Neuroplasticidad

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NEUROPLASTICIDAD.

MIT Press / Conocimientos esenciales

MOHEB COSTANDI.

© 2016 Massachusetts Institute of Technology

Inscripción Nº 2020-A-10477

Derechos reservados

Octubre 2021

ISBN 978-956-14-2762-4

ISBN digital 978-956-14-2763-1

Traducción: English UC Lenguage Center

Ilustración de portada: Joaquín Rosas Sotomayor

Diseño y diagramación: versión productora gráfica SpA

Diagramación digital: ebooks Patagonia

www.ebookspatagonia.com info@ebookspatagonia.com

CIP - Pontificia Universidad Católica de Chile

Costandi, Moheb, autor.

Neuroplasticidad / Moheb Costandi. Serie de conocimientos esenciales de MIT Press.

Incluye bibliografía.

1. Plasticidad neuronal.

2. Transmisión sináptica.

3. Neurofisiología.

I. t.

II. Neuroplasticity. Español.

2020 573.854 + DDC23 RDA

CONTENIDOS

Prólogo de la serie

Prefacio

CAPÍTULO 1: Introducción

CAPÍTULO 2: Sustitución sensorial

CAPÍTULO 3: Plasticidad del desarrollo

CAPÍTULO 4: Plasticidad sináptica

CAPÍTULO 5: Neurogénesis adulta

CAPÍTULO 6: Entrenamiento mental

CAPÍTULO 7: Lesiones nerviosas y daño cerebral

CAPÍTULO 8: Adicción y dolor

CAPÍTULO 9: Cambios cerebrales de por vida

CAPÍTULO 10: Conclusión

Glosario

Notas

Lecturas adicionales

PRÓLOGO DE LA SERIE

La serie de conocimientos esenciales de MIT Press ofrece libros de bolsillo accesibles, concisos y atractivos sobre temas de interés actual. Escritos por destacados pensadores, los libros de esta colección ofrecen una visión general de expertos sobre los más variados temas que van desde lo cultural e histórico a lo científico y técnico.

En la era actual de información instantánea, tenemos fácil acceso a opiniones, racionalizaciones y descripciones superficiales, mientras que el conocimiento fundamental que entrega una comprensión del mundo basada en principios es mucho más difícil de encontrar. Los libros de esta serie satisfacen esta necesidad. Al sintetizar conceptos especializados para un público no experto y abordar temas críticos a través de los fundamentos, cada uno de estos volúmenes compactos ofrece a los lectores un punto de acceso a ideas complejas.

Bruce Tidor

Profesor de Ingeniería Biológica e Informática

Instituto de Tecnología de Massachusetts

PREFACIO

En los últimos años, los investigadores han realizado importantes avances en su comprensión de cómo funciona el cerebro. La neurociencia ofrece oportunidades y riesgos, por lo que el interés público en ella ha crecido enormemente, debido a su potencial y a las promesas que ofrece. En particular, el concepto neurocientífico de neuroplasticidad ha capturado la imaginación del público.

Hace sesenta años, la idea de que el tejido nervioso podía cambiar era un anatema para la neurociencia. Se creía ampliamente que el cerebro maduro era una estructura fija y, por lo tanto, que “no se podía enseñar a un perro viejo nuevos trucos”. Desde entonces, este dogma ha sido derribado por una gran cantidad de investigaciones que muestran no solo que el cerebro puede cambiar, sino que cambia continuamente a lo largo de la vida, de una forma u otra, en respuesta a todo lo que hacemos y a cada experiencia que tenemos.

La neuroplasticidad es un término general que se refiere a las diferentes formas en que el sistema nervioso puede cambiar. Está mal definido por los neurocientíficos, que lo usan para describir una amplia variedad de fenómenos. Entre el público en general, el concepto generalmente se malinterpreta y abundan los conceptos erróneos sobre qué es la neuroplasticidad y de lo que es capaz.

Este libro resume el conocimiento esencial sobre la neuroplasticidad para el lector general, enfocándose en los hallazgos experimentales clave y los métodos y tecnologías utilizados para obtenerlos, y en cómo nuestro pensamiento sobre el cerebro ha evolucionado con el tiempo.

