¿Determinismo o indeterminismo?

3. LOS DETERMINISMOS GENÉTICOS Y SUS CUESTIONAMIENTOS

En las últimas décadas, diversos autores asociados al pensamiento biológico se han dedicado a argumentar en contra de diferentes aspectos asociados al determinismo genético (Gould 1977a; Lewontin, Rose y Kamin 1984; Oyama 1985; Lewontin 1996; Keller 2000; Noble 2006; entre otros). Sin embargo, a partir de lo expuesto anteriormente, conviene preguntarnos si acaso los tres sentidos del determinismo han recibido los mismos tipos de cuestionamientos.

Una de las principales críticas realizadas al determinismo sincrónico refiere a que las propias teorías de la genética imposibilitaron un vínculo directo entre el genotipo y el fenotipo a escala poblacional, estrategia elegida por este tipo de determinismo, tal como presentamos en la sección anterior. Así, conforme avanzó la primera parte del siglo XX, se ha pasado de explicar la varianza fenotípica poblacional solo como la suma de la varianza genotípica poblacional aditiva y cierto componente ambiental, incluyendo otros componentes, tales como la varianza genotípica epistática y la dominante —dadas por las interacciones génicas— y la interacción genotipo-ambiente (Pallitto, Massarini y Folguera 2015). Sin embargo, a pesar de la introducción de dichos componentes, la estrategia determinista fue aceptada sin mayores dificultades hasta la década de 1960 inclusive.

A partir de la década de 1970, fueron desarrollados diferentes tipos de cuestionamientos a este tipo de determinismo sincrónico. En particular, para nuestro análisis nos centraremos en algunos de los cuestionamientos que ha realizado Richard Lewontin tanto en el plano epistemológico como en el plano ontológico del determinismo genético de tipo sincrónico (Lewontin 1974; 1996; 1998; Rose, Lewontin y Kamin 1984). En relación con los cuestionamientos de las teorías involucradas, Lewontin marca un error conceptual presente en estudios provenientes de la genética cuantitativa: inferir determinación al partir de una muestra poblacional y un análisis de varianza (Lewontin 1974; 1996). De aquí los problemas que presentan ciertos estudios que se proponen predecir el grado de herencia de un determinado rasgo: además de soslayar los componentes ambientales propios de la genética cuantitativa (Sarkar 1998) no pueden establecer relaciones de causalidad. En este sentido, Evelyn Fox Keller (2010) destaca el problema lingüístico que representa la confusión del término técnico heredabilidad involucrado en tales estudios, con relación al término coloquial heredable. Un individuo puede preguntarse acerca de si determinada característica es heredable, pero no su heredabilidad, en la medida en que se aplica a nivel poblacional, no individual, y es contingente de la población de la cual se obtuvo la muestra. En cuanto a las críticas que realiza Lewontin al determinismo en su plano ontológico, es importante destacar aquellas perspectivas que el autor ha denominado como «versiones más sofisticadas del determinismo» (Lewontin 1996, 27). La primera versión consiste en separar el componente ambiental de la varianza fenotípica del componente genotípico de la varianza fenotípica, argumentando luego que la variable ambiental puede ser controlada (experimentalmente, por ejemplo). La segunda versión estriba en lo que el autor denomina «la metáfora del balde vacío», en la cual las diferencias fenotípicas individuales derivarían de ciertas diferencias de características moldeadas por el genotipo. Desde esta metáfora, los genes darían la forma al balde y el ambiente lo llenaría: si el balde es pequeño, se saturaría rápido, mientras que no lo hará si es grande. Los genotipos, expone el autor, no presentan tales relaciones con el ambiente, sino que, valga la redundancia, varían notablemente de acuerdo con el ambiente en el que se encuentren. En otras palabras, los fenotipos poblacionales dependen tanto del genotipo en cuestión como del ambiente en el que se encuentran, eliminando cualquier posibilidad de determinismo genético sincrónico. Esta es, justamente, la importancia del concepto de «norma de reacción», el cual es una «función que relaciona los ambientes con los cuales un genotipo particular es expuesto y los fenotipos que pueden ser producidos por ese genotipo» (Pigliucci 2001, 5). A su vez, en lo relativo al determinismo genético de tipo sincrónico aplicado a los humanos, hay que destacar que las posiciones racistas y eugenésicas científicas, desarrolladas principalmente antes de la Segunda Guerra Mundial, han recibido considerables críticas desde el ámbito político y social, lo cual parece haber disminuido su aceptación en el ámbito científico (Adams 1990; Paul y Spencer 1995). Pese a lo señalado, el determinismo genético de tipo sincrónico se ha mantenido dentro de la biología funcional.

