Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные

Глава 1

Первый среди первых. Юньнанозоон

Ископаемое животное, о котором здесь пойдет речь, наверное, рекордсмен по числу находок среди всех позвоночных. Судите сами: вид был описан по трем экземплярам, к которым две следующие посвященные ему работы добавили 22 и 40 штук, затем еще 305, 759, 1420 и, наконец, 127 экземпляров. Итого: 2676 особей.

Так получилось в силу двух естественных обстоятельств и благодаря крестьянской смекалке. Во-первых, были эти существа небольшими (до 4 см длиной) и буквально, чтобы не пропасть поодиночке, сбивались в огромные стаи. Во-вторых, стаи плавали вблизи речной продельты, уходившей глубоко в море, где их время от времени накрывали мутьевые потоки. Муть обволакивала все живое и уносила задыхающиеся существа в бескислородные глубины. Там их засыпала эта же тонкая взвесь, превратившаяся в прекрасный упаковочный материал и уберегшая нежные тельца от прожорливых падальщиков, настырных рыхлителей осадка и особо активных, но живущих лишь в кислородной среде бактерий-деструкторов. Органическое вещество, слагавшее ткани и органы, стало субстратом, на котором оседали ионы из поровых растворов, перетекающих в еще жидком осадке. Со временем органика заместилась глинистыми и другими минералами. Так 518 млн лет назад образовалось знаменитое ныне нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян на северо-востоке китайской провинции Юньнань. Будучи самым богатым и по обилию находок, и по общему разнообразию видов нижнекембрийским лагерштеттом (местонахождение исключительной сохранности), Чэнцзян одновременно является и древнейшим среди всех местонахождений подобного рода.

Герой этой главы оказался среди ископаемых организмов, принесших Чэнцзяну всемирную славу. В 1991 г. один из первооткрывателей лагерштетта, Хоу Сянь-Гуань из НИГПАН, и два известных палеонтолога, Ян Бергстрём и Ларс Рамскёльд из Шведского музея естественной истории в Стокгольме, по трем образцам описали в скромном журнале Zoologica Scripta новое ископаемое под именем Yunnanozoon lividus. Буквально оно означает «сизый зверек из Юньнани» и обыгрывает его цвет на поверхности породы. Поскольку окаменелый юньнанозоон выглядел как сегментированный червячок, покрытый плотной кожицей, авторы предположили, что его место где-нибудь среди приапулид или нематод – червей, которые, подобно членистоногим, по мере роста сбрасывают свою старую шкурку-кутикулу.

Лишь несколько лет спустя палеонтологи выяснили, что в передней части тела юньнанозоона находилось несколько тонких ободков, очень напоминавших жаберные дуги (рис. 1.1). А над ними располагалось продольное утолщение, сравнимое с хордой. Хорда – веретеновидная трубка, наполненная полужидким содержимым, служащая гибкой опорой для мышечных блоков и окруженная прочной двойной оболочкой из кольцевых коллагеновых и продольных мышечных волокон. Именно этот орган дал название целому типу животных – от асцидий (морских спринцовок) и амфиоксиса (ланцетника) до птиц и млекопитающих. Правда, сохраняется хорда до конца жизни далеко не у всех. Хорошо она просматривается у круглоротых (миноги и миксины), химер, мясистолопастных рыб и осетровых. (Последних даже потрошат ради нее для старинного русского лакомства – пирогов с вязигой.)

Сегменты юньнанозоона на сей раз были отождествлены с мускульными блоками. Общий набор признаков вполне годился для опознания в «зверьке» хордового, подобного ланцетнику, и публикация попала в Nature. С выводами согласились далеко не все: почти сразу в том же издании вышла статья другого коллектива авторов, где юньнанозоон «превратился» в полухордового. Ведь у него вроде бы намечалось трехчастное тело – с хоботком, воротничком и собственно туловищем. Да и жаберный скелет был вполне к месту – в передней части. Оставалось придумать новое место для сегментов, и, поскольку членистой на вид казалась только спинная часть тела, они «сложились» в плавник… Одновременно из того же местонахождения Чэнцзян, которое разрослось до нескольких «фоссил-добывающих» карьеров и по совместительству крестьянских хозяйств, были извлечены сотни ископаемых, очень похожих на нашего героя, но получивших другие имена: Haikouella lanceolate и H. jianshanensis (статьи в Nature и Science соответственно). И в том и в другом названии увековечен уезд Хайкоу, где расположены основные карьеры. Вот эта научно-крестьянская индустрия и стала третьим важным фактором, благодаря которому на-гора были выданы десятки тысяч чэнцзянских окаменелостей.

