- -
- 100%
- +
Вторичная ротовая полость возникает в результате разделения первичной ротовой полости на два вертикальных отдела: верхний (носовую полость) и нижний (ротовую полость).
При этом сначала развиваются навстречу друг к другу складки слизистой оболочки – нёбные складки. Они срастаются в твердое и мягкое нёбо, а остающиеся разделенными задние их части дают начало нёбно-язычным складкам.
В слизистой оболочке ротовой полости находится много нервных окончаний. Основную массу их сплетений в соединительнотканной оболочке формируют чувствительные нервы с весьма разнообразными чувствительными окончаниями: в эпителии – в виде петелек и колечек, в соединительной ткани – в форме разнообразных инкапсулированных телец.
Губы формируются на краях ротовой полости, в которых многослойный плоский эпителий переходит на слизистую оболочку. У собак (в отличие от других видов животных) в губах отсутствует роговой слой, а кожная поверхность верхней губы не имеет желез. Зачаток языка появляется у зародыша довольно рано, когда жаберные борозды еще хорошо заметны снаружи.
Этот зачаток называется непарным бугорком и лежит между первой и второй жаберными дугами впереди зачатка щитовидной железы. В области первых жаберных дуг он разрастается вперед в два парных утолщения – боковые валики. В области вторых жаберных дуг позади зачатка щитовидной железы возникает второе непарное утолщение. В процессе развития эти образования увеличиваются и сливаются в один орган.
Из непарного бугорка происходит задняя часть тела языка. Парные утолщения срастаются между собой в переднюю, большую часть тела языка, а также его верхушку. Задний зачаток превращается в корень языка.
Большие слюнные железы, такие как околоушные, нижнечелюстные и подъязычные, развиваются из выпячиваний эпителия стенки ротовой полости. В процессе эмбрионального развития они растут и распадаются на все более мелкие веточки, которые слепо заканчиваются. Окружающая эпителиальные выпячивания мезенхима превращается в соединительную ткань, концентрирующуюся как внутри, так и на поверхности желез.
В период эмбрионального развития зубы плода собаки развиваются совершенно по-другому, чем все остальные органы полости рта.
В развитии зубов (одонтогенез) выделяют три периода:
1) закладка и обособление зубных зачатков;
2) дифференцировка зубных зачатков;
3) гистогенез тканей зуба. Первый период развития зубных зачатков тесно связан с образованием преддверия полости рта. При этом многослойный эпителий, выстилающий ротовую полость плода, образует утолщение вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели, которое врастает в подлежащую мезенхиму. В результате образуется пластинка, которая расщепляется на две – переднюю (щечно-губную) и расположенную под углом к ней зубную пластинку. Щечно-губная пластинка вскоре расщепляется и превращается в бороздку, дающую начало преддверию полости рта, отделяя зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей собаки. В дальнейшем от зубной пластинки отделяются по числу будущих молочных зубов выросты – колпачки, называемые эмалевыми органами, которые открыты в глубину челюсти. Внутрь этих колпачков внедряется уплотненная мезенхима – зубные сосочки. Кроме того, мезенхима уплотняется и вокруг всего зачатка зуба, формируя его наружную оболочку, или зубной мешочек. К 20-22-му дню эмбрионального развития эмалевый орган соединяется с зубной пластинкой только с помощью тонкого тяжа эпителиальных клеток, получившего название шейки эмалевого органа. Этим заканчивается первый период развития зубов – закладка и обособление зубного зачатка, который в это время состоит из эмалевого органа, зубного сосочка и зубного мешочка. Следует заметить, что закладка зачатков различных зубов происходит не одновременно. Раньше всех закладываются зачатки нижних резцов, позднее – зачатки резцов верхней челюсти. Потом идет сильное развитие коренных зубов (рис. 6).
Рис. 6. Схема развития молочных зубов: 1 – губа, 2 – щечно-губная борозда, 3 – край нижней челюсти, 4 – зубная пластинка, 5 – зачатки молочных зубов, 6 – эмалевый орган, 7 – зубной сосочек, 8 – шейка эмалевого органа
Второй период развития зубов подразумевает развитие из первоначально однотипных клеток эмалевого органа и зубного сосочка качественно различных клеточных элементов. На наружной и внутренней поверхности эмалевого органа клетки растягиваются в один ряд и называются наружными и внутренними эмалевыми клетками.