Veamos ahora el punto de vista al que nos hemos referido como determinismo genético de tipo ontogenético. Desde esta posición, se considera que la información para el desarrollo de un organismo se encuentra in toto en el ADN del cigoto. Tal postura ha sido expuesta en particular en los inicios de la etapa molecular de la biología —décadas de 1940 y 1950— por varios autores, siendo muy influyente en el desarrollo posterior del área. Así pues, en uno de los libros más influyentes para lo que será la historia de la biología, se argumenta:

Al llamar a la estructura de las fibras de un cromosoma como un código escrito queremos decir que una mente que todo lo penetra, alguna vez concebida por Laplace, para la cual se encuentra abierta cada conexión causal, podría decir a partir de su estructura si un cigoto se desarrollará, bajo ciertas condiciones, en un gallo negro o en una gallina moteada, en una mosca o una planta de maíz, un rododendro, un escarabajo, un ratón o una mujer. (Schrödinger 1944, 20-21)

Como se observa, la visión de Erwin Schrödinger (uno de los considerados padres del tipo de reduccionismo que prevalecerá en biología en la segunda mitad del siglo XX) consiste no solo en suponer que a partir del ámbito genético del cigoto se encuentra determinado el fenotipo de un organismo adulto en un sentido ontológico, sino también que tal fenotipo se puede predecir. La referencia directa a Laplace nos permite mostrar que su perspectiva también incluye el aspecto epistemológico del determinismo. Dicha visión se mantendría en el determinismo ontogenético posterior, al buscar un «programa genético» en el ADN, el cual otorgaría los pasos a seguir en el desarrollo de un organismo (Keller 2000).4

Sin embargo, la crítica a la idea de predicción desde la información del ADN al fenotipo la realizaría la propia genética molecular. Así pues, no encontrar el «programa genético» y asumir la complejidad de la genética eucariota —que cuestiona la imagen dada por el dogma central (Sarkar 1996) y la relación un gen-una proteína incluso dificultando la definición misma de gen, dada la existencia de mecanismos de corte y empalme, corte y empalme alternativos, edición de ARN, entre otros (Portin 1993)— limita la capacidad de predecir el fenotipo desde la secuencia de nucleótidos. En otras palabras, no se puede «leer» el ADN de un cigoto y saber cuál es el fenotipo del adulto, ya que es imposible reconstruir el camino causal desde el ADN a los rasgos organísmicos (Noble 2006).

No obstante, es importante tener en cuenta que aun no pudiendo predecir el fenotipo desde el genotipo, podría sostenerse un tipo de determinismo ontológico. Así pues, al decir de Susan Oyama, es necesaria «una estaca en el corazón» (Oyama 1985, 26). Dicha estaca ha provenido, en gran medida, de algunas de las modificaciones teóricas que ha aportado la biología del desarrollo a la biología. Por ejemplo, la propuesta de genes homeóticos,5 imprescindibles en la conservación del programa de desarrollo embrionario y a su vez comunes a muchos taxones, ha manifestado que la formación de los fenotipos no puede depender del ámbito genético, sino más bien del contexto en el cual tales genes se encuentran. A su vez, se originó y consolidó la teoría epigenética, que cuestionó muchos de los supuestos propios del determinismo genético establecido hasta entonces y le dio especial relevancia a la inclusión de la dimensión ontogenética en el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo. Las propuestas de modificaciones epigenéticas (cambios en la expresión de los genes que alteran los fenotipos correspondientes, en muchos casos generados a partir de estudios ambientales y con la característica de poder ser heredable a las siguientes generaciones) también colaboraron fuertemente para debilitar este tipo de determinismo genético. Este escenario en su conjunto ha alterado aquella propuesta original para concluir más bien que «el contexto es todo» (Akam 1998, 678; Gilbert 2011, 20). De esta manera, el determinismo genético de tipo ontogenético ha tenido importantes embates desde el propio sostén teórico científico: no solo no se puede predecir cómo resultarán las características de un organismo a partir de la secuencia de nucleótidos, sino que tampoco dicha secuencia determina el fenotipo de un organismo, dada la importancia que tiene el contexto en el cual se encuentra el ADN.

