Торможение поведения

© Шульгина Г. И., 2024

© Знание-М, 2024

От автора

Памяти брата

Владилена Ивановича Федорова

эту книгу посвящаю.

Дорогие читатели, признаюсь, что систематизировать сведения, изложенные в книге, в моем возрасте стоило мне большого труда. Но я уверена, что эта книжечка будет полезна начинающим нейрофизиологам, медикам, инженерам, работающим в сфере нового поколения ЭВМ – имитации работы головного мозга, потому что она основана на фактическом материале, с одной стороны, и является естественным продолжением развития отечественной нейрофизиологии, с другой. Конечно, насколько ясно удалось мне изложить эти факты и донести до вас мои мысли, судить вам.

Сожалею, что я поздно взялась за это интересное дело. Будь помоложе, я написала бы лучше, ну что теперь поделаешь…

Другая причина, которая давала мне силы работать – это сознание долга перед моими братьями. Они прожили совсем немного. Младший – Мишенька умер в 1942 году в восемь месяцев от диспепсии, в эвакуации на Урале. У него были красивые «ореховые» глаза. Он так хорошо смеялся… Старший – Владилен Иванович Федоров, 1925 года рождения, погиб осенью 1944 года в боях под Ригой. Прожил всего лишь 19 лет. Он писал картины маслом, играл на балалайке народные мелодии, мечтал учиться играть на скрипке. Скрипку перед войной купили. Когда спешно уезжали из Подмосковья в эвакуацию, скрипка в черном футляре (внутри обит красным искрящимся бархатом, как символ былой мирной жизни) осталась лежать на шкафу. Мне очень хотелось сказать о нем, посвятить ему этот мой скромный труд. Это о нашем Вовке и о множестве таких, как он, написал стихи один из основателей нового направления нейрофизиологии – эволюция нейромедиаторов и лучший поэт нашего времени Дмитрий Сахаров – Сухарев, стихи пронизанные душевной болью за тех, кто не прожил свою жизнь, а отдал ее за то, чтобы мы смогли прожить свою.

Мы опять живем в непростое время, когда снова и снова приходится переживать боль наших потерь и думать, а что будет дальше. Невольно вспоминаешь слова Юлиуса Фучека: «Люди, будьте бдительны». Думаю, что сейчас моя небольшая книжечка о торможении поведения, о возможности его тренировки, о его нейрофизиологических и нейромедиаторных механизмах вполне актуальна.

Введение

Во введении положено дать краткое содержание работы, предлагаемой читателю, естественно подчеркнув ее достоинства. Самой о достоинствах писать сложно. Поэтому я решила использовать объективную ее характеристику, которая была дана академиком П. В. Симоновым, когда он, как директор Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (ИВНД и НФ РАН), написал мне, как и ряду других сотрудников, представление на соискание государственной научной стипендии: «Г.И. Шульгина – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории ультраструктурных и цитохимических основ условного рефлекса Института ВНД и НФ РАН является высококвалифицированным специалистом по проблеме нейрофизиологии поведения. Ей принадлежит приоритет в экспериментальном обосновании фундаментальных закономерностей внутримозговых механизмов обучения на нейронном уровне. Г.И.Шульгина – автор более ста научных публикаций, в том числе монографии «Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс» (М.: Наука, 1978), соавтор монографии «Нейробиология обучения и памяти» (М.:Наука, 1990), соавтор и редактор сборника «Нейрокомпьютеры как основа мыслящих ЭВМ» (М.: Наука, 1993). Исследования Г.И. Шульгиной внесли коренные изменения в уровень познания способа интеграции нейронов в процессе обучения. Установленные ею новые, ранее неизвестные, факты позволили ей сформулировать фундаментальные теоретические положения о повышении упорядоченности в работе нейронов, как отражении качественного отличия активного деятельного состояния структур головного мозга от состояния относительного покоя или торможения, и об усилении фазности в работе нейронов вследствие усиления тормозных гиперполяризационных процессов как внутримозговой основе выработки внутреннего торможения. В последние годы Г.И.Шульгиной проводятся исследования нейромедиаторного и нейромодуляторного обеспечения системной организации нейронов ЦНС при обучении. Научные публикации Г.И.Шульгиной были неоднократно отмечены премиями на конкурсах научных статей и монографий Института ВНД и НФ РАН. Она лауреат премий имени М. Н.Ливанова и Э. А. Асратяна. Все вышесказанное дает право ходатайствовать о присуждении Г. И. Шульгиной государственной научной стипендии в 2000 г.». Председатель Ученого совета ИВНД и НФ РАН, академик П. В. Симонов. Ученый секретарь Ученого совета ИВНД и НФ РАН, канд. биол. наук А.В.Кольцова.