Cada capítulo del libro está dedicado a la investigación de un modo particular de neuroplasticidad. Después de ofrecer una perspectiva histórica, describe los cambios que ocurren durante el desarrollo del cerebro; los cambios que ocurren en los cerebros de personas ciegas y sordas; los mecanismos de plasticidad sináptica que subyacen al aprendizaje; la formación de nuevas células en el cerebro adulto; cómo diferentes tipos de entrenamiento, como aprender a tocar un instrumento musical o hablar un idioma extranjero, alteran el cerebro; cómo la neuroplasticidad se ve coartada en los estados de adicción y dolor; y los cambios cerebrales clave asociados con diferentes etapas de la vida. El capítulo final resume los puntos clave, describe varias formas de plasticidad descubiertas recientemente y explora algunas de las muchas preguntas que quedan por responder.

Los mecanismos de la neuroplasticidad son tantos y tan diversos que no se puede esperar abarcar todo el tema en un libro tan pequeño. Sin embargo, este volumen debería brindar al lector una visión general de lo que sabemos sobre la neuroplasticidad, así como una comprensión sólida de algunos principios neurocientíficos clave, el conocimiento de importantes desarrollos históricos en el campo y una idea del proceso científico.

CAPÍTULO 1

Introducción

Si le preguntas a Google sobre “reprogramar tu cerebro”, su función de autocompletar te dará una lista de los términos de búsqueda más populares usando esa frase. De acuerdo con los resultados de dicha búsqueda, puedes reprogramar tu cerebro para el amor y la felicidad, para tener más éxito en el trabajo e incluso para encontrarle sentido a tu vida. Desplazarte hacia abajo por los resultados de la búsqueda trae aún más opciones: reprogramar tu cerebro para que piense positivamente, cultive la autoconfianza, duerma mejor y evite la procrastinación. Si le creemos a Internet, puedes reprogramar tu cerebro para mejorar casi cualquier aspecto de tu comportamiento, por lo que el poder para transformar tu vida reside en tu capacidad de cambiar conscientemente esa sustancia de 1,4 kilogramos dentro de tu cabeza.

Pero, ¿qué significa realmente “reprogramar el cerebro”? Se refiere al concepto de neuroplasticidad, un término muy poco definido que simplemente significa algún tipo de cambio en el sistema nervioso. Hace solo 50 años, la idea de que el cerebro adulto podía cambiar de alguna manera era herética. Los investigadores aceptaban que el cerebro inmaduro era maleable, pero también creían que se endurecía gradualmente, como la arcilla vertida en un molde, y que para el fin de la infancia ya se había convertido en una estructura fija. También se creía que nacíamos con todas las células cerebrales que tendríamos, que el cerebro era incapaz de regenerarse y, por lo tanto, que cualquier daño o lesión que sufriera no podía repararse.

De hecho, nada podría estar más lejos de la verdad. El cerebro adulto no solo es capaz de cambiar, sino que lo hace continuamente durante toda la vida, en respuesta a todo lo que hacemos y a cada experiencia que tenemos. Los sistemas nerviosos evolucionaron para permitir que nos adaptáramos al entorno y determináramos el mejor curso de acción en cualquier situación dada, en base a lo que hemos aprendido de las experiencias pasadas. Esto es cierto no solo para los humanos, sino para todos los organismos que tienen un sistema nervioso. Es decir, los sistemas nerviosos evolucionaron para cambiar, por lo que la neuroplasticidad es una propiedad intrínseca y fundamental de todos los sistemas nerviosos.

El concepto de neuroplasticidad, por lo tanto, impregna cada investigación cerebral, y los neurocientíficos dan por sentado que cualquier experimento que realicen inducirá algún tipo de cambio en el sistema nervioso del organismo que están estudiando. Diferentes investigadores definen la neuroplasticidad de diversas maneras, dependiendo de qué aspecto del cerebro y el comportamiento están estudiando exactamente y el término es tan vago que prácticamente no tiene sentido cuando se usa solo y sin una explicación adicional de qué tipo de cambios plásticos están ocurriendo.

No obstante, la idea de que podemos moldear voluntariamente nuestros cerebros para cambiarnos es atractiva, por lo que el concepto ha capturado la imaginación del público.

Hoy, la neuroplasticidad es una palabra de moda en muchos ámbitos diferentes. “Reprograma tu cerebro” se ha convertido en una especie de mantra para los oradores motivacionales y los gurús de la autoayuda, y el concepto está siendo evocado por educadores y gerentes de negocios en sus intentos de mejorar el aprendizaje y las habilidades de liderazgo. Sin embargo, abundan los conceptos erróneos, y en estos contextos la neuroplasticidad generalmente está mal definida y, a menudo, se malinterpreta. Algunos creen que tiene poderes curativos milagrosos, y otros dicen que puede aprovecharse con productos o terapias de la nueva era; pero tales afirmaciones a menudo son enormemente exageradas y a veces completamente infundadas.

