Первый прочитанный мозг. Коннектом мухи как рабочий чертёж искусственного интеллекта
- -
- 100%
- +
Антеннальный механосенсорный центр. Сокращение: AMMC; Что делает: слух, ветер, гравитация; Глава: 4.
Верхний протоцеребрум. Сокращение: SMP, SIP, SLP; Что делает: выходы грибовидного тела, внутренние состояния; Глава: 10, 11.
Pars intercerebralis. Сокращение: PI; Что делает: нейросекреторные клетки, инсулиноподобные пептиды; Глава: 11.
Подглоточная зона. Сокращение: GNG; Что делает: вкус, питание, груминг, нисходящие пути; Глава: 4.
Типы клеток
Аннотация FlyWire, то есть система подписей к нейронам, раскладывает их по иерархии: поток (входящий, внутренний, выходящий), суперкласс, класс, тип (Schlegel et al., 2024). Типов 8 453. Тип определяется формой, положением и набором партнёров.
Многие типы — это ровно одна пара клеток, по одной на полушарие. Такие «именные» нейроны можно найти в любой мухе. Пример — гигантское волокно (оно же DNp01), которое запускает быстрый взлёт. Рядом стоят типы из двух-трёх пар: так, ходьбу назад включают нейроны MDN, их по две на полушарие (глава 4).
Другие типы — популяции. Клеток Кеньона, внутренних нейронов грибовидного тела, около 2 000 на полушарие. Клеток T4, детекторов движения из главы 4, — по четыре на каждую колонку глаза: по одной на каждое из четырёх направлений. Колонка — повторяющийся блок нейронов под одной фасеткой.
Число клеток в типе не строго постоянно. Примерно каждый шестой тип различается по численности между левым и правым полушарием, каждый третий — между двумя мозгами.
Медиаторы и знак синапса
Знак связи в коннектоме не виден, его выводят из медиатора пресинаптического нейрона. Нейросеть предсказывает медиатор по электронно-микроскопической картинке синапса с точностью 87% для отдельного синапса и 94% для нейрона (Eckstein et al., 2024).
Следующая таблица отвечает на вопрос: какой знак поставить связи, если известен медиатор отправителя? В строках — медиаторы, во втором столбце — их действие в ЦНС мухи, в третьем — оговорки. Первые четыре строки — быстрые сигналы, которые получают знак в таблице весов; последние две — медленные, и весом их не опишешь. Главная здесь строка — «Глутамат»: на мышце он возбуждает, а в ЦНС мухи чаще тормозит.
Ацетилхолин. Действие в ЦНС мухи: быстрое возбуждение; Примечание: главный возбуждающий медиатор мозга мухи; у позвоночных эту роль играет глутамат.
ГАМК. Действие в ЦНС мухи: быстрое торможение; Примечание: локальные интернейроны, обратные связи.
Глутамат. Действие в ЦНС мухи: В модели принят тормозным: во многих центральных цепях он открывает хлорный канал GluClα (Liu & Wilson, 2013); Примечание: на мышце — возбуждение; известны и возбуждающие рецепторы в мозге.
Гистамин. Действие в ЦНС мухи: торможение; Примечание: медиатор фоторецепторов.
Дофамин, серотонин, октопамин, тирамин. Действие в ЦНС мухи: медленная модуляция через G-белки; Примечание: сотни нейронов с широкими ветвлениями.
Нейропептиды. Действие в ЦНС мухи: медленная объёмная передача; Примечание: часто выделяются вместе с быстрым медиатором.
Модель Shiu et al. использует простейшее правило: ацетилхолин возбуждает, ГАМК и глутамат тормозят, вес связи равен числу синапсов, умноженному на 0,275 мВ. Иначе говоря, каждый синапс сдвигает потенциал клетки-получателя на 0,275 милливольта. В FLEE к этому добавлены четыре поправки к модели Shiu (урок 8). Три из них берутся прямо из биологии: гистамин тормозит; дофамин, серотонин и октопамин не действуют как быстрые синапсы; синапсы локальных нейронов обонятельной доли быстро истощаются. Четвёртая — инженерная: связи между клетками Кеньона выключены, потому что сдерживающего их торможения APL в модели нет.