Por último, nos resta analizar el estado del determinismo genético que hemos denominado diacrónico. Como habíamos mencionado, esta visión se encontraba íntimamente ligada con la propuesta de la síntesis moderna de entender la biología evolutiva como el estudio de los cambios en las frecuencias alélicas de una población (Dobzhansky 1937). En efecto, al sostener que el cambio en las formas de los organismos en el tiempo (o comportamientos o funciones fenotípicas) solo se debe a cambios en la frecuencia de los alelos, lo que asume la síntesis es que la variación fenotípica de una población se encuentra determinada por cambios en la variación genética. Como hemos adelantado en la sección anterior, dicha propuesta ha sido objeto de diversas críticas (Gould 1984), de las cuales mencionaremos dos de las principales. Con relación al aspecto ontológico, uno de los cuestionamientos más certeros al determinismo genético se refiere a la consideración de que no toda variación genética resulta en cambios fenotípicos en las poblaciones —dada la existencia de evolución neutral (Kimura 1984)— y, a su vez, no toda la variación fenotípica es debida a cambios en la composición genética de las poblaciones, dado el desacople entre la microevolución y la macroevolución (Gould y Eldregde 1977; Eldregde 1985), así como la importancia de las variaciones en el desarrollo de los organismos para generar variación fenotípica (Gould 1977b; Hamburger 1980), entre otros elementos. Estas críticas han dado lugar a la necesidad de una «extensión» de la síntesis moderna, reconfigurando aquel rol fundamental que históricamente la biología evolutiva le ha dado al ámbito genético en la evolución fenotípica de los organismos (Gould 1982; Pigliucci 2009). A su vez, en cuanto a las críticas de las teorías empleadas para poder «predecir» la evolución de los organismos, es menester mencionar los límites que tales abordajes presentan, dados sus fuertes supuestos en los propios modelos matemáticos aplicados. En efecto, la genética de poblaciones encuentra un ámbito de aplicación acotada en poblaciones naturales, ya que, para llevar adelante sus modelos matemáticos, es asumida una población infinita, cruzamientos panmícticos, y una menor relevancia de la variación epistática e interacción genotipo-ambiente poco relevante (Schlichting y Pigliucci 1998). Otro de los aspectos involucrados y que sin duda ha sido centro de debate y análisis no solo desde los ámbitos científicos sino también los propios de la filosofía de la biología, tiene que ver con que el determinismo genético propuesto desde la genética de poblaciones se ha sustentado a partir de la propuesta del mecanismo de la selección natural y, en particular, de tipo direccional. Este acento en los procesos de tipo selectivo tuvo grandes dificultades para dar cuenta de determinados patrones fenoménicos y, en particular, una parte importante de los fenómenos propios del ámbito macroevolutivo, que mostraban patrones de ausencia de cambio (estasis) interrumpidos por cambios abruptos. Si bien en efecto es posible elaborar modelos alternativos selectivos capaces de dar cuenta de dichos patrones fenoménicos, en términos históricos el reconocimiento de estos patrones implicó de hecho un debilitamiento de la propuesta de determinismos genéticos de tipo diacrónicos.

4. CONCLUSIONES

Sin dudas, una de las grandes discusiones que han atravesado la biología contemporánea ha sido cuál es el rol de los genes en la generación de similitudes y diferencias entre los seres vivos (Keller 2000). En este marco, la problemática del determinismo genético ha sido ampliamente discutida tanto por biólogos como por filósofos (Gould 1977a; Rose, Lewontin y Kamin 1984; Keller 2000; Noble 2006, entre otros). No obstante, en la lectura de dichos debates parecieran superponerse varios significados diferentes de la noción de determinismo genético. Por ello, en este trabajo nos propusimos identificar qué se entiende por determinismo genético y distinguir las críticas que se le han realizado.

De tal forma, hemos reconocido tres acepciones distintas en que determinismo genético puede ser empleado, las cuales se diferencian principalmente por las diversas temporalidades que asume cada una. Así, hemos denominado determinismo sincrónico a aquel en donde la dependencia del fenotipo hacia el ámbito genético se presenta atemporal, válida para cualquier tiempo. A su vez, en los otros dos determinismos el tiempo tiene un rol fundamental, aunque los tiempos biológicos considerados son distintos. En un caso, el tiempo evolutivo es el que media entre la determinación desde un estado genético a uno fenotípico —determinismo al que hemos denominado diacrónico—, mientras que, en el otro tipo, el tiempo ontogenético es el que interviene en la determinación del fenotipo por parte del genotipo —determinismo al que hemos llamado ontogenético.