Клетки же, находящиеся между эмалевыми клетками, раздвигаются и их протоплазматические мостики удлиняются, превращаясь в отростки. Клетки принимают звездчатую форму и соединяются отростками в синцитий. Эта ткань, внешне сходная с мезенхимой, называется пульпой эмалевого органа. Что касается внутреннего слоя клеток эмалевого органа, прилегающего к зубному сосочку и располагающегося на базальной мембране, то он приобретает цилиндрическую форму и дает начало преэнамелобластам, которые впоследствии дифферинцируются в энаме-лобласты (клетки – образователи эмали). По краю эмалевого органа эти внутренние клетки переходят в слой наружных клеток, которые лежат на наружной поверхности эмалевого органа, соприкасаясь с клетками зубного мешочка. Часть клеток пульпы эмалевого органа, прилегающих к слою преэнамелобластов, образует так называемый промежуточный слой, состоящий из 2–3 рядов плоских или кубических клеток (рис. 7).
Рис. 7. Энамелобласты: а) энамелобласты I типа с наличием микровыростов цитоплазмы; б) энамелобласты II типа с гладкой апикальной поверхностью
Одновременно с дифференцировкой эмалевого органа начинается процесс дифференцировки зубного сосочка. При этом сосочек значительно увеличивается в объеме и глубже проникает в эмалевый орган. В это время в сосочке появляются кровеносные капилляры. На поверхности зубного сосочка выделяется несколько рядов клеток с резко базофильной цитоплазмой, имеющих вытянутую форму. Эти клетки являются предшественниками клеток – образователей дентина и называются преодонто-бластами. Данный слой клеток непосредственно прилежит к внутренним эмалевым клеткам, отделяясь от них лишь тонкой базальной мембраной. В дальнейшем шейка эмалевого органа прорастает мезенхимой и постепенно рассасывается. В результате этого зубные зачатки полностью утрачивают связь с зубной пластинкой, а она в свою очередь прорастает мезенхимой и частично рассасывается. У собак сохраняются и растут лишь задние отделы зубной пластинки. Параллельно с этими преобразованиями изменяется форма зубного эмалевого сосочка и пограничных с ним слоев эмалевого органа. Их контуры точно соответствуют форме коронки развивающегося здесь в дальнейшем зуба. От последнего отходят отростки по числу корней в зубе. У различных животных при развитии многобугорчатых или складчатых зубов эмалевый орган воспроизводит соответствующие складки или бугорки. Одновременно с этими процессами в окружности зубных зачатков в мезенхиме идут активные процессы образования костной ткани челюстей. К концу первого месяца эмбрионального развития период дифференцирования зубных зачатков сменяется на третий период – период гистогенеза. В течение последнего периода развития зубов появляются основные их ткани. Следует отметить, что период гистогенеза начинается одновременно с эмбриональным развитием и заканчивается к моменту рождения щенка. В третьем периоде происходит четкое разделение клеток по своему строению. Так, внутренние эмалевые клетки, называемые адамантобластами (образователями эмали), обращенные своими концами к зубному сосочку, вырабатывают кутикулу. Последняя утолщается и принимает форму длинных палочек, превращающихся в эмалевые призмы, которые впоследствии обызвествляются в эмаль, а адамантобласты постепенно исчезают (рис. 8).
Рис. 8. Эмалевые призмы: а) на поперечном сечении, б) на продольном сечении, 1 – призмы, 2 – межпризматическое вещество
Раньше, чем эмаль, из наружных клеток зубного сосочка появляется основная зубная ткань – дентин. Эти клетки, называемые одонтобластами призматической формы, лежат непосредственно у внутренних эмалевых клеток. Сначала дентин образуется между адаманто– и одонтобластами при участии одонтобластов в виде тонкой перепонки – предентина, состоящей из ретикулиновых волокон и основного вещества (рис. 9).
Рис 9. Схема строения одонтобластов: 1 – коллагеновые волокна, 2 – ондобласты, 3 – фибропласты, 4 – ультрамикроскопическое строение одонтобластов
По мере развития эта перепонка становится толще, химический состав ее волокон изменяется, в нее врастают из одонтобластов отростки, вся перепонка пропитывается известью, и предентин превращается в дентин. Этот процесс напоминает энхондральное развитие кости. Одонтобласты остаются на внутренней поверхности дентина как постоянные клетки, а их отростки располагаются в радиальном направлении внутри него. Остальная масса зубного сосочка, особенно богатая сосудами и нервами, превращается в зубную пульпу, а зубной мешочек – в цемент. Остатки эмалевого органа сохраняются в виде тонкой оболочки, покрывающей эмаль, – кутикулы эмали. Такой сформированный молочный зуб залегает сначала в глубине челюсти, но по мере роста в длину достигает ее края и прорезывается. После этого рост продолжается, и коронка зуба полностью выступает над десной.
