Общие вопросы физиологии человека

© Сергей Баранов, 2025

ISBN 978-5-0065-2611-2

Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero

ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ

Предмет физиологии, ее связь с другими науками

Физиология – это увлекательное путешествие в мир функций и механизмов, определяющих работу клеток, тканей, органов, систем, и в конечном счете – всего организма. В основе физиологических функций лежит не только проявление жизни, но и его адаптивное значение.

Физиология – это не просто изолированная наука, а скорее взаимосвязь с другими областями знаний. Она опирается на фундаментальные принципы физики, биофизики, биомеханики, химии, биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, кибернетики и анатомии. И в свою очередь, она является базой для медицины, психологии, педагогики, социологии, а также теории и методики физического воспитания.

Развитие физиологии привело к выделению различных ее специализаций, таких как физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиология, физиология подводного труда, возрастная физиология, психофизиология и др.

Общая физиология представляет собой фундаментальную основу. Она описывает основные закономерности работы организма человека разного возраста и пола, различные функциональные состояния, механизмы функционирования отдельных органов и систем, а также их взаимодействия. Ее практическое значение заключается в научном обосновании возрастных особенностей развития человеческого организма, индивидуальных черт каждого человека, механизмов проявления их физических и умственных способностей, а также в контроле и управлении функциональным состоянием организма.

Методы физиологических исследований

Физиология – это область науки, которая стремится к пониманию тонких механизмов и функций нашего организма. В основе этого понимания лежат эксперименты, проводимые как на животных, так и на людях. Наблюдения в клинических условиях, изучение здоровых индивидов в различных экспериментальных ситуациях – всё это важные методы, призванные помочь нам понять, как работает человеческое тело.

Однако, когда дело касается здоровых людей, нам необходимы методы, которые не требуют вмешательства в их ткани или органы – так называемые неинвазивные методы.

В общих чертах, в физиологии применяются три основных метода исследования: наблюдение, острый эксперимент и хронический эксперимент.

Ранее, классическими методами исследований были методы удаления или раздражения отдельных частей организма или целых органов. Эти методы, в основном, применялись на животных или в ходе хирургических операций в клинике. Хотя они помогли получить приблизительное представление о функциях, удаленных или раздражаемых органов и тканей, они были недостаточно точными.

Сегодня наиболее широко распространены электрофизиологические методы, которые позволяют регистрировать электрические активности в органах без их повреждения. Например, электрокардиография, электромиография и электроэнцефалография – это методы, которые позволяют нам изучать активность сердца, мышц и мозга. Современные технологии радиотелеметрии позволяют передавать данные на большие расстояния, а компьютерные программы обеспечивают анализ полученных физиологических данных на более высоком уровне.

Фотосъемка в инфракрасных лучах, известная как тепловидение, помогает выявить наиболее теплые или холодные участки тела, что может быть полезно как в покое, так и во время активности. Компьютерная томография позволяет нам увидеть морфологические и функциональные изменения в мозге без необходимости его вскрытия. Изучение магнитных колебаний также предоставляет нам новые данные о работе мозга и отдельных частей тела.

Краткая история физиологии

Физиология берет свое начало в глубоких пониманиях человечества о функционировании организма в самые ранние периоды истории. В 14—15 веках до нашей эры, в Древнем Египте, при процессе мумификации, люди изучали внутреннее строение человеческого тела. Древние медицинские инструменты, изображенные в гробнице врача фараона Унаса, свидетельствовали о глубоких познаниях в области анатомии и медицины. В Древнем Китае, ученые с поразительной точностью диагностировали до 400 болезней лишь по пульсу. В IV веке до нашей эры, была разработана теория о функционально значимых точках на теле, что впоследствии стало основой для развития современных методов рефлексотерапии и иглоукалывания.

Древняя Индия славилась своими уникальными методами лечения растительными составами, а также практическими упражнениями йоги и дыхательными техниками, оказывающие воздействие на организм. В Древней Греции, уже в IV—V веках до нашей эры, Гиппократ и Аристотель высказывали первые предположения о функциях мозга и сердца. А в Древнем Риме, в XI веке до нашей эры, великий врач Гален внес существенный вклад в развитие медицины.