Una vez que se ha asumido la polisemia de determinismo genético resulta relevante distinguir las críticas que se le ha realizado a dicha perspectiva, ya que no todas presentan el mismo impacto en todos los casos. Por tanto, hemos ordenado algunos de los cuestionamientos en función de las diferentes acepciones presentadas. Así pues, en el caso del determinismo genético sincrónico, hemos destacado principalmente las críticas realizadas por Lewontin tanto en el plano epistemológico —rechazando los estudios que olvidan las diferencias entre el nivel individual y el poblacional— como en el ontológico, señalando la complejidad de la relación genotipo-ambiente y la importancia de las normas de reacción para entender tal fenómeno, imposibilitando cualquier tipo de determinismo por parte del ámbito genético. En el caso del determinismo genético que hemos denominado ontogenético, los cuestionamientos han apuntado, por un lado, a la imposibilidad de predicción de las características fenotípicas, conociendo la base genética de un individuo, dada la inexistencia de un «programa genético» y, por otro lado, en el plano ontológico, a la fuerte dependencia del proceso ontogenético del ambiente en el cual se encuentra. Por último, en relación con el determinismo genético diacrónico, se han señalado las dificultades de los modelos matemáticos de la genética de poblaciones en el plano epistemológico de la determinación del genotipo al fenotipo, y a su vez, la imposibilidad de la determinación ontológica, dado que no es posible asociar varianza genética con fenotípica —por evolución neutral— ni variación fenotípica con genética —dado el desacople entre microevolución y macroevolución.

En este panorama, resulta interesante reflexionar sobre el estado actual de los distintos tipos de determinismos presentados. A grandes rasgos, podríamos decir que el determinismo genético sincrónico parece encontrarse debilitado dentro de la biología contemporánea y, en particular, en las aproximaciones de la genética cuantitativa. A su vez, con lo que respecta al determinismo genético diacrónico, los problemas que plantea el determinismo parecen haberse disuelto más que resuelto, en el sentido de que las críticas en ciertos casos han sido soslayadas en lugar de ser consideradas. Por último, el determinismo genético de tipo ontogenético es el que actualmente se encuentra en discusión, dada la importancia que ha cobrado la biología del desarrollo en los últimos años, tanto en su programa epigenético, como en la aproximación de Evo-Devo. Como se observa, las críticas han permeado en diferente grado en la biología actual. No obstante, los alcances no parecen del todo claros y requieren de un mayor análisis de los discursos de la disciplina biológica.

Por último, es preciso resaltar que los distintos tipos de determinismos, así como las críticas realizadas a cada uno de ellos, dan muestra de la diversidad subdisciplinar de la biología actual. En efecto, las acepciones de determinismos genéticos identificadas no solo varían de acuerdo con los tipos de temporalidad asociadas, sino también con las subdisciplinas involucradas. Así pues, es importante reconocer que es de esperar que en una biología plural como la actual, el determinismo genético también presente su pluralidad, lo cual es un aspecto fundamental en el momento de ponerlo en discusión.

BIBLIOGRAFÍA

Adams, M., (ed.) 1990. The Wellborn Science: Eugenics in Germany, France, Brazil, and Russia. EE. UU.: Oxford University Press.

— 1998. «Hox genes: from master genes to micromanagers». Current Biology 8(19): R676-R678.

Bunge, M. 1997. La causalidad: el principio de causalidad en la ciencia moderna. Buenos Aires: Editorial Sudamericana.

Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the Origin of Species. Nueva York: Columbia University Press.

Earman, J. 1986. A Primer on Determinism. Dordrecht: Reidel.

Eldredge, N. 1985. Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought. Nueva York: Oxford University Press.

Falk, R. 2009. Genetic Analysis: A History of Genetic Thinking. Cambridge, MA.: Cambridge University Press.

Gilbert, S. 2011. «Expanding the temporal dimensions of developmental biology: the role of environmental agents in establishing adult-onset phenotypes». Biological Theory 6(1): 65-72.

— 2012. «Commentary: “The Epigenotype” by CH Waddington». International Journal of Epidemiology 41(1): 20-23.

Gould, S. 1977a. «Biological potentiality vs. biological determinism». En Ever since Darwin: Reflections in natural history, 251-259. Nueva York: W. W. Norton & Company.

— 1977b. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA: Harvard University Press.

— 1982. «Darwinism and the expansion of evolutionary theory». Science 216(4544): 380-387.

— 1984. «Challenges to Neo-Darwinism and their meaning for a revised view of human consciousness». En The Tanner Lectures on Human Values, 55-73. Clare Hall: Cambridge University.

Gould, S. y N. Eldredge 1977. «Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered». Paleobiology, 115-151.

Gould, S. y R. Lewontin 1979. «The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 205 (1161): 581-598.