Una breve historia de la neuroplasticidad

La neuroplasticidad a menudo se presenta como un nuevo descubrimiento revolucionario, pero el concepto existe de una u otra forma hace más de 200 años. A principios de la década de 1780, las correspondencias entre el naturalista suizo Charles Bonnet y el anatomista italiano Michele Vincenzo Malacarne discutían la posibilidad de que el ejercicio mental pudiera conducir al crecimiento del cerebro, y mencionaban varias formas de probar la idea experimentalmente. De hecho, Malacarne lo hizo con pares de perros de la misma camada y pares de pájaros de la misma nidada de huevos. Entrenó ampliamente a un animal de cada pareja durante varios años, luego examinó sus cerebros y encontró que el cerebelo era significativamente más grande en los animales entrenados que en los no entrenados.

Poco después, el médico alemán Samuel Thomas von Sommerring consideró la idea en un influyente libro de anatomía publicado en 1791: “¿Podría el uso y el ejercicio del poder mental cambiar gradualmente la estructura material del cerebro tal como vemos, por ejemplo, cuando se ejercitan mucho los músculos, los que se vuelven más fuertes y engrosan considerablemente la epidermis?”, escribió. “No es improbable, aunque el bisturí no puede demostrarlo fácilmente”.

A principios del siglo XIX, Johann Spurzheim, uno de los fundadores de la frenología, sugirió que el desarrollo de las facultades mentales y las estructuras cerebrales asociadas con ellas podía ser estimuladas por el ejercicio y la educación. Y Jean-Baptiste Lamarck, un oponente de Charles Darwin que argumentó que la evolución se produce por la herencia de las características adquiridas, creía que las regiones cerebrales especializadas se desarrollaban mediante el uso adecuado de las facultades relacionadas.1

En la década de 1830, el fisiólogo Theodore Schwann y el botánico Matthias Schleiden desarrollaron la teoría celular, que afirmaba que las células son las unidades estructurales básicas de todos los seres vivos. Sin embargo, los microscopios disponibles en ese momento no eran lo suficientemente potentes como para obtener una buena resolución de los detalles más finos del tejido nervioso. Todavía no estaba claro si la teoría celular también se aplicaba al sistema nervioso, y durante todo el siglo XIX se debatió sobre la estructura fina del cerebro y la médula espinal. Los investigadores se dividieron en dos campos: los neuronistas, que creían que el sistema nervioso debía, como todos los demás seres vivos, estar formado por células, y los reticularistas, que argumentaban que estaba formado por una lámina continua de tejido.

El debate finalmente se resolvió en la década de 1890, gracias en gran parte al trabajo del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal. Aprovechando los avances en microscopía y los nuevos métodos de tinción, Cajal examinó y comparó el tejido nervioso de diferentes especies, incluidos los humanos, y, siendo un artista consumado, documentó sus observaciones en hermosos dibujos. Basándose en su propio trabajo y el de varios otros, acumuló evidencia suficiente para convencer a la comunidad científica de que el tejido nervioso está hecho de células llamadas neuronas, que forman contactos entre sí. Al hacerlo, estableció la neurociencia moderna como una disciplina por derecho propio, y hoy se considera su padre fundador.2

Darwin especuló sobre la neuroplasticidad en El origen del hombre, publicado en 1874. “He probado en otra obra que el cerebro del conejo doméstico ha disminuido de tamaño comparado con el del conejo silvestre o de la liebre; lo cual puede atribuirse a que, viviendo los conejos en cautividad durante numerosas generaciones, han ejercitado muy poco su inteligencia, instintos, sentidos y movimientos voluntarios”, escribió.

Pero el término “plasticidad” aparece por primera vez en un libro de texto de 1890 llamado Principios de psicología de William James. En él James define la plasticidad como “poseer una estructura lo suficientemente débil para ceder ante una influencia, pero también lo bastante fuerte para no ceder de golpe”, y explica la formación de hábitos en términos de fortalecimiento de las sinapsis y la formación de nuevas conexiones: “Si los hábitos se deben a la plasticidad de los materiales a los agentes externos, podemos ver de inmediato a qué influencias externas, si es que las hay, la masa cerebral es plástica... y es a las corrientes infinitamente atenuadas que fluyen a través de [raíces nerviosas sensoriales] que la corteza hemisférica se muestra tan peculiarmente susceptible. Las corrientes, una vez dentro, deben encontrar una salida. Al salir dejan sus huellas en los caminos que siguen. En resumen, lo único que pueden hacer es prolongar viejos caminos o hacer nuevos”.