Статистика связей
Числа ниже посчитаны по всему коннектому (Lin et al., 2024). Таблица описывает сеть целиком, как граф: в левом столбце — свойство, в правом — число. Слова «степень», «клуб богатых», «сильно связная компонента» и «мотив» объяснены в блоке «Перед главой». При первом чтении посмотрите на две строки. Вероятность связи говорит, что сеть почти пуста. Средняя длина пути говорит, что при этом любые два нейрона близки. Что из этого следует, сказано под таблицей.
Сеть разрежена, но неглубока: от любого нейрона до любого другого в среднем четыре шага. Глубокие сети — это искусственные нейросети, где сигнал идёт от слоя к слою. Привычная по ним интуиция «слоёв» здесь не работает: почти всё связано петлями. Во взаимных связях повышена доля ГАМК, то есть петли часто тормозные и стабилизируют активность.
Что взять в модель.
— Задавайте параметры на тип клетки, а не на нейрон: 8 тысяч типов вместо 139 тысяч клеток.
— Знак берите из медиатора. Глутамат в центральном мозге — торможение, модуляторы — не быстрые синапсы.
— Порог по числу синапсов (в главе 1 это ≥ 5) — компромисс скорости и верности. Сильные связи воспроизводятся от мухи к мухе, слабые — нет.
— Инженерная аналогия: координата сомы (тела клетки) говорит о происхождении нейрона, а не о месте, где он считает. Слово «линия» здесь значит не семью мух из урока 6, а всех потомков одной стволовой клетки (глава 7). Сомы одной линии лежат рядом, а ветвятся в разных нейропилях. Поэтому, если делить мозг на участки по координатам сом, в один участок попадут скорее родственники, чем клетки с общей функцией. В FLEE так устроены зоны роста (урок 8): это кубы, нарезанные по сомам.
Муха и газета. Проследим ту же секунду по карте из этой главы. Тень газеты ловит глаз, и первые станции — слои оптической доли: от ламины до лобулы и лобулярной пластинки. Оттуда зрительные признаки выходят в центральный мозг, в оптические гломерулы: это последняя остановка перед выходом. Дальше сигнал подхватывают нисходящие нейроны, и среди них гигантское волокно — пара клеток, которую узнают по имени у любой мухи. По шейному коннективу команда спускается в брюшную цепочку, а из неё — к мышцам ног и крыльев. Маршрут уложился в четыре области карты; что считает каждая станция, разберёт глава 4.
Проверьте себя.
— Чем нейрон насекомого отличается от нейрона из учебника про позвоночных и что из этого следует для координаты тела клетки?
— Почему «синапсом» в коннектоме называют пару, а не одну площадку?
— На снимке знак связи не виден. Откуда модель его берёт и насколько этому можно верить?
— Почему глутамат в модели мозга мухи нельзя считать возбуждающим только потому, что он возбуждает мышцу?
— Почему привычная картина «слоёв» плохо описывает мозг мухи?
Что читать дальше. Ito et al., 2014 — единый словарь названий, без которого карту мозга не прочесть. Eckstein et al., 2024 — откуда берётся знак связи и какова цена предсказания медиатора. Lin et al., 2024 — устройство сети целиком: степени, петли, «клуб богатых».
Глава 4. Входы и выходы
Муха садится на край блюдца с вареньем. Лапка касается сладкой капли — и хоботок сам вытягивается вниз. Из окна тянет сквозняком: муха замирает на месте. На глаз падает пылинка — передние лапки тут же протирают его. Потом муха взлетает, порыв ветра кренит её набок, и через мгновение она снова летит ровно. Четыре события, четыре разных датчика, четыре готовых ответа. На каждый ушли доли секунды, и ни одному из них муха не училась. Какие датчики у неё есть, каким путём их сигналы проходят через мозг и как мозг отдаёт команду ногам, крыльям и хоботку?