Hamburger, V. 1980 [1998]. «Embryology and the modern synthesis in evolutionary theory». En The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, editado por E. Mayr y W. Provine, 96-112. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Hoefer, C. 2015. «Causal determinism». En The Stanford Encyclopedia of Philosophy, editado por E. Zalta. http://plato.stanford.edu/archives/fall2015/entries/determinism-causal/.

Hubbard, R. 2013. «The mismeasure of the gene». En Genetic Explanations: Sense and Nonsense, editado por S. Krimsky y J. Gruber, 17-25. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Jong, H. L. de. 2000. «Genetic determinism how not to interpret behavioral genetics». Theory & Psychology 10(5): 615-637.

Keller, E. 1990. «Physics and the emergence of molecular biology: A history of cognitive and political synergy». Journal of the History of Biology 23(3): 389-409.

— 1992. «Nature, nurture, and the human genome project». En The Code of Codes: Scientific and Social Issues in the Human Genome Project, editado por S. Krimsky y J. Gruber, 281-99. Cambridge, MA.: Harvard University Press.

— 2010. The Mirage of a Space Between Nature and Nurture. EE. UU.: Duke University Press.

— 2000. The Century of the Gene. Cambridge, MA.: Harvard University Press.

Kimura, M. 1984. The Neutral Theory of Molecular Evolution. EE. UU.: Cambridge University Press.

Kitcher, P. 2001. «Battling the undead: How (and how not) to resist genetic determinism». En Thinking About Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives, editado por R. Singh, C. Krimbas, D. Paul y J. Beatty, vol. 2, 396-414. Cambridge: Cambridge University Press.

Laplace, P. [1814] 1951. A Philosophical Essay on Probabilities. Nueva York: Dover Publications.

Lewontin, R. 1992. «The dream of the human genome: doubts about the Human Genome Project». The New York Review of Books 39(10): 31.

Lewontin, R. 1996. Biology as Ideology: The Doctrine of DNA. Canadá: House of Anansi.

— 1998. The Triple Helix. Cambridge, MA.: Harvard University Press.

— 1974. «Annotation: the analysis of variance and the analysis of causes». American journal of human genetics 26(3): 400.

Mayr, E. 1961. «Cause and effect in biology». Science 134(3489): 1501-1506.

Noble, D. 2006. The Music of Life. Biology Beyond the Genome. Nueva York: Oxford University Press.

Oyama, S. 1985. The Ontogeny of Information: Developmental Systems and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press.

Oyama, S. et al. 2000. The Ontogeny of Information: Developmental Systems and Evolution. EE. UU.: Duke University Press.

Pallitto, N., A. Massarini y G. Folguera. 2015. «Sonidos, ruidos y silencios: entre la crisis y la permanencia del determinismo genético en la biología contemporánea». Ludus Vitalis 23(43).

Paul, D. y H. Spencer. 1995. «The hidden science of eugenics». Nature 374(6520): 302-304.

Pigliucci, M. 2001. Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. Baltimore: JHU Press.

— 2009. «An extended synthesis for evolutionary biology». Annals of the New York Academy of Sciences 1168(1): 218-228.

Portin, P. 1993. «The concept of the gene: short history and present status». Quarterly Review of Biology, 173-223.

Roberts, J. 2005. «Determinism». En Philosophy of Science: An Encyclopedia, editado por J. Pfeiffer y S. Sarkar, 197-207. EE. UU.: Routledge.

Rose, S., R. Lewontin y L. Kamin. 1984. Not in Our Genes: Biology, Ideology, and Human Nature. Inglaterra: The Penguin Books.

Sarkar, S. 1996. «Decoding “coding”: Information and DNA». BioScience, 857-864.

— 1998. Genetics and Reductionism. EE. UU.: Cambridge University Press.

Schlichting, C. y M. Pigliucci. 1998. Phenotypic Evolution. Sunderland: Sinauer Associates.

Schrödinger, E. 1944. What Is Life? The Physical Aspects of the Living Cell. Cambridge: Cambridge University Press.

Stephan, A. 1999. Emergenz Von der Unvorhersagbarkeit zur Selbstorganisation. Munich: Dresden University Press.

1 CONICET – Universidad de Buenos Aires, Argentina.

2 CONICET – Universidad de Buenos Aires, Argentina.

3 Es preciso tener en cuenta que la genética es un campo heterogéneo en el cual se pueden reconocer la genética de poblaciones, la genética clásica y la genética molecular, entre otras.

4 El determinismo de tipo ontogenético se puede observar actualmente en proyectos biotecnológicos ligados a la ingeniería genética, en donde argumentar la capacidad de predicción de un sistema se vuelve necesario, ya que una tecnología no predecible no resultaría satisfactoria para la venta (Hubbard 2013).