Bases ecológicas para el manejo de plagas

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BASES ECOLÓGICAS PARA EL MANEJO DE PLAGAS

Sergio A. Estay

© Inscripción N° 2021-A-5025

Derechos reservados

Junio 2021

ISBN 978-956-14-2833-1

ISBN digital 978-956-14-2834-8

Fotografías de portada:

Cristián Muñoz Morales, Universidad de Talca

Diseño y diagramación:

versión productora gráfica SpA

Diagramación digital: ebooks Patagonia

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CIP – Pontificia Universidad Católica de Chile

Bases ecológicas para el manejo de plagas / [editado por] Sergio A. Estay.

Incluye bibliografías.

1. Plagas de insectos – Control biológico.

2. Plagas – Control biológico.

I. Estay Cabrera, Sergio Andrés, editor.

2021 632.7 + DDC 23 RDA

Esta publicación contó con el apoyo del centro CAPES-UC, ANID PIA/BASAL FB0002.

ÍNDICE

PRÓLOGO

PPREFACIO

Capítulo 1RESISTENCIA A INSECTICIDAS EN EL MANEJO DE PLAGAS: DESDE LOS GENES HASTA LAS POBLACIONES Eduardo Fuentes-Contreras

Capítulo 2FISIOLOGÍA DE LOS LÍMITES Y TOLERANCIAS TÉRMICAS: SENSIBILIDAD, RESILIENCIA Y POTENCIAL DE ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO EN INSECTOS PLAGAS Sabrina Clavijo-Baquet, Grisel Cavieres y Francisco Bozinovic

Capítulo 3FEROMONAS Y SU USO EN EL MANEJO DE PLAGAS Jan Bergmann, Eduardo Fuentes-Contreras y Tania Zaviezo

Capítulo 4DEFENSAS DE PLANTAS CONTRA INSECTOS: CONTRIBUCIONES AL MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS Rodrigo A. Chorbadjian y M. Isabel Ahumada

Capítulo 5BASES ECOLÓGICAS DEL CONTROL BIOLÓGICO DERIVADAS DEL CONTROL NATURAL: FACTORES DE IMPORTANCIA PARA EL MANEJO DE PLAGAS Blas Lavandero, Sebastián Ortiz-Martínez, Ainara Peñalver-Cruz y Francisca Zepeda-Paulo

Capítulo 6BIODIVERSIDAD Y CONTROL BIOLÓGICO Tania Zaviezo y Audrey A. Grez

Capítulo 7¿QUÉ HACE EXITOSO A UN PROGRAMA DE CONTROL BIOLÓGICO DE ARTRÓPODOS? Sergio A. Estay

Capítulo 8BIOLOGÍA DE INVASIONES APLICADA A PLAGAS SILVOAGRÍCOLAS Sergio A. Estay, Carmen P. Silva, Daniela N. López, Magdalena F. Huerta y Francisca Boher

Capítulo 9MODELOS DE DISTRIBUCIÓN COMO PREDICTORES DE INVASIÓN DE NUEVAS PLAGAS Stella Januario y Carmen P. Silva

Capítulo 10ANÁLISIS DE RIESGO DE PLAGAS EN ONPF Lilian Ibáñez, Andrea Morales y Cecilia Niccoli

Capítulo 11MARCO LEGAL PARA IMPORTACIONES Y EXPORTACIONES SILVOAGRÍCOLAS EN CHILE Jorge Concha, Tamara Gálvez, Erik León y Gemma Olivera

Capítulo 12VIGILANCIA Y CONTROL DE PLAGAS SILVOAGRÍCOLAS Fernando Torres

Capítulo 13PLATAFORMA DE APOYO A PRODUCTORES: EL CASO DE RPF Roberto Tapia

PRÓLOGO

Los primeros registros de plagas de insectos en la agricultura se remontan al Antiguo Testamento, cuando los enjambres de langostas eran una de las diez plagas infligidas a los egipcios por Dios, según el libro del Éxodo. El impacto que estas plagas tuvieron en las sociedades agrícolas en términos de daños a las cosechas, hambruna y pérdidas económicas está tan profundamente arraigado en la conciencia colectiva de las sociedades modernas que incluso hoy en día la visión de una nube oscura de langostas voladoras nos perturba. De hecho, los brotes de plagas de insectos siguen representando una de las mayores amenazas a la seguridad alimentaria y económica en muchas regiones del planeta.

