Крокодилы

Само названия «крокодил» эта крупная рептилия получила еще в античности. «Виноваты» в этом греческие путешественники, которые, увидев вытянувшиеся на теплых камнях длинные тела животных, приняли их за гигантских червей, а потому и назвали «каменными червями», от слов «кроко» – «камень» и «дило» – «червь».

Родословное древо крокодилов уходит своими корнями в далекое прошлое. Крокодилы представляют собой последних потомков древних сухопутных животных текодонтов, или ячеистозубых, живших на Земле еще в триасовом периоде мезозойской эры. Расцвет группы приходится на юру и самое начало мелового периода. С наступлением третичной эпохи эта группа, по-видимому, стала угасать, и, судя по всему, этот процесс, несмотря на усилия природоохранных организаций, продолжается и теперь. Но все-таки, в отличие от своих прямых родственников – динозавров, крокодилы смогли приспособиться к изменившимся условиям жизни на планете, освоив водное пространство, и тем самым спасли себя от полного вымирания.

Если судить по палеонтологическим находкам, изначально крокодилы были наземными животными. Возможно, когда-то давно эти рептилии могли перемещаться на двух ногах (правда, период этот был очень кратковременным). В пользу этого свидетельствуют удлинение проксимальных костей кисти передней конечности, а также строение таза и некоторые другие особенности. Однако со временем крокодилы вновь опустились на четыре лапы. В связи с этой особенностью анатомического строения на суше у них осталось два способа передвижения. При быстром передвижении тело рептилии приподнимается над землей, и она бежит на выпрямленных ногах, тогда как, если крокодил ходит достаточно медленно, его ноги широко расставлены и тело словно придавлено к земле.

Основной вехой на эволюционном пути крокодилов стало возвращение предков этих рептилий в водную среду. В ходе эволюции крокодилы все больше привязывались к воде, т. е. все больше осваивали новую для себя стихию. Процесс эволюционных преобразований можно проследить на примере увеличения вторичного твердого нёба. Изначально его образовывали только нёбные кости, как и у большинства наземных рептилий затем в состав вторичного твердого нёба вошли и крыловидные кости. Это изменение анатомического строения позволило образовать складку на внутренних отверстиях ноздрей, которая замыкает сзади полость рта, тем самым давая возможность крокодилу оставаться под водой с открытой пастью. Дышит при этом рептилия, выставив наружу только самый кончик морды с наружными ноздрями, поэтому его очень сложно заметить с суши. Воздух, минуя ротовую полость, попадает прямо в гортань рептилии.

Такие изменения в строении твердого нёба необходимы для крокодила в первую очередь для нормальной охоты. Все ныне живущие рептилии этой группы – хищники, хотя состав и размер их кормов сильно варьируется. Но крупные крокодилы чаще всего добывают себе пищу на суше, подстерегая ее в засаде. Вот тут и помогает способность дышать через кончики ноздрей. Стоит неосторожному животному подойти близко к хищнику, находящемуся в засаде, как он хватает жертву, тащит к воде и топит ее. При этом вода не поступает в дыхательные пути, и крокодил не может захлебнуться вместе со своей добычей.

Даже систематическое деление отряда крокодилов на подотряды отражает в себе этапы эволюции строения твердого нёба, по которому можно определить не только эволюционную «молодость» группы, но и способ питания. На сегодняшний день основная масса крокодилов – это обитатели пресноводных и солоноватых водоемов, однако в прошлом существовали и настоящие постоянные обитатели моря. К ним относятся телеозавры и метриотрихии. Если первые, подобно современным крокодилам, еще наведывались на сушу, то метриотрихиям это было не нужно, и вся их жизнь с раннего детства и до смерти проходила в водной среде. И размерами эти вымершие родственники превосходили современных крокодилов в 1,5–2 раза.

Большая часть крокодилов имеет треугольную форму головы, если при этом смотреть на них сверху. Правда, здесь есть и свои исключения, связанные с особенностями поведения. Так, у гавиалов из-за того, что их основным кормом является рыба, развилось особенно длинное узкое рыло, которым удобно вылавливать мелкую рыбу в мутных реках Индии. Еще знаменитый Кювье в своих работах предлагал различать гавиалов, крокодилов и аллигаторов на правах подродов. В дальнейшем, с развитием систематики, их признали за самостоятельные рода, а еще позднее вынесли в отдельные семейства.