Хайкоуелла имени ланцетника виделась почти что позвоночным – с глазами, сердцем, спинной и брюшной аортами и двумя нервными тяжами; хайкоуелла цзяньшаньская с наружными жабрами – в лучшем случае примитивным вторичноротым животным. На самом деле, как это нередко случается в палеонтологии, все эти «отпечатки», т. е. тельца с минерализованными органами и тканями, представляли собой немного по-разному сохранившиеся остатки все того же юньнанозоона…

Неутомимый Хоу Сянь-Гуань с молодыми коллегами из Юньнаньского университета и двумя блестящими специалистами по древним хордовым – Ричардом Элдриджем и Марком Парнеллом из Лейстерского университета – обследовали еще несколько каменных блоков с многочисленными отпечатками этого ископаемого. Подводя итоги истории его изучения, они пришли к выводу, что все выводы пока что преждевременны. У юньнанозоона были плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и казалась подозрительными «аортами»), и округлые жаберные щели, открывающиеся между ними, – все как у вторичноротых. Дуги находились в самом теле, а прежнее впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, которые частично распались, прежде чем мягкие ткани заместились минералами. Сегментированной оказалось почти вся верхняя часть туловища, к тому же весьма объемная. Но винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады – органы размножения) по-прежнему не позволяли сопоставлять юньнанозоона с кем бы то ни было вообще (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Отпечаток юньнанозоона (Yunnanozoon lividus), длина 4 см; вид сбоку: в передней части – жаберные дуги с двойным рядом лепестков каждая (слева), гонады (снизу по центру) и поперечные мускульные блоки (в верхней части); раннекембрийская эпоха (518 млн лет); Чэнцзян, пров. Юньнань, Китай (Фанчень Чжао, НИГПАН)

Учитывая «разночтения», более достойным кандидатом в предки всех хордовых стала представляться открытая еще в начале прошлого века пикайя (Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта – сланца Бёрджесс, возрастом около 505 млн лет (рис. 1.2). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и разветвленные наружные жабры, как у каких-нибудь моллюсков…

Недавно новое поколение китайских палеонтологов во главе с Цин-И Тьянем из Нанкинского университета и Фанченем Чжао из НИГПАН изучило остатки юньнанозоона с помощью рентгеновского микротомографа и другого современного инструментария. А затем представило свои соображения в статье, опубликованной в том же Science. Вот что получилось. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были построены из нескольких плотных стерженьков, несущих парные уплощенные филаменты. Каждый стерженек включал три десятка дисков, разделенных перегородками, а сами диски состояли из четырех ячеистых камер. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно они были ранее описаны как нервные тяжи). Электронная микроскопия и элементный анализ выявили в жаберных дугах и продольных стержнях органическое вещество в виде расположенных параллельно друг другу тончайших микрофибрилл (около 12 мкм в диаметре). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.

Рис. 1.2. Отпечаток пикайи (Pikaia gracilens), длина 5 см; вид сбоку: в передней части – пара щупиков (справа вверху), поперечные мускульные блоки по всему телу и хвостовая лопасть (внизу); среднекембрийская эпоха (505 млн лет); сланец Бёрджесс, пров. Британская Колумбия, Канада (Королевский музей Онтарио)

Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки-хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так у юньнанозоона и устроены жаберные дуги с ячеистыми камерами – ячеи в них появились на месте распавшихся хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствуют волокнам фибриллина – внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета, известными у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанозоон принадлежал к предковой группе позвоночных животных.

Более того, наличие столь сложного хрящевого скелета предполагает, что у юньнанозоона уже был четвертый зародышевый листок – нервный гребень, характерный для позвоночных. Именно нервный гребень – совокупность подвижных плюрипотентных (т. е. буквально «на все способных») стволовых клеток – способствует образованию многих важнейших клеток, тканей и органов. Это, например, мозговая коробка черепа; меланоциты; одонтобласты; мышцы радужной оболочки, мышечного и соединительнотканного слоев стенки аорты; шванновские клетки, создающие электроизолирующую оболочку аксонов нервных волокон; клетки Меркеля, отвечающие за чувствительность нашей кожи. Стоит отметить, что строение юньнанозоона позволяет приверженцам обоих основных гипотез о происхождении челюстей позвоночных сохранять статус-кво. Можно либо выводить челюсти от первой жаберной дуги этого животного, либо предполагать, что у него была еще и упрощенная предчелюстная дуга, на что указывает небольшой подкововидный хрящ. (К интригующему вопросу, как вообще жилось без челюстей, мы еще вернемся.) Однако разнообразие в строении глоточного скелета у первых кембрийских хордовых указывает на то, что жаберный скелет и его дериваты, возможно включая челюсти, могли развиваться независимо в разных группах позвоночных.

Главное, что скелет юньнанозоона состоял из клеточного хряща и внеклеточного микрофибриллярного матрикса. Эти особенности его строения позволяют считать «зверька из Юньнани» древнейшим позвоночным, или, говоря языком современной науки, представителем стволовой группы этих животных.