Tratar de comprender y predecir los factores que causan estos brotes ha sido un enfoque tradicional y venerable en la ecología desde principios del siglo XX, con los trabajos pioneros de L. O. Howard y W. F. Fiske en 1911 sobre la importación de insectos parasitoides para controlar la plaga de la polilla gitana en USA. Los agricultores han estado relacionando la variación de un año a otro en las condiciones climáticas con la abundancia de las especies de insectos que dañan sus cultivos desde la misma revolución neolítica. Con el surgimiento de la agricultura, la humanidad comenzó a observar los efectos del clima en los rendimientos de los cultivos y en el desencadenamiento de plagas. Sin embargo, recién en el último siglo, con el surgimiento de la teoría evolutiva y ecológica, hemos comenzado a entender la dinámica conectada entre los ecosistemas agrarios y las poblaciones de insectos plagas.

De hecho, dos grandes innovaciones realizadas durante el siglo XX prometían solucionar el problema alimentario y la producción agrícola. Primero, el proceso de Harber-Bosch en 1913 que comenzó la producción de fertilizantes químicos para incrementar el rendimiento, y segundo, en 1939, el químico suizo Paul Hermann Müller descubrió el DDT que se comenzó a utilizar como veneno para el control de los insectos plagas. El DDT fue denominado como el insecticida “milagroso” capaz de salvar a la humanidad de la vieja amenaza de las plagas agrícolas y comenzó a aplicarse a lo largo del planeta. Sin embargo, algunos pocos entomólogos formados en la escuela teórica de la ecología evolutiva tenían sus reservas sobre el uso indiscriminado del DDT, ya que la posibilidad de evolución y resistencia al DDT, y la resurgencia de brotes secundarios causados por efectos indirectos, era probable de acuerdo a la teoría evolutiva y de dinámica de poblaciones. El tiempo les dio la razón, y sus temores se vieron justificados a lo largo de las últimas décadas.

Esta publicación aborda de manera diversa y detallada múltiples facetas del manejo de plagas y su relación con la teoría ecológica y evolutiva. A través de sus capítulos se recorren y conectan elementos de la teoría ecológica y del manejo de plagas a través de diferentes niveles de organización biológica y marcos conceptuales, desde la perspectiva organísmica hasta la ecosistémica, pasando por la dinámica de poblaciones, interacciones tróficas y comunidades. Pero, sobre todo, el libro es capaz de poner a conversar teoría y aplicaciones a través de los ejemplos en cada capítulo. Este aspecto lo convierte en una contribución muy interesante para diferentes lectores, desde estudiantes, entomólogos y ecólogos hasta tomadores de decisiones y funcionarios encargados del manejo y las normativas del control de plagas.

Hace treinta años, en 1991, Alan Andrew Berryman, ecológo, entomólogo y sobre todo dinamicista de poblaciones se preguntaba: “Why it is that applied entomologists pay so little attention to the same laws of nature that other technologists use so effectively?”. Este libro, editado por Sergio Estay, es una contribución para responder que los actuales ecólogos, entomólogos y manejadores están comenzando a aplicar la teoría ecológica y evolutiva para resolver problemas aplicados. Por lo tanto, esta publicación ilustra cómo se puede emplear la teoría ecológica y evolutiva para comprender y explicar las causas de las plagas de insectos y poder predecir cambios futuros en estos sistemas. En otras palabras, es un ejemplo de teoría ecológica aplicada, y pienso que es un aporte significativo ya que la ecología teórica es frecuentemente criticada por la falta de aplicaciones prácticas y poder predictivo.