Остановимся немного подробнее на внешнем облике крокодила. Все тело (а также хвост и конечности) покрыто крупными роговыми щитками, которые на спине и животе располагаются правильными рядами. Спинные щитки отличаются от остальных значительными размерами и зачастую несут на себе продольные гребни. Под роговыми щитками наружного слоя во внутреннем слое кожи на спине, и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины, носящие название «остеодермы». Совокупность остеодерм вместе с прочными роговыми щитками образует своеобразный панцирь, надежно защищающий тело рептилии. В головном отделе остеодермы прочно срастаются с костями черепа, образуя своеобразную «каску», которую порой не в силах пробить и пуля.

В черепе крокодилов имеется две височные дуги: верхняя дуга, образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя дуга состоит из скуловой и квадратноскуловой костей. Такой тип черепа называется диапсидным. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые, к которым относится единственный ныне живущий вид – новозеландская гаттерия. Эволюционно этот тип строения черепа развился раньше других, и именно от диапсидного типа черепа с частичной или полной редукцией височных дуг происходит череп птиц, ящериц и змей, что лишний раз подтверждает эволюционную «зрелость» крокодилов.

Как мы уже говорили, для крокодилов характерно развитие вторичного нёба – своего рода дополнительного костного моста под первичным нёбом, который отделяет носовой проход от ротовой полости. У современных крокодилов в строении вторичного нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных костей, которые плотно срастаются по средней линии.

У всех крокодилов имеются хоаны (вторичные внутренние ноздри), которые расположены далеко позади наружных ноздрей в затылочной области черепа. Когда крокодил находится под водой, затаившись в засаде, он может широко раскрывать свою пасть, не боясь захлебнуться. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной занавеской, которая плотно прижимается к заднему краю, на котором образуется специальный валик, выполняющий роль своеобразного клапана. Челюсти крокодилов удлиненные, по своему строению чем-то напоминают пинцет. Такой тип строения челюстей просто незаменим при охоте на небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными и узкими челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся в основном рыбой.

В костях черепа хорошо развиты многочисленные воздухоносные полости. Так, большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Воздухоносные выросты полости среднего уха глубоко заходят в квадратную и сочленовную кости. Кости длинной морды и нёба также содержат значительные полости, в которые заходят слепые выросты носового хода. Такое своеобразное истончение костей, придающее им сходство с губкой, существенно облегчает вес черепа крокодила. Это значительно облегчает перемещение крокодилов в воде, позволяя без значительных усилий мышц удерживать голову под поверхностью воды.

У крокодилов есть еще одна очень полезная для них особенность и вместе с тем очень опасная для их жертв – они способны бесшумно и незаметно погружаться в воду (что собственно и делают перед тем, как совершить бросок к жертве). Для этого крокодилу достаточно понизить давление в грудной полости и отсосать в легкие часть воздуха из воздушных черепных ходов. Так что череп, пронизанный многочисленными воздушными ходами, позволяет крокодилу без хлопот добыть свой кусок мяса, не прилагая к этому значительных усилий.

Зубы у крокодилов простой конической формы, расположены на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях черепа. Каждый зуб сидит в отдельной ячейке, что вообще-то несвойственно для рептилий, и размеры их довольно внушительны. У некоторых крокодилов клыки достигают длины 5 см. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Всего за жизнь, крокодил может сменить зубы 10–12 раз. Новые зубы вырастают на месте выпавших довольно быстро, так что беззубый крокодил – явление исключительно редкое. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей. Зубы верхней и нижней челюсти чередуются в правильном порядке, так что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это делает хватку крокодила еще более опасной, позволяя удерживать в сомкнутых челюстях таких крупных животных, как антилопы. Благодаря наличию между зубами чувствительных к давлению рецепторных клеток крокодилы, как и млекопитающие (и в отличие от большинства рептилий), могут определять и точно контролировать силу сжатия своих челюстей.

Позвоночник крокодилов разделен на четыре отдела. В шейном отделе 9 позвонков, в туловищном 15–16, в крестцовом всего 2, зато в хвостовом – до 40 позвонков. Тела позвонков вогнуты спереди и выпуклы сзади. Грудных ребер у крокодилов 6–8 пар, они прочно сочленяются с грудиной – овальной хрящевой пластиной, слегка раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7–8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.