Figura 1. A) Diagrama esquemático que muestra las estructuras principales de una célula nerviosa (https://commons.wikimedia.org/wiki/Neuron#/media/File:Neuron_-_annotated.svg, CC BY-SA 3.0). B) Neuronas piramidales de diferentes capas y regiones de la corteza cerebral, basadas en dibujos de Cajal.

En 1894, Cajal sugirió que la plasticidad ocurre en las uniones entre las células nerviosas y que el ejercicio mental conduce al crecimiento de nuevas ramas de fibra nerviosa. “La teoría de la arborización libre de ramas celulares capaces de crecer parece no solo ser muy probable sino también muy alentadora”, dijo en una conferencia en la Royal Society de Londres. “Una red continua preestablecida, una especie de sistema de cables telegráficos sin posibilidad de nuevas estaciones o nuevas líneas, es algo rígido e inmodificable que choca con nuestra impresión de que el órgano del pensamiento es, dentro de ciertos límites, maleable... especialmente durante el período de desarrollo... Podríamos decir que la corteza cerebral es como un jardín plantado con innumerables árboles, las células piramidales, que, gracias al cultivo inteligente, pueden multiplicar sus ramas y hundir sus raíces más profundamente, produciendo frutas y flores de una variedad y calidad cada vez mayores”.

Tres años más tarde, el neurofisiólogo británico Charles Sherrington llamó a estas uniones “sinapsis”, de las palabras griegas syn y haptein, que significan “juntas” y “unir” respectivamente, y afirmó que las sinapsis son probablemente los sitios en los que se lleva a cabo el aprendizaje. Se refirió explícitamente al fortalecimiento sináptico: “Sin ninguna oportunidad de reproducirse, la célula nerviosa dirige su energía acumulada hacia la amplificación de sus conexiones con sus semejantes, en respuesta a los eventos que la agitan”.

Otros cuestionaron la noción de que el aprendizaje pudiera inducir nuevas ramas de fibra nerviosa, señalando evidencia de que el tamaño del cerebro varía mucho menos que cualquier otro órgano, y que el volumen del cerebro parece permanecer constante durante gran parte de la vida. Cajal se adelantó a esta objeción al sugerir una “disminución recíproca de los cuerpos celulares o una reducción de otras áreas... cuya función no está directamente relacionada con la inteligencia”.

Sin embargo, a menos de 10 años, Cajal parece haber cambiado de opinión. “Una vez que terminó el desarrollo, las fuentes de crecimiento de los axones y las dendritas se secaron irrevocablemente”, escribió en su libro de 1913, Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. “En los centros adultos, las vías nerviosas son algo fijas, terminadas e inmutables. Todo muere, nada se puede regenerar”. Este punto de vista se convirtió rápidamente en uno de los dogmas centrales de la neurociencia, y los investigadores llegaron al consenso general de que el cerebro no se ve materialmente afectado por el aprendizaje, la experiencia o el entrenamiento.3

Una revolución en la neurociencia moderna

Este dogma persistió hasta mediados del siglo XX. Sin embargo, a principios de la década de 1960, los fisiólogos David Hubel y Torsten Wiesel hicieron una serie de descubrimientos fundamentales sobre cómo las experiencias sensoriales afectan el desarrollo del cerebro, y el neurocientífico Paul Bach-y-Rita proporcionó evidencia de que el cerebro humano adulto no era tan fijo después todo, utilizando un dispositivo de “sustitución sensorial” que permitió a las personas ciegas “ver” con su sentido del tacto. Varios otros investigadores informaron que habían visto nacer nuevas células en los cerebros de animales adultos de varias especies, pero fueron ignorados o ridiculizados.

Luego, en 1973, Tim Bliss y Terje Lomo informaron sobre el descubrimiento de la potenciación a largo plazo (PLP), un mecanismo fisiológico por el cual las sinapsis podían fortalecerse durante períodos prolongados de tiempo. Este fue otro descubrimiento seminal. Hoy en día, la modificación sináptica es ampliamente considerada como la base celular del aprendizaje y la memoria y, como tal, la potenciación a largo plazo es el modo de neuroplasticidad más intensamente estudiado y mejor entendido. Desde el descubrimiento inicial, los investigadores han acumulado una gran cantidad de conocimiento sobre los mecanismos moleculares subyacentes a la potenciación a largo plazo y los procesos relacionados. Sin embargo, irónicamente ese trabajo nos dice muy poco sobre cómo se podría mejorar el aprendizaje y la memoria.