MAURICIO LIMA ARCE

Profesor titular

Pontificia Universidad Católica de Chile

PREFACIO

SERGIO E. ESTAY*

Mucho se ha escrito sobre la importancia de una más estrecha relación entre la teoría ecológica y los métodos de control de plagas aplicados directamente en el terreno. Estos últimos muchas veces tienen cierta base empírica: han demostrado ser útiles en algunas circunstancias y su aplicación y recomendación de uso se transmite persona a persona en el tiempo. Sin embargo, su propia naturaleza empírica, sin un soporte conceptual más allá de la experiencia particular, hace que su aplicación a realidades distintas a aquellas de donde deriva sea incierta. Por otra parte, en ocasiones la teoría ecológica no ha sido capaz de mostrar y comunicar cómo sus avances permiten la elaboración de prácticas de manejo más efectivas y eficientes, con un nivel de generalidad que permita su aplicación sobre un más amplio rango de condiciones.

La aparente dicotomía teórico-aplicado ha sido una constante en la historia de la ecología. A principios del siglo XX, Arthur Tansley y Frederic E. Clements, dos personajes fundamentales en el desarrollo de la ecología temprana, creían que la mayor parte del conocimiento sobre los sistemas naturales se basaba en análisis caso a caso, con ausencia de un cuerpo teórico central que actuara como guía en la búsqueda de explicaciones generales a los patrones observados en la naturaleza (Goodenough y Hart, 2017). Una visión similar mostraban Levins y Wilson (1980), quienes identificaban factores desde sociológicos a históricos para explicar la distancia entre la teoría ecológica y la entomología económica. Probablemente, una excepción notable es la profunda discusión generada a finales de los años cincuenta sobre la aplicabilidad de los modelos de dinámica de poblaciones en el control biológico. La utilidad del enfoque basado en el modelo de Nicholson-Bailey (dinámica endógena) versus la aproximación de Andrewartha-Birch (exógena) impulsó el desarrollo de la ecología de poblaciones en sus aspectos teóricos, pero también motivó una discusión profunda sobre la forma de pensar e implementar los programas de control biológico en el mundo.

Hoy en día, la sólida base conceptual que ha alcanzado la ecología permite que para muchos de los problemas que enfrenta el agricultor o el tomador de decisiones, existan métodos o modelos teóricos de alta utilidad para lograr soluciones eficaces y sustentables. En este contexto, podría pensarse que la distancia entre lo teórico y la práctica parece haberse acortado, pero difícilmente puede decirse que ha desaparecido. La creciente presión por una agricultura más sustentable, donde la sanidad vegetal y la seguridad alimentaria sean centrales, pone al manejo de plagas frente a un desafío de gran escala en todo el mundo.

En este libro, destacados investigadores nos muestran, a través de trece capítulos, cómo la conexión entre teoría ecológica y el manejo de plagas es posible y, además, deseable y beneficiosa para todos. El libro se ha organizado en cuatro secciones. En la primera parte, son revisados aspectos fundamentales a nivel organísmico. En el primer capítulo nos muestra cómo la resistencia a los insecticidas impacta el manejo de plagas. Este tópico es de gran actualidad dado el contexto mundial de búsqueda de alternativas que compatibilicen sanidad vegetal y seguridad alimentaria vía la minimización del uso de agroquímicos. En el segundo capítulo se provee una amplia mirada al rol de las tolerancias térmicas y su rol en la regulación de la distribución y abundancia de plagas, algo que en el actual contexto de cambio climático se vuelve clave para la adaptación de los sistemas agrícolas a estos nuevos contextos ambientales. Para cerrar la primera parte, el capítulo tres nos da una detallada revisión del uso de feromonas en el manejo de plagas.

La segunda parte del libro está enfocada en las interacciones biológicas y sus aplicaciones. El capítulo cuatro nos introduce en la interacción planta-insecto y cómo la salud del hospedante condiciona esta interacción. Los siguientes cuatro capítulos tratan sobre control biológico, brindando dos miradas sobre este tema clave en manejo de plagas. El primero nos muestra la importancia de la ecología conductual en el éxito de un programa de control biológico, mientras el segundo aborda las potencialidades de los gremios de depredadores en estos programas.

