Общие вопросы физиологии человека

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В нашем организме нервная система играет ключевую роль. Она делится на две основные части: периферическую – это нервные волокна и узлы, и центральную – это спинной и головной мозг.

Основные функции ЦНС

Центральная нервная система (ЦНС) – это главный дирижер нашего организма. Она контролирует все наши системы, приспосабливаясь к изменениям окружающей среды и нашим внутренним потребностям.

У высших животных, включая нас, людей, главной частью ЦНС является кора больших полушарий мозга. Она управляет самыми сложными аспектами нашей жизни, такими как мысли, чувства, речь и память.

Методы исследования функций ЦНС постоянно улучшаются. Это включает удаление и раздражение (на пациентах и животных), регистрацию электрических сигналов и изучение условных рефлексов.

Новейшие методики позволяют нам лучше понять мозг. Компьютерная томография помогает видеть изменения в его структуре и функциях. Инфракрасная тепловая съемка показывает активность различных участков мозга. А изучение магнитных колебаний открывает новые понимания его работы.

Функции и взаимодействие нейронов

Кирпичиками, из которых строится нервная система, являются нейроны, другими словами – нервные клетки.

Нейроны: основные архитекторы передачи информации

Нервные клетки, или нейроны, играют важную роль в нашем организме. Они передают сигналы от одной части тела к другой, позволяя им взаимодействовать. Внутри нейронов происходят различные процессы обработки информации, которые определяют наши реакции на внешние и внутренние стимулы.

Нейроны выполняют три основные функции: принимают входные сигналы, обрабатывают их и передают дальше. Для этого у них есть особые структуры: дендриты, которые получают сигналы, и аксоны, через которые сигналы передаются дальше. Начальный сегмент аксона и аксональный куполок играют ключевую роль в передаче нервных импульсов.

Вот как примерно выглядит весь процесс: дендриты собирают информацию, аксон передает эту информацию другим нейронам или к исполнительным органам, таким как мышцы или железы. Именно благодаря этим процессам мы можем реагировать на окружающий мир и поддерживать работу организма.

Разнообразие нейронов

Среди нейронов есть три важные группы: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны, также известные как чувствительные или центростремительные, передают информацию от рецепторов к Центральной Нервной Системе (ЦНС). Их тела располагаются в спинномозговых узлах и узлах черепных нервов, а их длинные дендриты контактируют с рецепторами на периферии. Аксон афферентных нейронов входит в спинной мозг через задние рога.

Эфферентные нейроны, также известные как центробежные, передают информацию от верхних слоев нервной системы к нижним или от ЦНС к органам-исполнителям. Они имеют разветвленную сеть коротких дендритов и один длинный аксон.

Промежуточные нейроны, или интернейроны, обеспечивают связь между различными нейронами, включая афферентные и эфферентные. Они передают нервные сигналы как в горизонтальном (например, в пределах одного сегмента спинного мозга), так и в вертикальном направлении (например, между разными сегментами спинного мозга). Благодаря многочисленным ветвям своего аксона, промежуточные нейроны способны одновременно приводить в состояние возбуждения большое количество других нейронов.

Эксцитация и ингибиция на уровне синапсов

Синапсы играют ключевую роль в передаче сигналов между нейронами. Существует два основных типа синапсов: возбуждающие (эксцитационные) и тормозящие (ингибиторные).

Возбуждающие синапсы способствуют передаче электрических импульсов от одного нейрона к другому. Когда возбуждающий сигнал достигает синапса, он вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, что повышает вероятность генерации нового импульса.

Тормозящие синапсы, наоборот, уменьшают вероятность генерации импульса. При поступлении ингибирующего сигнала происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, что снижает её возбудимость.

Баланс между эксцитацией и ингибицией важен для нормального функционирования нервной системы. Нарушение этого баланса может привести к различным неврологическим расстройствам, таким как эпилепсия, депрессия и шизофрения.

Таким образом, понимание механизмов эксцитации и ингибиции на уровне синапсов позволяет глубже разобраться в работе мозга и найти подходы к лечению неврологических заболеваний.