Суть главы. Мозг мухи получает сигналы от нескольких тысяч сенсорных нейронов и управляет телом через примерно 1 300 нисходящих нейронов. Между входом и выходом часто лежат всего два—три синапса; даже на длинном зрительном пути, от фоторецептора до команды телу, их пять—шесть. Поэтому качество сенсорной модели и способ считывания выхода решают больше, чем тонкости внутри.
Перед главой. Стоит прочитать: уроки 2, 3 и 4; главы 1 и 3; для примеров из FLEE — урок 8. Новые слова и идеи:
— модальность — вид чувства: зрение, обоняние, вкус, слух, осязание. У каждой модальности свои датчики и своя первая станция в мозге.
— омматидий — одна фасетка сложного глаза вместе с восемью фоторецепторами под ней. Глаз мухи собран примерно из 750 таких фасеток.
— оптический поток и оптомоторный ответ — когда вы едете в поезде, вся картина за окном плывёт назад. Это общее движение изображения по глазу и называют оптическим потоком: по нему животное узнаёт, куда и как быстро оно само движется или поворачивается. Оптомоторный ответ — привычка мухи поворачиваться вслед за поплывшей картиной, чтобы та снова встала на место. Так муха держит курс.
— надвигание, угловой размер и угловая скорость — три слова о приближающемся предмете. Угловой размер показывает, какую часть поля зрения занимает предмет: монета на вытянутой руке способна закрыть Луну. Угловая скорость говорит, как быстро этот угол меняется. У приближающегося предмета угловой размер растёт, и чем ближе предмет, тем быстрее; это и есть надвигание.
— гломерула — маленький клубок из окончаний нейронов, «сборный пункт». В обонянии в одну гломерулу сходятся все нейроны с одним и тем же рецептором. Получается около 50 почтовых ящиков, по одному на тип рецептора.
— сенсилла — маленький датчик на поверхности тела насекомого: волосок, щетинка или купол, к которому подходит чувствительный нейрон.
— проприоцепция — чувство собственного тела: как согнута нога и какая на неё легла нагрузка. Без этого чувства нельзя согласовать шаги.
Напомним: нисходящие нейроны, брюшная цепочка, мотонейрон (урок 4); ламина, медулла, лобула, лобулярная пластинка, GNG и AMMC (таблица областей в главе 3); гигантское волокно и колонка глаза (глава 3); сенсорная модель, считывание нисходящих нейронов, внешний вектор LPLC2/LC4 (урок 8).
Сенсорные каналы
Чувств у мухи больше пяти. Рисунок показывает, где на теле стоят главные датчики.
Главные сенсоры мухи. Подробности по каждому каналу — в таблице ниже.
Таблица — опись этих датчиков. В строках — модальности. В столбцах — орган и его масштаб, первая станция сигнала и врождённое поведение, которое на этот канал опирается. Дальше подробный разговор пойдёт о трёх строках: «Зрение», «Обоняние» и «Вращение тела». Два вывода видны сразу. У каждого канала есть готовый врождённый ответ. И три канала из девяти первым делом приходят в брюшную цепочку, а не в мозг.
Несколько слов из таблицы больше нигде не объясняются. Оцеллии — три простых глазка на темени. Щупик — малый орган обоняния рядом с хоботком; обонятельные нейроны сидят и на нём, и на антенне. Куполовидные сенсиллы — сенсиллы в форме купола, которые чувствуют деформацию покрова. Хордотональные органы — внутренние датчики растяжения в ногах. Ариста и саккулюс — части антенны: вырост и ямка. Фиксация полосы — склонность мухи держать тёмную вертикальную полосу прямо перед собой. Груминг — чистка тела лапками.