Однако, настоящая наука о физиологии начала формироваться в XVII веке с открытия кругов кровообращения английским врачом Уильямом Гарвеем. Также в это время французский ученый Рене Декарт ввел понятие рефлекса, описав механизмы передачи информации в мозг и обратного движения двигательного ответа. В следующие века были сделаны важные открытия, такие как теория трехкомпонентной природы цветового зрения Михаила Ломоносова и Германа Гельмгольца, исследования функций нервной системы Ганса Прохазки, а также открытия Луиджи Гальвани о электрической активности нервов и мышц.

В XIX веке, физиолог Чарльз Шеррингтон предложил интегративную концепцию нервной системы, которая стала основой для многих последующих исследований. Также в этот период, итальянский ученый Анджело Моссо провел первые исследования утомления, а Иван Тарханов обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздражении, известные как «феномен Тарханова».

В XIX веке И. М. Сеченов (1829—1905), известный как «отец русской физиологии», внес важные вклады в развитие многих областей физиологии. Его исследования о газах крови, процессах утомления и «активного отдыха» сыграли ключевую роль, а его открытие торможения в центральной нервной системе в 1862 году, известное как «Сеченовское торможение», и разработка физиологических основ психических процессов человека, изложенные в его работе «Рефлексы головного мозга» (1863 год), показали рефлекторную природу поведенческих реакций человека.

Дальнейшее развитие идей Сеченова происходило по двум основным направлениям. С одной стороны, Н. Е. Введенский (1852—1922), работая в Санкт-Петербургском Университете, углубился в изучение тонких механизмов возбуждения и торможения, представив физиологическую лабильность как скоростную характеристику возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. Его ученик, А. А. Ухтомский (1875—1942), продолжил эту линию исследований, раскрывая процессы координации в нервной системе, открывая явление доминанты и роль усвоения ритма раздражений.

С другой стороны, И. П. Павлов (1849—1936) на протяжении хронического эксперимента на целостном организме впервые сформулировал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физиологии – физиологию высшей нервной деятельности. За свои работы в области пищеварения он был удостоен Нобелевской премии в 1904 году, став одним из первых русских ученых, награжденных этой престижной наградой. Физиологические основы поведения человека и роль сочетанных рефлексов были дальше разработаны В. М. Бехтеревым.

В развитие физиологии также внесли свой вклад другие выдающиеся отечественные физиологи, такие как Л. А. Орбели, К. М. Быков, П. К. Анохин, М. Н. Ливанов, В. В. Ларин, Н. А. Бернштейн и многие другие.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить

А. Н. Крестовникова (1885—1955), основателя отечественной физиологии спорта, который написал первый учебник по физиологии человека для физкультурных вузов страны (1938 год) и первую монографию по физиологии спорта (1939 год). Также значимым вкладом являются работы профессоров Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля,

Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих других ученых, как отечественных, так и зарубежных, включая П. О. Астранда, А. Хилла, Р. Гранита, Р. Маргария и др.

ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ: ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ КОНЦЕПЦИИ

Живые организмы являются открытыми системами, тесно связанными с окружающей средой, в отличие от замкнутых систем. Они состоят из компонентов, таких как белки и нуклеиновые кислоты, обладающие способностью к саморегуляции и самовоспроизводству.

Основными характеристиками живых организмов являются метаболизм, раздражимость, подвижность, способность к самовоспроизводству и саморегуляции. Эти свойства обеспечивают поддержание гомеостаза и адаптивные реакции на изменения внешней среды.

Основные функциональные характеристики возбудимых тканей

Общей чертой всех живых тканей является их способность к раздражимости, т.е. возможность изменения обмена веществ и энергии под воздействием внешних факторов. Среди различных живых тканей организма особенно выделяются возбудимые ткани (нервная, мышечная и железистая), которые реагируют на раздражение путем специфических форм активности, таких как электрические потенциалы и другие явления.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются их возбудимость и лабильность.