Взаимодействие между нейронами и эффекторными органами происходит через особые структуры, называемые синапсами (от греч. «контакт»). Эти структуры формируются на концах отростков нейронов, которые соединяются с телом или отростками других нейронов. Чем больше синапсов на поверхности нервной клетки, тем чувствительнее она к различным стимулам и тем больше её влияние на функции организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы, где нейроны выполняют наиболее сложные функции.

Анатомия синапса включает три основных компонента:

– Пресинаптическая мембрана, образующаяся за счёт утолщения мембраны конечного отростка аксона.

– Синаптическая щель, представляющая собой промежуток между нейронами.

– Постсинаптическая мембрана, утолщённая поверхность следующего нейрона.

Во многих случаях передача сигнала от одного нейрона к другому происходит через химические реакции. В предсинаптической области контакта находятся маленькие пузырьки, содержащие вещества, называемые медиаторами или посредниками. Среди них могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга и вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон и в гипоталамусе), а также различные аминокислоты и другие вещества. Когда нервные импульсы достигают окончаний аксонов, синаптические пузырьки высвобождают медиаторы, которые попадают в синаптическую щель.

Существуют два типа синапсов: возбуждающие и тормозящие. Возбуждающие синапсы активируются, когда медиаторы, такие как ацетилхолин, связываются с особыми макромолекулами постсинаптической мембраны, вызывая её деполяризацию. Это проявляется в кратковременном (около 1 мс) изменении мембранного потенциала в сторону деполяризации, известном как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг критического порога, который обычно составляет не менее 10 мВ. Действие медиатора быстро заканчивается (через 1—2 мс), после чего он либо разлагается на неактивные компоненты (например, ацетилхолин разлагается ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту), либо реабсорбируется обратно предсинаптическими окончаниями (например, норадреналин).

В тормозных синапсах содержатся медиаторы, которые вызывают тормозные реакции, например, гамма-аминомасляная кислота. Эти медиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану, усиливая выход ионов калия из клетки и увеличивая поляризацию мембраны. Это приводит к кратковременному изменению мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, известному как тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка подавляется, и для её стимуляции требуется больше усилий, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

Возникновение импульсного ответа нейрона

На поверхности тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В разные моменты времени некоторые из них могут быть неактивны, тогда как другие оказывают воздействие на соседние участки мембраны. Изменение общего мембранного потенциала нейрона происходит в результате сложного взаимодействия (интеграции) локальных возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) и тормозящих постсинаптических потенциалов (ТПСП), которые вызываются всеми активированными синапсами.

Когда одновременно действуют возбуждающие и тормозящие синапсы, их эффекты складываются или вычитаются. Нейрон возбудится только в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется выше суммы тормозящих, превышая определенный порог (примерно 10 мВ). Только тогда возникает действительный потенциал действия клетки.

Важно отметить, что возбудимость нейрона зависит от его размера: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.

С появлением действительного потенциала действия начинается передача нервного импульса вдоль аксона к следующему нейрону или рабочему органу. Так реализуется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством коммуникации между нейронами.

Таким образом, передача информации в нервной системе осуществляется двумя механизмами: электрическим (ВПСП, ТПСП, действительный потенциал действия) и химическим (медиаторы).

Особенности функционирования нервных центров

Свойства нервных центров тесно связаны с передачей нервных импульсов через синапсы, которые соединяют различные нервные клетки.

Особенности передачи возбуждения через нервные центры

Нервный центр – это совокупность нервных клеток, необходимых для выполнения определенной функции. Эти центры реагируют на внешние раздражители от связанных с ними рецепторов соответствующими рефлекторными реакциями. Клетки нервных центров также могут отвечать на раздражители в крови (гуморальные влияния). В организме деятельность нервных центров строго согласована и координирована.

Передача возбуждения от одного нейрона к другому через синапс в большинстве случаев происходит химическим путем с использованием медиатора. Медиатор содержится только в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране. Поэтому передача нервного импульса возможна только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, а обратное направление невозможно. В рефлекторной дуге нервные импульсы движутся от афферентных нейронов к вставочным, а затем к эфферентным нейронам.

Важной особенностью передачи возбуждения через синапсы является замедленное проведение. Синаптическая задержка – это время от приближения нервного импульса к пресинаптической мембране до появления потенциалов в постсинаптической мембране. В большинстве центральных нейронов это составляет около 0.3 миллисекунды. После этого требуется еще время на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и потенциала действия. Весь процесс передачи нервного импульса через один синапс занимает примерно 1.5 миллисекунды. При утомлении, охлаждении и других воздействиях длительность синаптической задержки может увеличиваться. Если для реакции требуется участие большого числа нейронов, суммарная задержка проведения по нервным центрам может составить доли секунды и даже целые секунды.