ГЛАВА II
АНАТОМО-ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ ГОЛОВЫ И ПОЛОСТИ РТА
Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта и одновременно неотъемлемой частью головы. Рассматривать строение ротовой полости и ее особенности у различных видов животных необходимо в полной взаимосвязи со строением органов и тканей головы в целом. Кровоснабжение, иннервация, постепенный переход одного вида тканей в другие, указывают на единство всех органов головы. Отделение строение рта от строения головы в целом приводит к разрыву структурной целостности одной из важнейших частей тела животного.
Возникновение и развитие заболевания в ротовой полости или в смежных областях зачастую приводят к различным нарушениям функциональной деятельности не только самой полости рта, но и большинства органов головы. Неразделимая взаимосвязь всех органов головы как единого целого позволяет распространяться заболеванию из одного участка на близлежащие части головы, а также всего организма в целом. Особенности строения черепа и его отделов необходимо учитывать при различных патологических состояниях. Ведь, учитывая породные особенности головы и ее отделов, можно смело утверждать о степени предрасположенности к тому или иному заболеванию ротовой полости.
Форма головы собаки и ее области
У различных пород собак имеется определенная форма черепной коробки. Это произошло в процессе выведения большого количества пород того или иного служебного направления. При выведении новых пород собак человек учитывал ряд служебных требований, одним из которых была особенность строения пасти животного. Это было нужно для того, чтобы собака максимально выполняла функции защиты человека, охоты на животных и чтобы сохранились декоративные особенности внешнего вида. В настоящее время у всех пород собак выделяют три формы головы (черепа) с учетом особенности строения пасти.
Brachycephalic в основном встречается у мелких и средних пород собак. Сюда относятся мопсы, пекинесы, бульдоги, боксеры и т. д. Для этого типа характерны объемистая голова и короткая широкая морда. По кинологическим стандартам у большинства пород с такой формой черепа характерным является перекус. В связи с анатомическими особенностями строения головы эта группа собак является наиболее склонной к развитию различных зубных патологий – от задержки смены зубов до предрасположенности к зубным отложениям и парадонтиту.
Меsaticephalic. Для этой формы головы характерны средней длины широкая морда и голова. По статистике к данной группе относится до 75 % всех пород собак. К ним можно отнести лабрадоров, большинство овчарок, ротвейлеров, значительную часть терьеров и т. д. Для этой группы животных характерен ножницеобразный прикус, относительная устойчивость к зубным заболеваниям. Однако у этих собак значительно чаще встречаются генетические отклонения в состоянии зубной формулы.
Dolichocephalic характеризуется длинной узкой головой и такой же мордой. Сюда относятся грейхаунды, различные борзые, доберманы, салюки и др. У этой группы собак значительно реже встречаются различные заболевания зубочелюстной системы. Однако травматический фактор регистрируется часто. Постановка диагноза заболевания органов головы и полости рта, описание локализации патологического процесса, расположение тех или иных органов в определенной области головы требуют от ветеринарного специалиста знания анатомического строения головы и ее областей. Кроме того, эти знания необходимы при описании кинологом экстерьерных особенностей животного.
Строгое расположение органов на лицевой части головы, выступы кожных проекций костей черепа и их шовные соединения позволяют выделить на морде место расположения областей головы и их границы. Не следует забывать, что породная особенность черепа собаки вызывает изменение площади поверхности различных областей головы. У собак на поверхности лицевой части головы выделяют семнадцать областей. При рассмотрении этих областей особый интерес вызывает их сравнение у длинномордых и короткомордых пород (рис. 10).
Рис. 10. Области головы: а) длинномордой породы собак, б) короткомордой породы собак; 1 – теменная область(regio parietalis), 2 – лобная область(regiofrontalis), 3 – глазничная область(regio orbitalis), 4 – подглазничная область(regio inpraorbitalis), 5 – спинка носа(dordum nase), 6 – верхушка носа(regio naris), 7 – верхняя губа(labium maxillare), 8 – нижняя губа(labium mandibulare), 9 – подбородок(mentum), 10 – область верхней челюсти(regio maxillaris), 11 – область нижней челюсти(regio mandibularis), 12 – область щеки(regio molaris), 13 – область жевательного мускула(regio masseterica), 14 – околоушная область(regio paraditea), 15 – височная область(regio temporalis), 16 – скуловая область(regio zugomatica), 17 – ушная раковина(auricula)
Теменная область (regio parietalis) является верхним сводом головы. Кожная проекция теменной области повторяет границы теменной кости. Оральнее теменной области лежит лобная область, каудальнее располагается затылочная область (regio occipitalis). Латерально симметрично теменная область граничит с височной областью и ушной раковиной. У крупных длинномордых пород собак теменная область имеет более плоскую поверхность, чем у крупных короткомордых пород. Височная область (regio temporalis) – парная область, повторяющая контуры височной кости. Она лежит между глазом и ушной раковиной. Дорсальнее ее находится лобная область, вентральнее – скуловая.