Возбудимость – это способность возбудимых тканей реагировать на раздражение специфическим процессом возбуждения, включающим электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления, такие как импульсы возбуждения в нервных клетках, сокращение или напряжение в мышечных клетках и выделение определенных веществ в железистых клетках. Это состояние представляет собой переход от физиологического покоя к активному состоянию. Нервная и мышечная ткани также обладают способностью передавать это активное состояние соседним участкам, т.е. проводимостью.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами – возбуждением и торможением. Торможение – это активное замедление процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в организме в целом.

Существует различие между местным (или локальным) возбуждением и распространяющимся возбуждением. Местное возбуждение характеризуется незначительными изменениями в поверхностной мембране клеток, тогда как распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости используется определение порога – минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и характеристик раздражителя, который может быть любым изменением внешней среды (электрическим, тепловым, механическим и т. д.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, разминка, вход в рабочий режим), а снижаться при утомлении и развитии переутомления.

Лабильность – это скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабильность – подвижность). Понятие лабильности или функциональной подвижности было предложено Н. Е. Введенским в 1892 году. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 секунду в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений и тренировки, особенно у спортсменов в процессе развития качества быстроты.

Нервная и гуморальная регуляция

У древних одноклеточных животных одна клетка берет на себя множество функций. Однако с развитием организмов в процессе эволюции функции стали разделяться между различными клетками, что привело к своего рода специализации. В усложненных многоклеточных системах, управление стало требовать более эффективных методов, чем простая передача веществ через жидкие среды тела.

Регуляция функций у высших животных, включая человека, осуществляется двумя путями: гуморальным (через кровь, лимфу и тканевую жидкость) и нервным.

Гуморальный путь ограничен в скорости и не способен обеспечить быстрых реакций организма на внешние стимулы. Кроме того, он активизирует множество органов и тканей одновременно. В отличие от него, нервная система обеспечивает быстрое и точное управление различными частями организма и точечную доставку сигнала.

Оба эти механизма взаимосвязаны, но нервная система играет основную роль в регуляции функций. В этом процессе особую роль играют нейропептиды, выделяемые внутренней секрецией гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. На сегодняшний день известно множество таких веществ, которые, будучи частями белков, могут значительно изменить функциональное состояние клеток без прямого возбуждения. Они оказывают влияние на сон, память, мышечный тонус, могут вызвать паралич или судороги, а также обладают анальгетическими и наркотическими свойствами.

Интересно, что у спортсменов концентрация нейропептидов в крови может быть в 6—8 раз выше, чем у нетренированных людей, что может повысить их спортивную производительность. Однако при чрезмерных нагрузках нейропептиды могут истощаться, что приводит к нарушению адаптации к физическим упражнениям.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы

Рефлекторные механизмы являются краеугольным камнем деятельности нашей нервной системы. Они представляют собой ответные реакции организма на раздражители извне, координируемые нервной системой. Каждый рефлекс строится на основе сложной схемы, называемой рефлекторной дугой. Этот путь включает в себя ряд важных звеньев: начиная от рецепторов, отвечающих за восприятие раздражителей, и заканчивая рабочими органами, такими как мышцы или железы.

Важно отметить, что рефлекс может быть исключительно простым, где участвуют лишь две нервные клетки, но в организме существует множество более сложных рефлекторных дуг, которые включают в себя разнообразные нейроны, размещенные по всей центральной нервной системе. При выполнении ответных действий нервные центры используют эфферентные пути, чтобы донести команды до рабочего органа, будь то сокращение мышцы или работа железы. Эти пути служат каналами прямой связи.

В процессе выполнения рефлекторного ответа или в его постэффекте рецепторы в рабочем органе и другие части тела отправляют информацию в центральную нервную систему через афферентные пути, представляющие собой каналы обратной связи. Полученная информация позволяет нервным центрам регулировать последующие действия, будь то прекращение, продолжение или изменение рефлекторной реакции.

Таким образом, основой интегрированной рефлекторной деятельности является не отдельная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, состоящее из прямых и обратных связей между нервными центрами и периферией организма.

Гомеостаз

Огромная сила организма скрыта в состоянии его внутренней среды. Кровь, лимфа, межтканевая жидкость – это не просто составные части, а своеобразный конгломерат, обеспечивающий жизнь каждой клетки. Но как обеспечить стабильность и гармонию этой внутренней среды?