La tercera parte del libro está centrada alrededor de la ecología de invasiones y sus cuerpos teóricos anexos. A través de dos capítulos se muestra cómo la teoría de invasiones biológicas es un componente fundamental en la prevención y control de plagas cuarentenarias, y cómo la aplicación de este marco conceptual permitirá una gestión más eficiente de los recursos destinados a estas labores.

La cuarta y última sección, de cuatro capítulos, nos introduce al mundo normativo y cómo todo lo revisado anteriormente desemboca en políticas, reglamentos o instrumentos de gestión a nivel gubernamental. La importancia de esta sección radica en mostrar un área de la gestión de plagas que muchas veces pasa desapercibida o se presenta como una zona gris, donde el diálogo entre investigadores y tomadores de decisión raramente se produce. Creemos que su inclusión es clave para no solo establecer un lenguaje común y mejorar el intercambio de ideas, sino también para que estudiantes de pre y postgrado obtengan información sobre el funcionamiento de los sistemas nacionales de sanidad vegetal directamente desde sus ejecutores.

Esperamos que este libro sea de mucha utilidad para investigadores, tomadores de decisiones, productores, estudiantes de distintos niveles y para todo aquel que se interese en la sanidad vegetal. El poder desarrollar este trabajo en conjunto con un selecto grupo de investigadores ha sido un privilegio, y desde ya mi más profundo agradecimiento a todos por este esfuerzo.

Referencias

Goodenough, A. E., Hart, A. G. (2017). Applied ecology: monitoring, managing, and conserving. Oxford: Oxford University Press.

Levins, R., Wilson, M. (1980). Ecological theory and pest management. Annual Review of Entomology, 25, 287-308.

* Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Universidad Austral de Chile. Valdivia, Chile. Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), Pontificia Universidad Católica de Chile.

Santiago, Chile.

E-mail: sergio.estay@uach.cl

CAPÍTULO 1

RESISTENCIA A INSECTICIDAS EN EL MANEJO DE PLAGAS: DESDE LOS GENES HASTA LAS POBLACIONES

EDUARDO FUENTES-CONTRERAS

Centro de Ecología Molecular y Funcional en Agroecosistemas (CEMF), Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Talca. Talca, Chile.

RESUMEN

La resistencia de las plagas frente a los insecticidas es un problema relevante en la agricultura, resultado del uso inadecuado de los insecticidas sintéticos. Durante las últimas décadas se ha avanzado en comprender sus bases moleculares, bioquímicas y genéticas desde los genes hasta las poblaciones. Estos avances han permitido recomendar estrategias de mitigación, para disminuir sus efectos en el manejo integrado de plagas. En el presente capítulo se revisan aspectos básicos y aplicados del estudio de la resistencia a los insecticidas, para luego presentar las líneas de investigación más recientes sobre este tema. Finalmente, se ejemplifican estudios realizados con algunas plagas de importancia para la agricultura en Chile.

1. INTRODUCCIÓN

El desarrollo de resistencia a insecticidas en las plagas agrícolas es un proceso microevolutivo, que ocurre en pocas generaciones, como resultado de fuerzas evolutivas que aumentan la frecuencia de los fenotipos de la plaga que sobreviven a la aplicación de estos productos. La principal consecuencia de este proceso es la adaptación de las plagas a los insecticidas, que resulta en la falta de control cuando son utilizados (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición que hace referencia a este proceso evolutivo es la entregada por Sawicki (1987), quien señala que es un “cambio genético en la población de la plaga, en respuesta a la presión de selección de los insecticidas, que puede resultar en una pérdida de la capacidad de control mediante insecticidas en situaciones de campo”. Entre otras ventajas, esta definición tiene aspectos teóricos que enfatizan el proceso de cambio evolutivo, así como sus consecuencias prácticas que resultan en una falla de control de las plagas en el campo (Mota-Sánchez et al., 2002). Una definición más operacional es la entregada por la industria de plaguicidas, a través del Insecticide Resistance Action Comitee (IRAC) que la define como un “cambio heredable en la sensibilidad de una población de una plaga que se refleja en la falla repetitiva de un producto en alcanzar el nivel de control esperado cuando se utiliza de acuerdo con las recomendaciones indicadas en su etiqueta para esa especie de plaga”. Esta definición enfatiza las fallas de control en condiciones de campo, excluyendo las ocasionadas en un incorrecto almacenaje, aplicación o dosificación del insecticida, así como las ocasionadas por condiciones ambientales desfavorables. Sin embargo, al limitar la definición de resistencia a fallas de control a nivel de campo, quedan excluidos los casos en que la frecuencia de individuos resistentes es baja y el proceso microevolutivo no ha alcanzado aún el punto de falla de control (Mota-Sánchez et al., 2002). Más allá de las definiciones es importante reconocer que el desarrollo de la resistencia a insecticidas no puede evitarse, sino más bien mitigar para que se presente en la menor frecuencia y demore el mayor tiempo posible en manifestarse (Hoy, 1998).

