Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных
- -
- 100%
- +
Редактор Анна Щелкунова
Издатель П. Подкосов
Руководитель проекта А. Шувалова
Ассистент редакции М. Короченская
Корректоры И. Астапкина, С. Чупахина
Компьютерная верстка А. Фоминов
Художественное оформление и макет Ю. Буга
© Журавлев А., 2022
© ООО «Альпина нон-фикшн», 2022
Журавлев А.
Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных / Андрей Журавлев. – М.: Альпина нон-фикшн, 2022.
ISBN 978-5-0013-9604-8
Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.
Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.
* * *Юрию Яковлевичу Шабанову – моему коллеге и учителю
Издание подготовлено в партнерстве с Фондом некоммерческих инициатив «Траектория» (при финансовой поддержке Н.В. Каторжнова).
Фонд поддержки научных, образовательных и культурных инициатив «Траектория» (www.traektoriafdn.ru) создан в 2015 году. Программы фонда направлены на стимулирование интереса к науке и научным исследованиям, реализацию образовательных программ, повышение интеллектуального уровня и творческого потенциала молодежи, повышение конкурентоспособности отечественных науки и образования, популяризацию науки и культуры, продвижение идей сохранения культурного наследия. Фонд организует образовательные и научно-популярные мероприятия по всей России, способствует созданию успешных практик взаимодействия внутри образовательного и научного сообщества.
В рамках издательского проекта Фонд «Траектория» поддерживает издание лучших образцов российской и зарубежной научно-популярной литературы.
Предисловие
Почти все виды животных (без малого 100 %), когда-либо населявших Землю, вымерли…
Это не очередная пугалка на модную тему «Мы все умрем!». Хотя в последний год такая перспектива совсем не кажется нереальной. Если и дальше думать не обучимся, то коллективно сыграем в ящик. Ибо боги дают недвижимость, власть, депутатскую неприкосновенность (нужное подчеркнуть, вырвать страницу и быстрее бежать с ней в ближайшую церковь-мечеть-синагогу-костел, чтобы там зачитать вместе с молитвой). Вот только мозг они дать не способны: он должен эволюционировать из простого сгущения нервных клеточек в какой-нибудь хорошо заметный надглоточный ганглий и в конце концов – в сложную нейронную систему. Если не озадачить эти клеточки решением сложных проблем, ничего не произойдет. Цепь волшебных превращений быстро прервется. И нет ничего хуже бесцельного и бездумного вымирания.
Эта книга как раз о превращениях. О том, что в мире ничего постоянного не бывает. Никогда. Ведь говоря словами одного из персонажей Льюиса Кэрролла, которые положил в основу эволюционной «гипотезы Черной Королевы» палеонтолог Лей Ван Вален, «приходится бежать со всех ног, чтобы остаться на том же месте». И еще как приходится бежать! Иначе не просто останешься на месте, а исчезнешь, причем с концами. Действительно, если сравнить современных животных с их палеозойскими предшественниками, то почти все они двигаются намного быстрее. Даже те, кому вроде бы всю жизнь предписано сидеть на том самом месте, куда занесло в раннем детстве – на личиночной стадии развития, – кораллы, двустворчатые моллюски, мшанки, морские лилии.
В эволюции нет места единственно правильным решениям: шаг влево – шаг вправо из общей шеренги не повод для стрельбы без предупреждения. Не приветствуется только бег на месте – имитация реформ. За это вымирают.
Чтобы избежать подобной участи и соответствовать новым темпам существования в иной среде, непрерывно менялись и сами животные. Ведь постоянство океана состояло лишь в том, что он постоянно становился другим. Что-то менялось циклически, например температура и содержание некоторых важных элементов и их изотопов, а что-то все время убывало (скажем, объемы растворенного железа) или прибывало (например, кислород, хотя и тут бывали исключения). В таких условиях попробуй только не измениться…
Потому-то современные животные не совсем похожи на своих мезозойских предшественников и мало похожи на позднепалеозойских. А если посмотреть на кембрийские формы, то мы часто вообще никого узнать не в состоянии. Это иглокожее или позвоночное? А это коралл или мшанка? Что же говорить про эдиакарский период, когда живых существ уже было много, причем совсем немаленьких, но поди догадайся, кто есть кто?