Точно не знаю, но стипендий, похоже, никому не дали. То были трудные годы для нашей науки.

Сама я таких высоких слов о себе никогда бы не написала, но привести объективную оценку своих работ со стороны глубокопочитаемого мной П. В. Симонова, который долгие годы мудро и умело управлял нашим Институтом, наверное, можно. Конечно с приоритетом – преувеличено. Множество талантливых исследователей добывали интересные данные о работе головного мозга на нейронном уровне при обучении и до меня, и наряду со мной, и для тебя, мой дорогой читатель, здесь остается безграничное поле приложения твоих сил и работы ума. Желаю каждому из вас, мои хорошие, работать долго и плодотворно, проявить всю мощь своего таланта в сфере выбранной вами специальности.

Все-таки, следует признаться, что нам удалось действительно получить ряд очень важных сведений, которые иногда переворачивают устоявшиеся представления. Приведу простой пример. В последние годы в силу требований практики получает развитие новое направление, обозначаемое как «интерфейс мозг – компьютер». На основе того факта, что при реализации движения конечности и даже просто при воображении этого движения в ее корковом представительстве снижается амплитуда ЭЭГ, а в представительстве другой конечности она при этом повышается, создают установки «интерфейс мозг – компьютер», где это явление используют для тренировки и восстановления движений после инсульта или травмы.

Изменения ЭЭГ в сторону повышения амплитуды, согласно гипотезе Э.Эдриана и К. Ямагивы, предложенной в 1935 году, трактуют как отражение повышения синхронизации в работе нейронов, а в сторону снижения – как отражение ее десинхронизации, по-русски говоря, разнобоя. Даже чисто логически странновато, каким образом разнобой в работе нейронов способствует реализации движения конечности и ускорению восстановления ее работоспособности? Проведенное нами сравнение степени синхронизации в работе близлежащих нейронов на фоне высокоамплитудных медленных колебаний потенциала в состоянии покоя или торможения и на фоне активации ЭЭГ при активном деятельном состоянии мозга показало, что при снижении амплитуды ЭЭГ синхронизация в работе нейронов не снижается, а повышается по сравнению с таковой в состоянии покоя. И тогда все встает на свои места.

Конечно, те, кто не читает современной периодики, еще долго будут пользоваться устаревшим термином «десинхронизация ЭЭГ», не понимая, а что, собственно, происходит на самом деле.

На основе многолетних исследований активности нейронов и ЭЭГ при обучении в лаборатории академика М.Н.Ливанова, как мне представляется, мы близко подошли к решению «проклятого», по словам И. П. Павлова вопроса о нейрофизиологических механизмах внутреннего торможения. Это настолько важно, что я, «утратив скромность», в 1987 году опубликовала статью «К экспериментальному и теоретическому обоснованию гиперполяризационной теории внутреннего торможения» в журнале «Успехи физиологических наук», 1 (3), C.80–97. Прошло много лет. В расширенном варианте те же данные и соображения в 2005 году были опубликованы в Испании: «The Neurophysiological Validation of the Hyperpolarization Theory of Internal Inhibition». The Spanish Journal of Psychology, 8 (1), 86–99.

Любопытно, видимо, научная общественность на меня за такое нескромное поведение обиделась. Большинство моих статей часто цитируют. А вот эти две не цитирует никто, даже в порядке критики. Не цитируют и нашу совместную статью с М. Н. Ливановым на ту же тему: Livanov, M. N., Shulgina, G. I. (1983). Neurophysiological mechanisms of internal inhibition. The Pavlovian journal of biological scienses. 18, 6 – 12. Будем надеяться, перефразируя М. Цветаеву, и этим статьям, «как крепким винам, придет черед…».