El problema de la resistencia a insecticidas tiene una larga historia documentada desde principios del siglo XX, asociado principalmente al advenimiento de los insecticidas sintéticos desde la década de los años cincuenta en adelante. El primer caso de resistencia a insecticidas parece ser el reportado por Melander (1914), el cual describe la pérdida de control sobre la escama de San José (Diaspidiotus perniciosus) de las aplicaciones de polisulfuro de calcio en manzanos del estado de Washington (USA). Desde este reporte inicial, el número de casos de resistencia, así como de especies de plagas e ingredientes activos de insecticidas en que se han reportado como involucrados en situaciones de resistencia, ha ido incrementándose progresivamente. Mota-Sánchez et al. (2008) revisan 7.747 casos de resistencia en 553 especies de plagas, cifra que sigue aún aumentando y se puede consultar en forma actualizada en la página web de Michigan State University e IRAC (https://www.pesticideresistance.org/) (Mota-Sánchez et al., 2008; Onstad, 2008).

Producto de los problemas ambientales y de salud asociados a la aplicación de plaguicidas en la agricultura, los estándares ambientales y toxicológicos que deben cumplir los nuevos plaguicidas son cada día más exigentes. Este cambio, promovido por las economías más desarrolladas, ha provocado que el registro de los insecticidas sea un proceso largo y costoso, enfrentado por cada vez menos compañías de plaguicidas (Sparks, 2013; Umetsu y Shirai, 2020). Como resultado el número de insecticidas registrado para el control de plagas agrícolas se ha reducido durante las últimas décadas. Este escenario, en que el número de plagas resistentes aumenta, mientras disminuye el número de nuevos insecticidas que puedan controlar las plagas resistentes a los productos más antiguos, nos obliga a ser responsables en la forma de uso de los insecticidas para mantener su eficacia durante el mayor tiempo posible (Mota-Sánchez et al., 2002; Sparks, 2013).

2. BASES MOLECULARES, BIOQUÍMICAS Y GENÉTICAS DE LA RESISTENCIA A INSECTICIDAS

2.1. Origen de la resistencia

La resistencia a insecticidas es un fenómeno resultado de un proceso evolutivo, en el cual la variabilidad genética existente en la población de una plaga es seleccionada por la aplicación de un insecticida que causa la mortalidad de los individuos que son susceptibles. Esta variabilidad genética aditiva de la plaga, sobre la que opera la selección, es pre-existente a la utilización de los insecticidas. Los insecticidas generalmente no son mutagénicos, de hecho es una de las pruebas que deben pasar antes de ser registrados, y no aumentan la variabilidad genética de las plagas. Por lo tanto, la utilización de los insecticidas selecciona aquellas variaciones genéticas pre-existentes en la población de la plaga. Estudios recientes realizados en ejemplares preservados en colecciones de museos de la mosca verde (Lucilia cuprina), indican que las poblaciones de esta plaga en Australia presentaban la mutación, que las hace resistentes al insecticida malation, desde antes de su utilización en ese continente (ffrench-Constant, 2007, 2013).