Зрение. Орган и масштаб: фасеточный глаз: около 750 омматидиев по 8 фоторецепторов; Первая станция в мозге: ламина, медулла; Врождённое поведение: оптомоторный ответ, побег от надвигания, фиксация полосы.
Простые глазки. Орган и масштаб: 3 оцеллия на темени; Первая станция в мозге: оцеллярный ганглий; Врождённое поведение: выравнивание по горизонту.
Обоняние. Орган и масштаб: антенна и щупик: около 1 300 нейронов на сторону, около 50 типов; Первая станция в мозге: антеннальная доля, около 50 гломерул; Врождённое поведение: тяга к уксусу, избегание CO₂ и геосмина.
Вкус. Орган и масштаб: хоботок, лапки, крылья, глотка; Первая станция в мозге: подглоточная зона; Врождённое поведение: вытягивание хоботка на сахар, отказ от горького.
Слух, ветер, гравитация. Орган и масштаб: джонстонов орган антенны: около 480 нейронов; Первая станция в мозге: AMMC; Врождённое поведение: ответ на песню ухаживания, остановка на ветру.
Вращение тела. Орган и масштаб: жужжальца: сотни куполовидных сенсилл; Первая станция в мозге: брюшная цепочка, мотонейроны шеи и крыльев; Врождённое поведение: стабилизация головы и курса в полёте.
Осязание. Орган и масштаб: щетинки по всему телу; Первая станция в мозге: брюшная цепочка, GNG; Врождённое поведение: груминг по строгой иерархии частей тела.
Проприоцепция. Орган и масштаб: хордотональные органы ног, сенсиллы нагрузки; Первая станция в мозге: брюшная цепочка; Врождённое поведение: координация шага.
Тепло и влажность. Орган и масштаб: ариста и саккулюс антенны; Первая станция в мозге: задняя часть антеннальной доли; Врождённое поведение: поиск зоны около 25° C.
Зрение: половина мозга
Правая оптическая доля самца содержит около 53 тысяч нейронов 732 типов и около 49 млн синапсов (Nern et al., 2025); это отдельная, более подробная съёмка, поэтому синапсов в ней больше, чем во всём мозге по счёту главы 1. Разрешение глаза низкое: соседние фасетки смотрят в стороны, разведённые примерно на 5°, зато временное разрешение высокое. Схема повторяется колонками: один омматидий — одна колонка в ламине, медулле и лобуле.
Весь зрительный путь показан на схеме ниже. Каждая рамка — станция, стрелка — связь. Буквы с цифрами внутри рамок — метки типов клеток. R1—R6 — фоторецепторы одного омматидия. L1 и L2 — клетки ламины, с которых начинаются каналы посветления (ON) и потемнения (OFF). Mi1, Tm3, Tm1 и Tm2 — промежуточные клетки медуллы на пути к детекторам движения T4 и T5. HS и VS — клетки лобулярной пластинки, которые собирают оптический поток. LC и LPLC — клетки, которые выделяют признаки объектов; о них речь пойдёт ниже.
Схема читается слева направо: от фоторецептора до команды телу пять—шесть синапсов. Это длинный путь: оптическая доля сначала вычисляет движение и признаки объектов. «Два—три синапса» из сути главы относятся к коротким путям: от клетки, которая уже несёт готовый признак, до нисходящего нейрона. Клетки LC4 и LPLC2, например, выходят на гигантское волокно напрямую.
Движение. Уже в ламине сигнал делится на канал посветления (ON, через L1) и канал потемнения (OFF, через L2) (Joesch et al., 2010). Клетки T4 (ON) и T5 (OFF) — элементарные детекторы движения. У каждой по четыре подтипа, настроенных на четыре направления, и каждый подтип идёт в свой слой лобулярной пластинки (Maisak et al., 2013).