Мне много лет, проблемой нейрофизиологии торможения я занимаюсь с 1953-го года. С того счастливого времени, когда на летней практике биофака на Биостанции МГУ на Белом море (директор – легендарный Николай Андреевич Перцев) изучала поведение морских звезд и ни много ни мало открыла у них наличие внутреннего торможения. (см. Глава II, Торможение и наказание). Работа моя на всем протяжении проводилась в направлении изучения нейрофизиологического обеспечения взаимодействия основных нервных процессов: возбуждения, торможения и растормаживания, обеспечивающих реализацию поведения и обучение животных и человека. Цель данной книги – систематизация сведений, полученных автором и его сотрудниками в эксперименте, и соответствующих данных литературы, в процессе работы вначале в МГУ имени М.В.Ломоносова на кафедре высшей нервной деятельности, (1953–1955 гг.), затем в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (1958–2015 гг.) и на факультете психологии Государственной академии славянской культуры (с 1999 г. и по настоящее время).

Книгу я решила написать как итог этой работы в надежде, что она будет полезна и тем, кто преподает физиологию высшей нервной деятельности (ВНД), и тем, кто ее изучает в школе, в училище или в высшем учебном заведении. Знание закономерностей работы мозга в настоящее время необходимо всем: будущим педагогам, воспитателям, медикам, создателям новых поколений ЭВМ и просто всем любознательным людям, которые следуют правилу «Чтобы познать мир, надо, прежде всего познать самого себя».

Особенностью изучения закономерностей работы головного мозга, проводимых школой И.П. Павлова на основе феноменологии поведения, является детальный анализ взаимодействия возбуждения, торможения и растормаживания в процессе восприятия, фиксации и воспроизведения информации в центральной нервной системе (ЦНС) (Павлов, 1923, 1951, 1954, 1973). К настоящему времени получено множество новых материалов по нейрофизиологии ЦНС на клеточном, внутриклеточном и молекулярном уровнях. Следует отметить, что, несмотря на методические достижения современных исследований, некоторые проблемы обучения, которые были неясны во времена Павлова, остаются неясными и до сих пор. Детальный анализ нейрофизиологического и нейро-медиаторного обеспечения основных нервных процессов необходим для решения не только теоретических вопросов, но и задач сугубо прикладного характера. Представления школы И.П. Павлова относительно решающего значения свойств возбудительных и тормозных процессов (сила, подвижность, уравновешенность) для определения свойств личности человека открыли широкие перспективы психологам для выработки рекомендаций по успешному воспитанию, обучению и психотерапии. И.П. Павлов также заложил фундамент для понимания разного рода нарушений в работе головного мозга человека и животных как следствий нарушения взаимодействия основных нервных процессов. В настоящее время показано, что такие распространенные нервные заболевания как эпилепсия, шизофрения, разного рода психозы, панические атаки, гипервозбудимость и нарушение внимания, действие наркотических веществ обусловлены изменением нормальных условий взаимодействия возбуждения и торможения в ЦНС. Так удивительным образом, имея возможность анализировать только феноменологию поведения, И. П. Павлов поставил и частично решил самые насущные вопросы современной нейрофизиологии.

В настоящее время решение этих вопросов проводится на более высоком методическом уровне, чем во времена Павлова, на основе достижений нейрофизиологии, цитохимии и молекулярной биологии.

Однако, проведенное нами детальное изучение содержания учебников и учебных пособий по физиологии высшей нервной деятельности показывает, что все их авторы, излагая фактический материал и его теоретическое осмысление, останавливаются во времени на уровне 1936 года. Обычно добросовестно дается некоторое представление о материалах по физиологии головного мозга, полученных позднее в сфере общей нейрофизиологии, но уже без всякой связи с учением И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. Таким образом, думаю, непредумышленно, но создается четкое впечатление, что это учение является частью истории развития науки о мозге, к настоящему времени уже не имеющей существенного значения ни в прикладном, ни в теоретическом плане. Особенно это касается проблемы внутреннего торможения. Вспоминаются случаи из опыта общения с коллегами моего Института. Идут экзамены для аспирантов. Даем им вопросы для подготовки. Один из членов комиссии предлагает вопрос о внутреннем торможении. Другой член комиссии, физиолог с полувековым стажем, зав. лаборатории, возражает: «Да нет этого торможения. Ошибка гения. Бывает». Другой случай. Идет отчетная конференция. Выступают молодые сотрудники. Докладывают данные, полученные на кошках с применением регистрации поведения и активности отдельных нейронов. Опыты труднейшие. Фактический материал этих опытов цены не имеет. Кошек на основе данных о поведении делят на «импульсивных» и «самоконтрольных». Первые жмут на педаль в самом начале действия условного стимула и довольствуются невкусным подкреплением, вторые предпочитают не жать на педаль сразу, жмут немного погодя и получают вкусную подкормку. Речь явно идет о различиях в способности животных к выработке запаздывательного торможения. А теоретическая трактовка отбрасывает все исследования к началу XX века, к объяснению результатов на уровне субъективной психологии. В ответ на вопрос, почему вы не пользуетесь термином «внутреннее торможение», получаю ответ руководителя этих работ: «А зачем? Учение Павлова – это прошлый век». Да сами вы, дорогие господа, остаетесь в прошлом веке вместе со своей «импульсивной» и «самоконтрольной» терминологией.