De esta forma, es esperable que una proporción de la población de una especie plaga no sea afectada en forma “natural” por la aplicación de los insecticidas. Debemos recordar que muchos insecticidas sintéticos (ej., piretroides y neonicotinoides) tienen estructuras químicas y modalidades de acción similares a las de algunos metabolitos secundarios de plantas (ej., piretrinas y nicotina), por lo que los insectos herbívoros ya han estado expuestos a estos compuestos a lo largo de procesos macroevolutivos con las plantas (Li et al., 2007).

2.2. Mecanismos de resistencia

Existen varios mecanismos que hacen que las plagas sean resistentes a los insecticidas. En las siguientes secciones se detallarán los dos más comunes y estudiados, mientras se presentarán en forma más breve algunos otros para los cuales existen menos ejemplos disponibles.

2.2.1. Resistencia por insensibilidad del sitio activo

Los insecticidas sintéticos tienen modos de acción en los que interactúan con alguna proteína blanco (enzimas, canales o receptores de membrana), afectando su funcionamiento. Estas proteínas pueden presentar cambios en su estructura que reducen la capacidad de los insecticidas para afectar su funcionamiento. Estos cambios se deben a mutaciones en los genes codificantes, los que producen cambios en las secuencias de aminoácidos de estas proteínas, haciéndolas insensibles a la acción de los insecticidas (Pittendrigh et al., 2008).

Algunas de las mutaciones más comunes asociadas a la resistencia a insecticidas en plagas son las del canal de sodio denominadas resistencia al volteo o kdr (knock down resistance) y súper kdr, las cuales producen insensibilidad a los piretroides y el DDT (Soderlund, 2008). También existen mutaciones en la enzima acetilcolinesterasa (MACE), la cual se asocia a insensibilidad a insecticidas organofosforados y carbamatos (Russel et al., 2004). Más recientemente, se ha descrito una mutación en el receptor nicotínico que produce resistencia a los neonicotinoides (Bass et al., 2011).

2.2.2. Resistencia metabólica

Los insectos presentan enzimas detoxificadoras que pueden metabolizar los insecticidas antes de que ejerzan su efecto tóxico sobre las proteínas blanco. También se consideran dentro de este tipo de mecanismo, los casos de enzimas que, aunque no logran detoxificar los insecticidas, son capaces de secuestrarlos en sus sitios activos, impidiendo su acción sobre las proteínas blanco. Este incremento de la actividad detoxificadora o de secuestro de los insecticidas puede ocurrir por un aumento en la cantidad de enzimas detoxificadoras o mutaciones en su sitio activo que las hacen más eficientes (Pittendrigh et al., 2008). Las principales familias de enzimas detoxificadoras son las esterasas (EST), glutatión-S-transferasas (GST) y monoxigenasas del citocromo P-450 (Li et al., 2007). Las EST están asociadas a la resistencia frente a organofosforados, carbamatos y algunos piretroides, pudiendo aumentar su actividad por amplificación del número de genes, mutación de genes reguladores de su expresión génica y mutaciones en los sitios activos que incrementan su actividad metabólica (Hemingway, 2000; Wheelock et al., 2005). Las GST han sido asociadas a resistencia a varios grupos de insecticidas, ya sea por su capacidad de conjugar glutatión reducido a grupos tiol de los insecticidas, haciéndolos más hidrosolubles, dehidroclorinando insecticidas halogenados como el DDT, y posiblemente, detoxificando moléculas derivadas de la oxidación que producen algunos insecticidas (Hemingway, 2000; Enayati et al., 2005). Finalmente, las P-450 son una familia diversa de enzimas con múltiples funciones metabólicas, las que se asocian a la detoxificación de insecticidas mediante hidroxilación, epoxidación y oxidación de varios sustratos (Scott, 1999). Generalmente, los insectos resistentes presentan una sobrexpresión constitutiva de P-450 asociada a cambios (ej., inserción de transposones) en los genes de sus regiones regulatorias, lo cual se relaciona también con sus capacidades de detoxificación de metabolitos secundarios de plantas (Li et al., 2007; Bass et al., 2013).