Этот вопрос открывает перед нами тему гомеостаза – состояния относительной постоянности, где даже малейшие изменения могут повлечь за собой серьезные последствия для клеток и тканей, особенно для тех, что принадлежат высокоспециализированным системам, таким как центральная нервная система. Температура тела, уровень кислотности крови (выраженный через показатель рН), осмотическое давление крови, концентрация гемоглобина – все эти показатели должны находиться в строго определенных пределах для поддержания здоровья организма и его полноценного функционирования.

Гомеостаз – это не «застывшее» состояние, а динамическое равновесие, обеспечиваемое сложным комплексом регуляторных механизмов. Эти механизмы, направленные на поддержание баланса в условиях постоянного обмена веществ и перемен в окружающей среде, получили название гомеокинеза.

Интересно, что даже при существенных колебаниях внешней среды или при интенсивной физической нагрузке большинство людей остается в пределах нормы гомеостаза. Однако некоторые индивиды обладают способностью переносить значительные изменения внутренней среды. Например, у высококвалифицированных бегунов во время тренировок рН крови может снижаться до уровней, которые для большинства были бы критичными. Или, например, лишь единицы способны выжить на экстремальных высотах без кислорода, как это происходит на Эвересте. Эти удивительные способности объясняются врожденными особенностями человека, его генетической нормой реакции, которая демонстрирует, что даже в самых стабильных функциональных состояниях организма каждый из нас – уникален.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ

Мембранные потенциалы

Если взглянуть на клеточную мембрану: двойной слой липидных молекул, устроенный так, что их «головки» обращены наружу, а «хвосты» – друг к другу. Среди них плывут белковые «глыбы», свободно перемещающиеся. Некоторые из этих белков проникают сквозь мембрану. На них лежат специальные поры или ионные каналы, через которые ионы могут проникать, формируя мембранные потенциалы.

В этом увлекательном процессе возникновения и поддержания мембранного потенциала основные роли играют два ключевых белка. Один из них – особый натрий-калиевый насос, работающий на основе энергии, выделяемой АТФ. Он активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий – внутрь клетки. В результате концентрация калия внутри клетки становится выше, чем во внешнем окружении, а натрия – выше снаружи.

Вторичный протеин, который служит каналом для потери калия, позволяет ионам калия выходить из клетки, где их слишком много. Это происходит за счет диффузии. Когда ионы калия покидают клетку, на внешней стороне мембраны накапливается положительный заряд, что делает внутреннюю сторону мембраны отрицательно заряженной по сравнению с внешней. В результате, мембрана в состоянии покоя поляризована: по обе стороны мембраны существует разница потенциалов, называемая потенциалом покоя. Для нейронов потенциал покоя составляет примерно -70 мВ, а для мышечных волокон – около -90 мВ.

Чтобы измерить мембранный потенциал покоя, используют тонкий микроэлектрод, который вводят внутрь клетки, и второй электрод, помещаемый в окружающую жидкость. В момент прокола мембраны и введения микроэлектрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдается смещение луча, которое пропорционально величине потенциала покоя.

Возбуждение нервных и мышечных клеток происходит за счет увеличения проницаемости мембраны для ионов натрия, что связано с открытием натриевых каналов. Внешнее раздражение приводит к перемещению заряженных частиц внутри мембраны и снижению разности потенциалов по обе стороны, или деполяризации мембраны.

Малые деполяризации открывают часть натриевых каналов, что позволяет натрию проникать внутрь клетки, но эти изменения являются подпороговыми и вызывают лишь локальные изменения. При усилении раздражения мембранный потенциал достигает порога возбудимости – критического уровня деполяризации, около 20 мВ, при котором потенциал покоя снижается до примерно минус 50 мВ. Это приводит к открытию значительной части натриевых каналов, и ионы натрия начинают массово проникать внутрь клетки, вызывая резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется как потенциал действия.

В результате внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится положительно заряженной, а внешняя – отрицательно.