Во время рефлекторной активности проходит неопределенный промежуток времени от момента воздействия внешнего раздражителя до возникновения ответной реакции организма. Этот интервал, известный как скрытое или латентное время рефлекса, в основном зависит от продолжительности передачи сигналов через синапсы. Величина латентного времени рефлекса является важным показателем функционального состояния нервных центров. Измерение латентного времени простой двигательной реакции человека на внешний сигнал широко применяется для оценки функционального состояния центральной нервной системы.

Суммирование эксцитации

При одиночном афферентном воздействии, идущем от рецепторов к нейронам, в пресинаптической области синапса выделяется небольшое количество нейромедиатора. Это вызывает постсинаптический потенциал, который обычно представляет собой местное, слабое деполяризующее воздействие на мембрану нейрона. Чтобы общее возбуждение на всей мембране нейрона достигло порога для возникновения потенциала действия, необходимо суммировать множество таких подпороговых постсинаптических потенциалов. Только в результате этой суммации нейрон может дать ответную реакцию. Процесс суммирования может быть пространственным или временным.

Пространственное суммирование происходит, когда несколько импульсов поступают в один и тот же нейрон через разные пресинаптические волокна одновременно. Одновременное возбуждение синапсов в разных участках мембраны нейрона увеличивает общую амплитуду суммарного постсинаптического потенциала до пороговой величины. Это приводит к возникновению ответного импульса нейрона и осуществлению рефлекторной реакции. Например, чтобы вызвать ответ двигательного нейрона спинного мозга, обычно требуется одновременная активация 50—100 афферентных волокон от соответствующих периферических рецепторов.

Временное суммирование происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно короткие и предыдущие постсинаптические потенциалы нейрона не успевают полностью затухнуть, последующие постсинаптические потенциалы накладываются друг на друга. Это продолжается до тех пор, пока деполяризация мембраны нейрона не достигнет критического уровня для возникновения потенциала действия.

Таким образом, даже слабые раздражения через определенное время могут вызывать ответные реакции организма, например, чихание и кашель в ответ на незначительные раздражения слизистой оболочки дыхательных путей.

Изменение ритма: ответный разряд нейронов

Ответный разряд нейрона формируется не только под воздействием характера раздражителя, но и в зависимости от функционального состояния самого нейрона – его мембранного потенциала, возбудимости и лабильности. Нейроны обладают удивительной способностью изменять частоту передачи импульсов, что называется трансформацией ритма.

При повышенной возбудимости нейрона, например, после употребления кофеина, частота импульсации увеличивается – это называется мультипликацией ритма. Наоборот, при низкой возбудимости, например, при усталости, ритм уменьшается, так как несколько поступающих импульсов должны суммироваться, чтобы преодолеть порог возникновения потенциала действия. Эти изменения в частоте импульсации могут усиливать или ослаблять реакции организма на внешние раздражители.

При ритмических воздействиях активность нейрона может согласовываться с ритмом поступающих импульсов, что называется усвоением ритма. Умение усваивать ритм обеспечивает согласованную работу множества нервных центров при выполнении сложных двигательных действий, что особенно важно для поддержания темпа циклических упражнений.

Невидимые следы

После того, как раздражитель перестает действовать, нервные клетки или центры сохраняют активное состояние на некоторое время. Время, в течение которого это происходит, разнится в зависимости от места в организме: в спинном мозге это всего лишь несколько секунд или минут, в головных центрах мозга – десятки минут, часы, а иногда и дни, а в коре больших полушарий это может длиться даже несколько десятков лет.

Удержание кратковременного состояния возбуждения в нервном центре обеспечивается импульсами, циркулирующими по замкнутым цепям нейронов. Сохранение скрытых следов на длительный срок является гораздо более сложной задачей. Предполагается, что долгосрочное сохранение следов в нервных клетках происходит за счет изменений в структуре белков, составляющих клетку, а также перестройки синаптических контактов.

