geographischen Variationen in Merkmalen einer bestimmten Art um eine Anpassung im evolutionären Sinn handelt oder um Reaktionen gleichartiger Individuen auf unterschiedliche Umweltbedingungen. Da sessile Arten ihren Standort nicht verändern können, kann man sich hier sicher sein, dass die Individuen während des Experiments auch tatsächlich den lokalen Umweltbedingungen ausgesetzt waren. Daher eignen sie sich besonders gut für solche Umsiedlungsexperimente.

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