У длинномордых собак височная область более узкая, чем у короткомордых. Границей лобной области (regio frontalis) служит лобная кость. Орально лобной области лежит носовая область, а аборально – теменная. Латерально лобная область граничит с глазничной и височной областями. Переход с лобной области на носовую у длинномордых собак длинный и покатистый, без резко выраженных границ. У короткомордых собак – короткий, обрывистый, на поверхности кожи формирует ямку со складками кожи. Ямка может быть смещена в носовую область. Носовая область (regio nasalis) лежит вдоль всей носовой полости. Носовая область в свою очередь делится на спинку носа (dorsum nasi) и верхушку носа (regio naris). Спинка носа представляет собой повторение контуров носовой кости, а верхушка носа покрывает хрящевой остов носа. На верхушке носа располагаются ноздри (nares) и безволосистая часть носа – носовое зеркало (planum nasale). У собак с длинной пастью на спинке носа латерально хорошо выражена боковая область носа (regio lateralis nasi). У собак с короткой пастью боковая область носа слабо выражена и представлена в виде узких полосок. У долихоцефалов спинка носа значительно длиннее, чем верхушка носа. У брахиоцефалов спинка носа короткая, широкая и по длине незначительно уступает верхушке носа.
Подглазничная область (regio infraorbitalis) – парная, располагается между глазом и щекой. Дополнительно граничит с носовой и скуловой областями. Подглазничная область покрывает основание скуловой кости. Границами данной области у глаз служит нижний край глазницы, а щек – костный шов, соединяющий скуловую кость с верхнечелюстной. Длинномордые собаки имеют подглазничную область в виде прямоугольника. У короткомордых собак подглазничная область представлена в виде узкой полоски.
Скуловая область (regio zygomatica) – парная, в основном повторяет контуры латеральной части скуловой кости и ее височного отростка. Скуловая область не имеет резких границ с соседними областями головы, за исключением области ушной раковины, где последняя формирует свои четкие границы. У всех собак скуловая область представлена в виде латеральной широкой полосы.
Глазничная область (regio orbitalis) – парная, ее формируют верхний и нижний края глазницы. В центре этой области располагается главный орган зрения – глаз или глазное яблоко (bulbus ocu-li). В глазничной области дополнительно выделяют две области – область верхнего века (regio palpebralis superior) и область нижнего века (regio palpebralis inferior).
Как правило, у длинномордых собак глазничная область лежит более фронтально, чем у короткомордых. Поэтому собаки с длинной пастью видят впереди незначительно лучше, чем собаки с короткой пастью. У брахиоцефалов лучше развито боковое (перископическое) зрение. Область рта (regio oralis) лежит вокруг ротовой щели. Она сверху граничит с носовой областью, а латерально с обеих сторон – с областью щек.
Область рта делится на область верхней губы (regio labialis dorsa-lis) и область нижней губы (regio labialis ventralis). Обе области губ на уровне 3-4-го коренного зуба соединяются спайкой (commisura labio-rum), огибающей угол рта (angulus oris).
По сагиттальной плоскости область верхней губы разделена бороздкой (philtrum), которая делит данную область на две латеральные части. У большинства короткомордых собак область нижний губы по сравнению с верхнегубной областью несколько выступает вперед.
Подбородок (mentum) располагается в области резцовой части нижней челюсти и имеет одноименный костный остов. Он ограничен верхнегубной и нижнечелюстной областями. У собак с короткой пастью подбородок более плоский, чем у собак с длинной пастью.
Щечная область или щека (regio bucalis, bucca) – парная, формирует боковые стенки ротовой полости, имеет полулунную форму за счет расположения на обеих челюстях ротовой полости. Щечная область в свою очередь делится на три области: дорсально – область верхней челюсти (regio maxillaris), вентрально – область нижней челюсти (regio mandibularis) и медиально – область щеки (regio molaris). Область верхней челюсти лежит вдоль средней трети верхнечелюстной кости и костного шва, соединяющего верхнечелюстную кость со скуловой. Область нижней челюсти располагается вдоль ветви этой челюсти, от подбородка до области массетера.