Что привлекло юньнанозоонов в таком количестве в раннекембрийскую продельту, расположенную на краю суши древнего тропического южнокитайского континента? Сообща можно было не так опасаться прожорливых хищников. А их уже существовало немало. В толще воды парили огромные по сравнению с юньнанозооном (100 против 4 см) и зоркие аномалокаридиды. Они врывались откуда-то с морских «небес» в гущу стаи и хватали гибкими членистыми конечностями с острыми шипами всех, кого успеют. А затем подтягивали смертельно раненную жертву ко рту, усаженному по краю режущими треугольными и смыкающимися в центре зубами. У дна в ожидании добычи сидели и плавали разные, тоже немаленькие, членистоногие с давящими колючими клешнями или дробящими и пронзающими головными конечностями… Изобретенная юньнанозооном и его современниками стратегия, когда животные, особенно небольшие, собираются в стаи, чтобы избежать зубов и лап крупного хищника, работает до сих пор. Для удачной охоты тому требуется выбрать конкретную жертву, а как на нее нацелиться, если все находятся в постоянном движении, создавая огромную колышущуюся и текучую массу?

Кроме того, муть, которая почти постоянно висела в подвижных водах продельты, хотя временами убивала, служила дополнительной спасительной завесой и источником пищи. Содержащейся в ней органической взвесью можно было питаться, фильтруя воду. Для этого юньнанозоону, вероятно, и понадобился совершенный фильтровальный аппарат: жаберные щели, ведущие к жаберной решетке с тонкими, улавливающими малейшие съедобные частицы филаментами…

Крайне важно и само наличие жабр. Казалось бы, кожное дыхание, позволяющее доставить кислород сразу в любую точку тела, имеет явное преимущество. Но это верно для мелкоразмерных организмов. Когда же условная точка раздувается большим шаром, диффузия газа затрудняется. А такой орган, как жабры, обладая огромной площадью при небольшом объеме, позволяет существенно ускорить газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа). Далее разветвленный кровоток доставит кислород в сколь угодно удаленный «закоулок» тела. Вероятно, что появившаяся у юньнанозоона замкнутая кровеносная система, жидкость в которой под давлением растекается по сосудам и возвращается к сердцу, стала еще одним важным преимуществом всех его потомков. Быстрый газообмен, обеспеченный такой системой, наряду с жаберным дыханием способствовал «карьерному» росту и продвижению. Тем, что позвоночные превзошли всех других животных в размере и скорости передвижения, они обязаны сочетанию этих двух новшеств. Жабры, конечно, возникли не на пустом месте. Судя по использованию этого органа столь разными, но древними по происхождению организмами, как крыложаберные, ланцетники и личинки миног, изначально он предназначался для ионного обмена со средой. Нужно было как-то получать столь важные элементы, как, например, натрий и кальций. Этим занимаются особые клетки – ионоциты, сосредоточенные как раз в жаберных тканях. Когда-то ионоциты выделяли слизь для улавливания пищи, поэтому совсем неудивительно, что жаберная корзинка у многих водных животных используется для отцеживания пищевых частиц. В раннекембрийских морях, где кислорода почти всегда недоставало, понадобилось споро решить проблему дефицита этого живительного газа, и жабры с ионоцитами оказались действительно в нужное время в нужном месте.

Глава 2

«Рыбка» с музейной полки. Клидагнат

В 1856 г. российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Генрих Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы (рис. 2.1, 2.2). То, что они в основном конические и, скорее всего, зубы, отразилось в их названии: Conodonta. Вклад Пандера в естественные науки, особенно в палеонтологию, ученые увековечили в родовых названиях таких интересных ископаемых, как конодонт пандерод (Panderodus) и важная переходная форма между водными и наземными позвоночными – пандерихт (Panderichthys). С ними мы еще встретимся.

Но прежде – о самом Христиане Ивановиче, как величали его современники. Как и многие российские ученые XVIII–XIX вв., он был остзейским дворянином, выходцем из Риги, а научную деятельность начинал в немецких княжествах. Его диссертация доктора медицины, где в мельчайших подробностях описывалось развитие куриного зародыша, стала основополагающим трудом по эмбриологии. По большей части эту и многие другие работы он делал за свой счет. Лишь поездка в Бухарское ханство в составе российской дипмиссии оплачивалась из государственной казны. Из Бухары Пандер привез не только несколько ящиков с коллекциями, но и двух русских военнопленных… в тех же ящиках. Во время полевых экспедиций он обращал внимание на все интересные объекты. Одним из первых стал собирать трилобитов, иглокожих и других ископаемых в окрестностях Санкт-Петербурга, описав местные, популярные ныне среди любителей ордовикские пласты. Позднее занимался серьезными геологическими изысканиями для строительства железной дороги между российскими столицами и для добычи каменного угля в Тульской губернии для сбережения лесов. Несколько объемных его трудов было посвящено палеозойским бесчелюстным животным, а также панцирным и мясистолопастным рыбам из Шотландии и России, с детальными зарисовками всех костей и реконструкцией облика.

Рис. 2.1. Платформенный конодонтовый элемент эоплакогнат (Eoplacognathus lindstroemi), ширина 0,95 мм; среднеордовикская эпоха (466 млн лет); р. Волхов, Ленинградская обл. (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Рис. 2.2. Гребневидный конодонтовый элемент паракордилод (Paracordylodus gracilis), ширина 0,35 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)