Кратковременная память, связанная с краткосрочными импульсными последействиями (длительностью до 1 часа), лежит в основе кратковременной памяти, в то время как формирование долгосрочной памяти связано с долгосрочными следами, происходящими за счет структурных и биохимических изменений в клетках.

КООРДИНАЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Концепция работы центральной нервной системы (ЦНС) зависит от взаимодействия двух основных типов нейронных процессов: возбуждения и торможения. Процесс торможения играет активную роль в регулировании и изменении уровня возбуждения.

Значение процесса торможения в ЦНС

В 1862 году Иван Михайлович Сеченов обнаружил явление торможения в нервных центрах. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863) он подробно изучил этот процесс.

И. М. Сеченов провел эксперименты на лягушках, подтверждая свои идеи. Он выяснил, что стимуляция определенных участков головного мозга вместе с кислотным раздражителем вызывает замедление или прекращение рефлекторной реакции спинного мозга. Это привело его к выводу, что верхние нервные центры могут влиять на нижние через торможение. Этот эксперимент стал известен как «Сеченовское торможение» и был важным для физиологии.

Тормозные процессы важны для координации нейрональной активности. Во-первых, они ограничивают распространение возбуждения на соседние нервные центры, концентрируя его в ключевых областях ЦНС. Во-вторых, чередование возбуждения и торможения в разных нервных центрах позволяет выключить ненужную активность. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах защищает их от перегрузки.

Внутренние механизмы нейрона работают как система саморегуляции, защищая его от излишней активности. Клетки Пуркинье в мозжечке действуют как тормозные регуляторы, контролируя мышечный тонус через воздействие на клетки подкорковых ядер и стволовых структур. Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют роль «ворот», регулируя передачу импульсов от различных частей тела в кору больших полушарий. Пресинаптическое подавление происходит перед синаптическим контактом, когда аксон тормозной нервной клетки образует синапс с аксоном возбуждающей нервной клетки. Это приводит к избыточной деполяризации мембраны, которая подавляет прохождение потенциалов действия и препятствует передаче возбуждения. Такой механизм торможения ограничивает поток входящих импульсов к нервным центрам, исключая внешние воздействия, не связанные с основной деятельностью.

Феномены иррадиации и концентрации

Когда один из наших чувствительных рецепторов активируется, сигнал возбуждения может распространяться по разным направлениям в нашем мозге и влиять на разные нервные клетки. Это происходит из-за того, что у нас есть много связей между разными нервными центрами. Этот процесс распространения возбуждения называется «иррадиацией».

Чем сильнее начальное раздражение и чем больше нервные клетки вокруг возбудимы, тем дальше распространяется этот процесс. Но есть и процессы, которые могут ограничивать распространение возбуждения и сосредотачивать его в одном месте.

Иррадиация играет важную роль в том, как наш организм формирует новые реакции, такие как ориентировочные реакции и условные рефлексы. Она помогает нашим разным нервным центрам взаимодействовать и создавать новые связи, что позволяет нам, например, учиться новым двигательным навыкам.

Однако иррадиация возбуждения также может иметь негативные последствия. Она может нарушать тонкое равновесие между возбужденными и подавленными нервными центрами и вызывать проблемы с координацией движений.

Преобладающий центр

В исследованиях А. А. Ухтомского обнаружено, что при сложной рефлекторной реакции, например, при глотании, электрическое раздражение моторных центров не только останавливает движение конечностей, но и усиливает глотательный рефлекс. Этот центральный возбудитель, определяющий текущую активность организма, А. А. Ухтомский назвал «преобладающим центром».

Преобладающий центр может формироваться при повышенной возбудимости нервных клеток под воздействием различных факторов. Он подавляет деятельность других центров, что приводит к торможению.

Образование преобладающего центра связано с синхронизацией активности множества нейронов к общему ритму. Некоторые клетки замедляют свою активность, в то время как другие увеличивают её до оптимального уровня. Преобладающий центр может оставаться скрытым, но при изменении обстановки может снова проявиться.

Преобладающий центр играет важную роль в поведении и психологии человека, являясь физиологической основой внимания. Под его влиянием многие внешние воздействия могут остаться незамеченными, в то время как особенно интересные становятся предметом усиленного внимания.

Таким образом, преобладающий центр играет ключевую роль в выборе наиболее значимых стимулов, делая выбор в пользу наиболее важных раздражителей.