Область щеки, занимающая центральное положение между двумя последними областями, начинается от 3—4-го коренного зуба и заканчивается позади последнего коренного зуба. У собак область щеки может удлиняться при сомкнутых челюстях. Особенно это отмечается у длинномордых пород. Область жевательного мускула или массетера (regio masseterica) – парная, покрывает полностью одноименную мышцу. Граничит с щечной, скуловой и околоушной областями. Имеет выпуклую форму за счет хорошо развитого массетера.
Это отмечается у собак с длинной пастью, служебного и бойцового направления. Околоушная область (regio parotidea) – парная, лежит позади области жевательного мускула и угла нижней челюсти. Дорсально граничит с областью ушной раковины.
В околоушной области находятся две крупные слюнные железы – околоушная и подчелюстная. Область ушной раковины (regio auricula-ris) – парная, имеет площадь, практически равную площади основания самой ушной раковины. Как правило, у вислоухих собак размеры области ушной раковины несколько меньше сравнительно с размерами этой области у собак со стоячими ушами.
Вышеперечисленные области головы объединяют в два отдела: мозговой отдел, формирующий черепную коробку, и лицевой отдел, куда входят области, образующие носовую и ротовую полости. Основой такого разделения головы служит череп, являющийся костным остовом головы. К мозговому отделу относят такие области, как затылочная, теменная, лобная, височная, глазничная, скуловая, околоушная, и область ушной раковины.
Лицевой или висцеральный отдел головы формируют следующие области: носовая, пасть, подглазничная, подбородок, щечная и область массетера. Кроме того, в лицевом отделе головы выделяют апикальный участок, или верхушечный. К нему относят область ноздрей, область верхней и нижней губы, подбородок, щечную, подчелюстную области и область жевательного мускула.
Строение ротовой полости у собаки
Ротовая полость (cavum oris) располагается в нижней части головы животного под носовой областью. В формировании полости рта принимают участие некоторые кости черепа, собственная мускулатура и ряд специальных органов, к которым относят: губы, щеки, зубы, десны, язык, слюнные железы и миндалины. Весь этот набор составных частей ротовой полости придает ей большое количество разнообразных функций (рис. 11).
Рис. 11. Сагиттальный разрез головы собаки: 1 – тело языка (corpus linguae), 2 – кончик языка (apex linguae), 3 – нижняя челюсть (mandibula), 4 – нижняя губа (labium mandibu-lare), 5 – резцовые губы (dentes incisivi), 6 – верхняя губа (labium maxil-lare), 7 – предверие рта (vestibulum oris), 8 – ротовая полость (cavum oris), 9 – твердое нёбо (polatum durum), 10 – носовая полость (cavum nasi), 11 – мягкое нёбо (polatum molle)
Из всех функций ротовой полости необходимо выделить то, что она является начальным отделом пищеварительного тракта. В ротовой полости (пасти) происходит непосредственный контакт с кормом, ознакомление с его качеством (вкус, температура, наличие твердых составных частей, размер кормовых частиц, необходимость измельчить их или проглотить полностью и т. д.).
Получив необходимую и одновременно дополнительную информацию о характеристике корма (помимо зрительной и обонятельной), эта информация передается в головной мозг. Из головного мозга подаются команды в ротовую полость, как подготовить корм перед тем, как отправить в желудок. Одновременно мощные челюсти и крепкие зубы собаки служат орудием нападения и защиты от врагов, могут нанести большое количество травм и увечий вплоть до смерти человека или животного.
Поэтому эту особенность взял на вооружение человек для своей защиты и охоты. Пасть является одной из основных частей проявления различных эмоций животного, таких как агрессия – демонстрация оскала, страх – закрытая пасть, безразличие – пасть полуоткрыта, облизывается – ожидание порции корма и т. д. При повышенной физической нагрузке или в жаркое время года дыхание собаки осуществляется через рот – для увеличения вентиляции легких, а язык служит дополнительным органом терморегуляции. Органы ротовой полости и верхних дыхательных путей участвуют в воспроизведении различных звуков, таких как вой, лай, рычание и т. д. В пасти собака способна перетаскивать свое потомство из одного места в другое и переносить различные предметы или большие куски пищи, т. е. наблюдается «элемент руки». Ротовая полость в своем строении имеет жесткий костный остов. Он в основном образован костями верхней и нижней челюстей.
Стенки ротовой полости образованы за счет следующих органов. Твердое и мягкое нёбо (palatum durum et palatum molle) формируют верхний свод полости рта. Щеки (bucca) образуют боковые стенки. Переднюю стенку образуют губы (labia). Дно этой полости сформировано мышцами, лежащими между ветвями нижней челюсти. На дне полости рта располагается язык, который занимает почти все свободное пространство. Полость рта имеет собственный вход и выход.