Я и мои дорогие соавторы изучаем, как уже говорилось, нейрофизиологическое и нейромедиаторное обеспечение процессов обучения и поведения, начиная с 1953 года и по сей день. Поэтому уверена, что имею право написать о современном состоянии учения о высшей нервной деятельности, сознавая необходимость этой работы для дальнейшего продвижения наших знаний о работе головного мозга.

Особенностью методики, разработанной нами в лаборатории М. Н. Ливанова, является одновременная запись поведения, медленных колебаний биопотенциалов, вызванных (ВП) и фоновых (ЭЭГ), от разных областей новой коры и других структур головного мозга у бодрствующих необездвиженных животных при обучении в норме и при действии разного рода нейромедиаторов и нейромодуляторов. В процессе наших исследований получено множество интересного, можно сказать, уникального фактического материала. Но с точки зрения вклада в разработку учения о высшей нервной деятельности наиболее существенным является вклад в решение двух проблем. Это проблема нейрофизиологического обеспечения торможения поведения, т. е. экспериментальное обоснование гиперполяризационной теории внутреннего торможения, и экспериментальное обоснование роли растормаживающего действия подкрепления для системной организации нейронов ЦНС при обучении активным формам поведения. Вследствие растормаживающего действия подкрепления на активность нейронов головного мозга, ослабления под его влиянием торможения и послетормозной активации, повышается упорядоченность в распределении импульсации нейронов во времени, снижается его энтропия. На наш взгляд, снижение энтропии в распределении импульсации нейронов головного мозга при его деятельном состоянии имеет глубокий нейрофилософский смысл. Живая природа, накапливая энергию, противостоит повышению энтропии, степени неопределенности в целом. Очень интересно, что и такое самое сложноорганизованное творение природы, как головной мозг, может активно работать только при условии повышения упорядоченности в активности своих элементов.

Данная работа будет в основном посвящена изложению материалов по решению первой проблемы – торможения поведения, хотя неизбежно придется касаться и второй, т. к. по сути они не разделимы.

Для того, чтобы читателю было ясно, зачем изучать нейрофизиологию внутреннего торможения, в первом разделе книги приводится несколько измененное содержание моей научно-популярной статьи на тему о необходимости тренировки внутреннего торможения для выживания человечества в стремительно меняющихся условиях среды.

Весной 1998 года в Свято-Даниловом монастыре собрался Всемирный Русский Народный Собор во главе с патриархом Алексием II. Там присутствовали крупнейшие представители нашей отечественной науки. На этом Соборе президент РАН Юрий Осипов сделал поразительное признание: «Научное мировоззрение, претендовавшее на универсальную парадигму, которая заменила бы религию, конечно, не состоялось. Наука должна управляться нравственными законами. Это те самые заповеди, которые 2000 лет назад были сформулированы в Нагорной проповеди Иисусом Христом. Единственное, что может спасти людей от злоупотребления научно-техническим прогрессом – это нравственное чувство. А это та сфера нравственности, где естественная наука бессильна! Поэтому сегодня проблема стоит так: либо прогресс науки и техники будет сопровождаться нравственным прогрессом человечества, либо у человечества нет шансов выжить. Другого не дано. И перед лицом этой апокалипсической опасности у науки и религии нет иного пути, кроме диалога и сотрудничества». Проблемы, поставленные Юрием Осиповым, и разбираются в первой главе этой книги. Но он не совсем прав в своем пессимизме о роли естественной науки в сфере воспитания нравственности. Знания о том, как работает наш мозг, какие материальные процессы обеспечивают порождение высших сфер нашей жизни: обучения, внимания, мышления, воображения, как сложны и уязвимы эти процессы, как их нужно беречь и тренировать, каждому из нас совершенно необходимы.