Схема, по которой работают эти клетки, — «задержи сигнал соседней точки и перемножь» — известна с 1956 года. Хассенштайн и Райхардт вывели её из поведения жука задолго до того, как нашли сами клетки. Схема показана на рисунке, а её история — сразу за ним.
Детектор движения Хассенштайна — Райхардта. Сигнал одной точки задерживается и перемножается с сигналом соседней; разность двух зеркальных плеч даёт ответ со знаком направления.
Как это было: Жук на соломенном шаре
В 1950-е годы биолог Бернхард Хассенштайн и физик Вернер Райхардт искали правило, по которому насекомое видит движение. Подопытным стал жук-долгоносик. Его закрепляли за спинку в воздухе и давали в лапки лёгкий шар из соломинок. Жук «шёл», перебирая соломинки, но оставался на месте. Дорожки шара раз за разом раздваивались, и на каждой развилке жук выбирал: налево или направо.
Вокруг вращали цилиндр с полосами. Жук чаще сворачивал вслед за движением, и исследователи просто считали выборы. Затем картину упростили до двух соседних точек глаза, которые по очереди светлели или темнели. Два посветления подряд давали поворот по ходу последовательности. Два потемнения — тоже. А посветление, за которым шло потемнение, разворачивало жука в обратную сторону.
Плюс на плюс и минус на минус дают плюс, плюс на минус — минус. Так ведёт себя умножение. Отсюда схема 1956 года: сигнал одной точки задержать и перемножить с сигналом соседней. Клетки T4 и T5, которые это делают у мухи, нашли только через 57 лет, когда появились генетические инструменты и первый коннектом медуллы.
Источники рассказа: Hassenstein & Reichardt, 1956; Borst & Euler, 2011.
Надвигание и признаки объектов
Надвигание. Нейроны LPLC2 отвечают только на расширение из центра: их четыре дендрита лежат в четырёх слоях лобулярной пластинки и собирают движение «наружу» (Klapoetke et al., 2017). LC4 кодирует угловую скорость края, LPLC2 — угловой размер. Оба сходятся на гигантском волокне (GF, он же DNp01) (von Reyn et al., 2017).
Один спайк GF запускает быстрый, но неустойчивый взлёт. Если GF молчит, другие нисходящие нейроны запускают длинный взлёт с подъёмом крыльев; выбор задаёт момент спайка (von Reyn et al., 2014). Направление побега кодируется проводкой: число синапсов от LC4 к нисходящему нейрону плавно меняется вдоль поля зрения (Dombrovski et al., 2023).
Надвигание. Слева: LPLC2 отвечает только на расширение из центра. Справа: угловой размер приближающегося объекта растёт всё быстрее, и на решение остаются десятые доли секунды. Кривая построена для объекта, у которого отношение полуразмера к скорости равно 40 мс.
Это прямо касается стенда с самолётом в FLEE (урок 8). Сторону манёвра там можно определить двумя способами. Первый — внешний вектор LPLC2/LC4: программа вне мозга смотрит, какие из этих клеток активны, и по ним вычисляет направление на угрозу. Второй — считывание выхода мозга: сравнивается активность левых и правых нисходящих нейронов. Сейчас первый способ точнее: он верно указывает сторону в 93% случаев, второй — в 76%. У живой мухи эту работу делают именно синаптические градиенты — то самое плавно меняющееся число синапсов, о котором сказано выше. Ретинотопией называют порядок, при котором соседние точки глаза ведут к соседним клеткам. Гипотеза для проверки: разрыв в 17 пунктов — это потеря ретинотопии при переносе карты глаза на LC4 и LPLC2.
Признаки объектов. Около двадцати типов колоночных нейронов лобулы (LC) собирают признаки и несут их в отдельные оптические гломерулы. Активация одного типа вызывает одно поведение: прыжок, отступление, преследование (Wu et al., 2016).