A fines de la década de 1990, surgieron pruebas más directas de la neuroplasticidad, gracias al descubrimiento de células madre neurales en el cerebro adulto. Esto, más que nada, convenció a la comunidad científica: el consenso cambió una vez más, y la neuroplasticidad fue aclamada como un nuevo descubrimiento revolucionario que anuló todo lo que creíamos saber sobre el cerebro. Ahora, con tecnologías más avanzadas a su disposición, los neurocientíficos pueden visualizar el cerebro con detalles nunca antes vistos y manipular la actividad neuronal con gran precisión. Estos nuevos métodos han descubierto muchos otros modos de neuroplasticidad y también han aclarado algunos de los mecanismos subyacentes.

La neuroplasticidad se puede ver en varias formas en cada nivel de organización del sistema nervioso, desde los niveles más bajos de actividad molecular y la estructura y función de las células individuales, a través de niveles intermedios de poblaciones discretas de neuronas y redes neuronales extendidas, hasta el más alto nivel de sistemas y comportamientos en todo el cerebro.

Algunos ocurren continuamente a lo largo de la vida, otros solo en períodos específicos y se pueden inducir diferentes tipos, tanto por separado como en conjunto.

En términos generales, hay dos tipos principales de neuroplasticidad. La plasticidad funcional implica cambios en algunos aspectos fisiológicos de la función de las células nerviosas, como la frecuencia de los impulsos nerviosos o la probabilidad de liberación de una señal química, que actúan para fortalecer o debilitar las conexiones sinápticas, o cambios en el grado de sincronicidad entre poblaciones de células. La plasticidad estructural incluye cambios volumétricos en regiones cerebrales discretas y la formación de nuevas vías neuronales, producidas por la formación de nuevas ramas y sinapsis de fibras nerviosas o por el crecimiento y la incorporación de nuevas células.

Estos diferentes modos de plasticidad ocurren en una amplia gama de escalas de tiempo. La modificación de las sinapsis puede ocurrir en una escala de tiempo de milisegundos, las sinapsis y las ramas de dendrita se crean o destruyen en el espacio de varias horas, y las nuevas células pueden nacer o morir durante períodos de días. Otras formas de neuroplasticidad ocurren durante períodos de tiempo aún más largos; por ejemplo, la maduración del cerebro implica un período prolongado de mayor plasticidad que persiste desde la última infancia hasta la edad adulta temprana, y perder el sentido de la vista o el oído o sufrir daño cerebral induce cambios graduales que ocurren luego de semanas, meses y años.

CAPÍTULO 2

Sustitución sensorial

A principios de 1800, la neurología comenzó a florecer cuando los investigadores estudiaron el cerebro y formularon nuevas teorías sobre cómo su estructura y función están relacionadas con el comportamiento y las funciones mentales.

Durante la primera mitad del siglo, el campo estuvo dominado por la frenología, una disciplina pseudocientífica que intentó determinar los rasgos mentales de las personas a partir de las mediciones del cráneo. Este enfoque finalmente cayó en descrédito, dando paso a otra teoría llamada localización de la función cerebral, según la cual el cerebro estaba compuesto de áreas anatómicas discretas, cada una especializada para realizar una función específica.

El trabajo posterior identificó las regiones sensoriales y motoras del cerebro, revelando no solo que son responsables de sentir y moverse, respectivamente, sino que estas regiones siempre se encuentran en la misma parte del cerebro. Y así, cuando nació la neurociencia moderna, a comienzos del siglo XX, la idea de que la corteza cerebral está compuesta de regiones discretas especializadas en lenguaje, tacto, visión, etc., ya había echado raíces.

Con el tiempo, sin embargo, comenzaron a surgir pruebas de que la corteza es de hecho muy plástica, y que la llamada organización modular del cerebro no está grabada en piedra. Gran parte de esta evidencia proviene de estudios de personas ciegas y sordas, cuyos cerebros han sido privados por completo de cierto tipo de información sensorial. Tal trabajo muestra claramente que estas áreas corticales no son tan especializadas como alguna vez pensamos, por ejemplo, las regiones visuales y auditivas de la corteza no solo pueden procesar información de otros órganos sensoriales, sino que también pueden contribuir a procesos no sensoriales como el lenguaje.