В заключение хочу дать несколько советов моим молодым читателям. Если Вы решили стать настоящим естествоиспытателем, пополняющим интеллектуальные сокровища человечества, Вам необходимо следующее. Занимаясь своим призванием, не забывайте о своих ближних, помогайте им во всем. В этой заботе будут прибывать Ваши силы. Советую вам, молодые коллеги, сочетать, по возможности, научную работу с преподаванием. Оно очень расширяет общий кругозор, позволяет лучше понимать свое место в общем русле развития вашего направления науки, более четко формулировать свои мысли. Почаще наряду с рядовыми работами по описанию результатов экспериментов, пишите обзорные статьи по выбранной тематике. И последнее – не надо «прыгать» с темы на тему, как некоторые делают это в угоду моде – «чтобы цитировали». Помните, как у Высоцкого (не дословно, а по смыслу): все едут по наезженной колее, а я вот вырвался, наконец, и еду по своей, пусть трудной и почти непроходимой, но по своей… Соответственно, не надо оглядываться на авторитеты. Никто лучше Вас не поймет смысл полученных Вами результатов. В то же время, нужно бережно относиться к своим предшественникам. Не следует, придумав новую терминологию, делать вид, что и правда, открыто что-то новое. Что касается новой терминологии для присвоения достижений предшествнников, не могу не изложить своё впечатление о книге «Пластичность мозга» Н. Дойджа. Содержание книги очень интересно, советую прочитать. Речь идет о роли нашего настроя и мышления для самоизлечения, о влиянии мысли на самочувствие. Ярко описаны примеры буквально героического поведения людей по самоисцелению и по обучению этой способности других людей. Но подается все это как «чудо нейропластической трансформации», как революционное открытие (2010 г. издания книги). А до того, до этой книги «классическая медицина и наука считали, что законы функционирования мозга неизменны» (Н. Дойдж, 2010, с. 23.). Мимоходом говорится, что И. П. Павлов якобы только под конец своей жизни признал, что мозг способен изменять и свою работу и работу всего организма. Да ведь уже первые опыты по выработке условных рефлексов в конце XIX – го, в начале – XX- го века Л. Торндайка и И. П. Павлова показали пластичность головного мозга, его способность изменяться в процессе онтогенеза и коренным образом изменять при необходимости поведение. Читая работы Павлова и его сотрудников, постоянно встречаешь соображения о необходимости тренировки основных нервных процессов, возбуждения и торможения. А в последние годы И. П. Павлов и непосредственно пользовался термином «пластичность» нервной системы. Он говорил: «…наша система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя поддерживающая, восстановляющая, поправляющая и даже совершенствующая. Главнейшее, сильнейшее и постоянно остающееся впечатление от изучения высшей нервной деятельности нашим методом – это чрезвычайная пластичность этой деятельности, ее огромные возможности: ничто не остается неподвижным, неподатливым, а все может быть достигнуто, изменяться к лучшему, лишь бы были осуществлены соответствующие условия» (Павлов, 1973, с.395). Так что, дорогие читатели, в своих работах не наводите наукообразия. Умейте отделять зерна от шелухи.

И еще один добрый совет. При малейшей возможности необходимо сотрудничать с математиками. Мой соавтор В.Ю.Крылов вложил мне в голову эту идею. Он говорил: «Представьте, Галина Ивановна, что Вы решили построить самолет и начали делать это, не сотворив предварительно чертежей и не выполнив нужных расчетов. Когда-нибудь, через много лет, может быть, самолет и будет построен, но он никогда не будет иметь нужной степени совершенства. Моделирование нервной системы на ЭВМ играет ту же роль для понимания ее работы, как и чертежи для построения самолета».

Необходимо сказать, что предлагаемая читателю книга – плод коллективного разума. Поэтому я выражаю глубокую благодарность моему учителю – академику М. Н. Ливанову и множеству научных сотрудников, дипломников, аспирантов, инженеров и лаборантов, которые, как можно видеть из списка наших публикаций, принимали самое активное участие в исследованиях работы головного мозга при обучении. В приложении «Моя жизнь в науке и просто…» я постаралась выразить это сердечное чувство благодарности более детально и поименно.

Глава I

Зачем изучать торможение?