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА И ПОДКОРКОВЫХ УЧАСТКОВ ГОЛОВНОГО МОЗГА

В центральной нервной системе (ЦНС) выделяются две основные части: сегментарные и надсегментарные отделы.

Сегментарные отделы включают спинной мозг, продолговатый мозг и средний мозг. Они контролируют функции конкретных областей тела, соответствующих их уровням.

Надсегментарные отделы включают промежуточный мозг, мозжечок и кору больших полушарий. Они не имеют прямых связей с органами тела, но управляют их работой через сегментарные отделы.

Спинной мозг

Спинной мозг является одним из древнейших и наиболее примитивных отделов центральной нервной системы (ЦНС). В его сером веществе у человека находится около 13.5 миллионов нервных клеток, из которых 97% составляют промежуточные клетки. Эти клетки выполняют сложные функции координации внутри спинного мозга.

Среди мотонейронов спинного мозга различают альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны управляют толстыми и быстро проводящими волокнами двигательных нервов, вызывающими сокращение скелетных мышц. Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных веретен и проприорецепторов, не вызывая сокращения мышц.

Рефлексы спинного мозга делятся на двигательные и вегетативные. Двигательные рефлексы выполняются альфа-мотонейронами передних рогов, а вегетативные – афферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы, кроме лицевых. Спинной мозг обеспечивает разнообразные двигательные рефлексы: сгибательные, разгибательные, ритмические и шагательные, возникающие при стимуляции кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий. Он также поддерживает постоянную импульсацию к мышцам для поддержания их тонуса. Особые мотонейроны иннервируют дыхательные мышцы – межреберные и диафрагму, регулируя дыхание. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы, включая сердце, сосуды, потовые железы, железы внутренней секреции, органы пищеварения и мочеполовую систему.

Спинной мозг также выполняет проводниковую функцию, передавая информацию от периферии к вышележащим отделам нервной системы и обратно – от головного мозга к спинному. Существуют специальные методы исследования активности спинного мозга у здоровых людей. Например, функциональное состояние альфа-мотонейронов оценивается по изменению ответных потенциалов мышц при периферических стимуляциях, таких как нервный (H-рефлекс Гофмана) и сухожильный (T-рефлекс) рефлексы. Разработаны методики регистрации потенциалов, протекающих по спинному мозгу, с использованием неповрежденной кожи тела.

Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и варолиев мост, которые составляют заднюю часть мозга, играют важную роль в нашем организме. Здесь сходятся крупные группы нервов, контролирующих кожу, слизистые оболочки и даже мускулатуру головы, а также некоторые внутренние органы, такие как сердце, легкие и печень. В этой зоне находятся центры, ответственные за множество пищеварительных процессов: от жевания до работы желудка и кишечника, а также производства пищеварительных соков.

Здесь же расположены центры, регулирующие защитные рефлексы: чихание, кашель, мигание, слезоотделение и рвоту. Также здесь находятся центры, контролирующие баланс воды и солей, а также обмен сахара в организме. В самом дне IV желудочка находится важный дыхательный центр, который отвечает за вдох и выдох. Этот центр, состоящий из небольших клеток, посылает импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга.

Совсем рядом расположен сердечно-сосудистый центр. Крупные клетки этого центра контролируют деятельность сердца и диаметр сосудов. Взаимодействие клеток дыхательного и сердечно-сосудистого центров обеспечивает их скоординированную работу.

Мозжечок играет ключевую роль в контроле движений и регулировании тонуса скелетных мышц, повышая их готовность к действию. Он также участвует в формировании постуральных рефлексов, таких как шейные и лабиринтные. Постуральные рефлексы – это автоматические реакции организма, которые помогают поддерживать и восстанавливать равновесие и правильную позу тела. Эти рефлексы обеспечивают стабильность при движении и в состоянии покоя, помогают адаптироваться к изменениям положения тела и окружающей среды. Примеры постуральных рефлексов включают шейные рефлексы, которые помогают поддерживать голову в вертикальном положении, и лабиринтные рефлексы, которые поддерживают равновесие благодаря информации от внутреннего уха. В мозжечке проходят пути, отвечающие за слуховую, вестибулярную, проприоцептивную и тактильную чувствительность.