Весь этот процесс происходит удивительно быстро. Он завершается всего за 1—2 миллисекунды, после чего натриевые каналы закрываются. К этому моменту проницаемость для ионов калия, которая постепенно увеличивалась во время возбуждения, становится значительной. Ионы калия, выходя из клетки, вызывают резкое падение потенциала действия. Однако полное восстановление исходного заряда занимает ещё некоторое время. Поэтому потенциал действия делится на две фазы: кратковременную высоковольтную фазу – пик (или спайк) и долговременные небольшие колебания – следовые потенциалы.

Амплитуда пика потенциала действия в мотонейронах составляет около 100 милливольт, а его длительность – примерно 1,5 миллисекунды. В скелетных мышцах амплитуда потенциала действия достигает 120—130 милливольт, а его продолжительность составляет 2—3 миллисекунды.

В процессе восстановления после потенциала действия натрий-калиевый насос выводит избыточные ионы калия наружу, а недостающие ионы натрия возвращает внутрь клетки, восстанавливая их исходную концентрацию по обе стороны мембраны. Этот механизм требует около 70% всей энергии, необходимой для клеточной активности.

Для возникновения потенциала действия необходимо достаточное количество ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери натрия, например, через пот при длительных физических упражнениях в жаркую погоду, могут нарушить нормальную функцию нервных и мышечных клеток, что приведет к снижению работоспособности.

Недостаток кислорода в тканях, например, при большом дефиците кислорода во время интенсивной физической нагрузки, также нарушает возбуждение клеток из-за проблем с поступлением ионов натрия, что делает клетку невозбудимой. Этот процесс инактивации натриевого механизма зависит от концентрации ионов кальция (Ca2+) в крови. Повышение уровня Ca2+ снижает возбудимость клеток, а его недостаток увеличивает её, что может вызвать непроизвольные мышечные судороги.

Проведение возбуждения

Потенциалы действия, также известные как импульсы возбуждения, обладают удивительной способностью распространяться вдоль нервных и мышечных волокон.

В этом удивительном процессе, потенциал действия действует как сильный раздражитель для соседних участков волокна. Его амплитуда обычно в 5—6 раз превышает пороговую величину деполяризации, обеспечивая высокую скорость и надежность передачи.

При взаимодействии между возбужденной зоной, где внешние заряды волокна противоположны внутренним, и соседним не возбужденным участком мембраны, возникают электрические токи, называемые местными токами. Эти токи вызывают деполяризацию соседнего участка, увеличивая его ионную проницаемость и вызывая потенциал действия. В исходной точке возбуждения потенциал покоя восстанавливается. Таким образом, энергия передается через местные токи, распространяя возбуждение на соседние участки нервного волокна, аналогично проведению нервного импульса. В процессе продвижения амплитуда потенциала действия не уменьшается, независимо от длины нерва.

С эволюцией от безмякотных (без миелиновой оболочки) нервных волокон к мякотным (с миелиновой оболочкой), скорость проведения нервного импульса значительно возросла. Для безмякотных волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает каждый участок нерва. В мякотных волокнах, почти полностью покрытых изолирующей миелиновой оболочкой, ионные токи могут проходить только через незакрытые участки мембраны – узелки Ранвье. В этом процессе возбуждение перескакивает от одного узелка к другому, что и дало название «сальтаторное проведение» (лат. saltus – прыжок). Этот способ не только увеличил скорость передачи, но и сделал процесс более эффективным. Возбуждение охватывает лишь небольшую часть поверхности мембраны волокна, что означает меньшее энергопотребление на транспорт ионов через мембрану во время возбуждения и восстановления.

Скорость проведения нервных импульсов в разных волокнах может варьироваться. Более крупные нервные волокна проводят сигналы быстрее: расстояния между узелками Ранвье больше, а скачки длиннее. Наибольшую скорость имеют двигательные и проприоцептивные афферентные волокна – до 100 м/с. В то время как тонкие симпатические волокна (особенно необвитые миелином) проводят сигналы медленнее – от 0.5 до 15 м/с.

Во время возникновения потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называется абсолютной рефрактерностью, за которой следует относительная рефрактерность, когда новый потенциал действия может возникнуть только при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня, завершая этот цикл возбуждения и передачи сигнала.