Обоняние: самая понятная сенсорная система
Правило простое, хотя и знает исключения (часть клеток несёт по два рецептора, а рецептор CO₂ собран из двух белков): один обонятельный нейрон — один тип рецептора, один тип рецептора — одна гломерула (Vosshall et al., 2000). Рецепторы открыли в 1999 году сразу две группы, Лесли Воссхолл у Ричарда Аксела и лаборатория Джона Карлсона. Отклики 24 рецепторов на 110 запахов измерены поштучно, и эта таблица до сих пор служит входом для моделей (Hallem & Carlson, 2006).
В гломеруле сигнал усиливается и нормируется (приводится к общему масштабу, как яркость снимка при автоэкспозиции). Локальные тормозные нейроны делят ответ каждой гломерулы на суммарную активность всех (Olsen & Wilson, 2008; Olsen et al., 2010). Дальше запах уносят проекционные нейроны — клетки, которые выходят из гломерул. Их около 150, и несут они запах в два адреса: в грибовидное тело для обучения и в латеральный рог для врождённых реакций.
Часть каналов — «выделенные линии» с жёстким смыслом. CO₂ через одну гломерулу вызывает избегание (Suh et al., 2004). Геосмин, запах вредной плесени, тоже имеет отдельный рецептор и отдельную гломерулу (Stensmyr et al., 2012).
Вкус, механика, жужжальца
Сладкое и горькое кодируют разные клетки, и их аксоны заканчиваются в разных местах подглоточной зоны. Сахар на лапке вызывает вытягивание хоботка; последний нейрон этой дуги — мотонейрон MN9 (Gordon & Scott, 2009). Именно на цепи «сахар → MN9» Shiu et al. проверяли свою модель мозга, и та же цепь воспроизводится в FLEE.
Джонстонов орган в антенне — это сразу микрофон, датчик ветра и датчик наклона. Разные группы его нейронов отвечают на звук и на постоянное отклонение антенны (Kamikouchi et al., 2009; Yorozu et al., 2009).
Груминг устроен как иерархия подавления: старшее действие глушит младшие. Сначала муха чистит глаза, потом антенны, потом брюшко, крылья и грудь (Seeds et al., 2014).
Жужжальца — видоизменённая вторая пара крыльев. Они колеблются в противофазе с крыльями, и сенсиллы у их основания чувствуют силу Кориолиса при повороте тела — боковую силу, которая тянет колеблющийся предмет в сторону при повороте (Pringle, 1948). Это биологический гироскоп с прямым выходом на мышцы шеи и крыльев. Гироскоп — датчик вращения; он есть в каждом смартфоне и сообщает, как быстро и вокруг какой оси повернулось устройство. Волокна, которые несут сигнал от датчика в нервную систему, называют афферентами. В FLEE на афференты жужжалец подан гироскоп самолёта.
Выход: узкое горло и распределённое управление
Через шею проходит 1 315—1 347 нисходящих нейронов и 1 733—1 865 восходящих; разброс — между тремя коннектомами (Stürner et al., 2025). Нисходящие нейроны описаны и сгруппированы по мишеням: ноги, крылья, шея (Namiki et al., 2018).
В таблице — несколько «командных» нейронов, на которые опирается FLEE. Имена вроде DNp01 — метки: буквы DN значат «нисходящий нейрон» (descending neuron), остальное — номер в каталоге. Второй столбец говорит, что клетка запускает у мухи. Третий показывает, как FLEE считывает ту же клетку, чтобы управлять самолётом.
Искусственная активация отдельных типов нисходящих нейронов вызывает цельные действия (Cande et al., 2018). Но «командный» нейрон не работает один: он вовлекает сеть других нисходящих нейронов, и поведение задаёт популяция (Braun et al., 2024). Популяция здесь — группа клеток, которые работают вместе. Сравнение — аккорд: звук даёт и одна клавиша, но музыку определяет сочетание.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «Литрес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на Литрес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.