У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.

Головной мозг крокодилов хорошо развит, что говорит о высокой организации этих рептилий. Лучше всего развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Это и немудрено, поскольку им приходится не только активно перемещаться по суше, т. е. на плоскости, но и в воде, что гораздо сложнее, поскольку здесь они должны гораздо больше маневрировать. Хорошо развит и передний мозг, в котором находятся крупные обонятельные доли, а также средний, в котором расположен зрительный центр. Отсутствует эпифиз и теменной глаз.

Органы чувств крокодилов развиты довольно хорошо, что свойственно всем хищникам. Кроме обоняния и осязания, в поиске пищи помогают зрение и слух. Глаз крокодила устроен так же, как и у большинства рептилий. Сетчатка глаза состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способен сильно расширяться. Поля зрения двух глаз отчасти перекрываются, что создает так называемый бинокулярный эффект – возможность объемного зрения и точной оценки расстояний до различных предметов. Слух развит хорошо, и тут крокодил в чем-то выигрывает у большинства своих жертв. Диапазон слуховой чувствительности крокодилов очень велик и варьирует в пределах 100–4000 Гц. Наружное ухо небольшое, снабжено кармановидной полостью, защищенной снаружи подвижными клапанами. Такие меры предосторожности связаны в первую очередь с полуводным образом жизни и не позволяют воде проникать в ушную полость. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.

В ротовой полости находится крупный, мускулистый язык, помогающий проталкивать пищу. Слюнных желез у крокодилов нет, да они им и не нужны, так как пищу они практически всегда поедают под водой. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней. Их функция довольно долго была не выяснена, предполагали даже, что крокодил в силу своего плохого зрения и отсутствия вкуса заглатывает булыжники вместо живой добычи. Но когда выяснилось, что и зрение, и осязание у хищников развиты достаточно хорошо, эта гипотеза отпала сама собой. Сейчас большинство ученых предполагают, что камни в желудке крокодила выполняют функцию терки и помогают измельчать пищу, поскольку крокодилы глотают куски мяса, не прожевывая. Хотя есть и другое предположение, что камни в желудке перемещают центр тяжести крокодила вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании. Масса камней в желудке нильского крокодила может достигать 5 кг и составлять 1–2 % массы тела.

Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха. Своеобразен и необычен у крокодилов механизм вентиляции легких. Помимо характерных для большинства высших позвоночных (амниот) изменений объема грудной клетки движениями ребер, объем легких у крокодилов изменяется также при движении печени. Последняя смещается вперед (при повышении давления в легких, выдохе) сокращением поперечных брюшных мышц, а назад (при понижении давления в легких, вдохе) – продольными диафрагмальными мышцами, связывающими печень с тазом.

Как показано К. Гансоми и Б. Кларком, у крокодилов, находящихся в воде, основную роль в вентиляции легких играют именно движения печени. Такой необычный способ вентиляции не встречается больше ни у кого из животных.

В строении кровеносной системы крокодилов, по сравнению с другими пресмыкающимися, наблюдается ряд крупных эволюционных преобразований. По уровню развития в классе она самая совершенная и близка по строению к кровеносной системе птиц и млекопитающих. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, но при этом сохраняются обе дуги аорты. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. В месте пересечения двух дуг аорты между ними имеется небольшое паницциево отверстие, через которое благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Существенно различаются пути передачи крови во время дыхания в воде и на суше. При нырянии крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты. Когда же крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает только в легочную артерию.

У крокодилов есть крупные мускусные железы, из-за которых некоторые племена Африки часто на них охотились. Мускусные железы располагаются глубоко в коже на нижней поверхности головы, а точнее – внутрь от ветвей нижней челюсти. Подобные железы располагаются и по бокам клоаки, но для охотников они представляли меньший интерес, так как считались «нечистыми». Железы выделяют секрет коричневого цвета с сильным запахом мускуса. Продуктивность желез значительно возрастает во время периода размножения, когда крокодилы с их помощью метят границы своей территории. Для этого они нагребают лапами большие кучи прелой листвы и веток, а затем трутся об них уголками рта.