Конечно, всю цепочку, точнее множество линий постоянных превращений, невозможно уместить под одной обложкой. Особенно с картинками. А палеонтология – это такая наука, где без картинок обойтись никак нельзя. Иначе как представить себе вампиронога или паукохвоста (переходные формы между осьминогами и вампироморфами или мечехвостами и пауками)? Здесь мы сосредоточимся на беспозвоночных животных. Их совсем немало: на несколько порядков больше, чем позвоночных (да и всех хордовых вместе взятых, считая ископаемых). Это и губки, и кораллы с медузами, и кольчатые черви, и моллюски, и мшанки, и пауки, и раки, и иглокожие, а также множество других современных групп, названия которых большинству читателей ничего не говорят. А ведь ископаемых гораздо больше, чем существующих. Кстати, о «группах»: в зоологии и палеозоологии всех принято делить на типы, классы и так далее до родов и видов. Здесь будут обозначены названия только самых важных из них, независимо от ранга.
Почти 100 % исчезнувших существ – это необозримо много. Да мы и знаем-то из них не более процента. Даже такую малость невозможно отобразить, поэтому остановимся на наиболее интересных. Здесь, правда, без греко-латинских имен не обойтись, поскольку других у них и нет, но мы, по возможности, ограничимся только родовыми (в палеонтологии все равно не часто бывает, чтобы в роду было больше одного вида). Названия будем писать по-русски (и в скобках – по-латыни), причем имена позвоночных – без латинизированных окончаний (тираннозавр, а не тираннозаврус), а беспозвоночных, как это принято, вместе с латинским окончанием. Увы, принято не вполне грамотно, к тому же какой-нибудь «микроконхус» сразу напоминает о провинциальной семье гоголевских персонажей: «Фемистоклюс, скажи мне, какой лучший город во Франции?» Кстати, долгое время в русских и советских палеонтологических работах никаких «фемистоклюсов» не было и в помине.
Цитата из Николая Васильевича навевает воспоминания о еще одном его персонаже: «…живет в таком-то городе Петр Иванович Добчинский». Замечательно, конечно, что он там живет, но как выглядит, чем занимается? Так что если кто-то появится на этих страницах, то он должен как-то себя проявить, например кого-то укусить или хотя бы попытаться это сделать. Чтобы не получилось, как у некоторых нынешних «популяризаторов», нечто вроде: «Кембрийские приапулиды крайне многочисленны, но не слишком разнообразны – например, китайские Palaeopriapulites parvus, Protopriapulites haikouensis и Paraselkirkia jinningensis, якутские Vladipriapulus malakhovi, Piloscolex platum и Wronascolex lubovae… а также многие-многие другие». Вам это фраза что-нибудь разъясняет? Мне – нет, хотя я лично половину этих червей и описал. (И кстати, многие персонажи в этом бухгалтерском перечне совсем не приапулиды, а два из трех китайских названий даны одному и тому же червю: вот что получается, когда тупо списываешь, не думая.) Обязательно нужны и портреты персонажей, хотя бы наиболее важных из них. Иллюстрации все-таки позволяют представить облик ископаемых организмов намного лучше, чем любые самые дотошные описания.
Без временны́х геохронологических подразделений тоже не обойтись, но международных названий геохронологических эр, периодов и иногда эпох для изложения событий совершенно достаточно. Да и эпохи вполне приемлемо разделять на раннюю-среднюю-позднюю. Обойдемся без современных «изысков» вроде терреновской или лопинской эпох, которые никому не нужны, в первую очередь – практикующим геологам и палеонтологам. (И в этих дисциплинах есть своя бюрократия, в том числе международная, творящая дело, необходимое исключительно для оправдания собственного существования.) Все важные временны́е подразделения вместе с датами приведены в таблице.
Палеогеографию тоже исключить трудно. Ведь когда читаешь, что кто-то жил 600 млн лет назад в Сибири, представляешь в первую очередь таежно-тундряную северо-восточную часть Азии, а отнюдь не изолированный тропический континент. Четыре сводные карты помогут разобраться, о каких конкретно землях (а по большей части – морях) идет речь: достаточно соотнести дату, указанную в тексте, с нужным временны́м срезом. На те же карты вынесены важнейшие местонахождения ископаемых: эдиакарские Зимний берег Белого моря и Нама; кембрийские Чэнцзян, Сириус-Пассет и сланец Бёрджесс; силурийский Херефордшир; девонские Райни и Хунсрюк; юрские Хольцмаден и Зольнхофен и некоторые другие. Это подлинные палеонтологические сокровищницы, откуда постоянно извлекаются на свет все новые и новые необычные существа, продолжающие переворачивать наши представления о прежних мирах (рис. 0.1).
Конечно, нельзя не сказать несколько слов о предшественниках животных, которым посвящены несколько глав второй части этой книги, и о предшественниках современных палеонтологов, которым посвящена первая часть. Ну и немножко – о том, как, с чем и над чем работают палеонтологи в наши дни. Ведь в новом тысячелетии эта наука пережила бурную революцию и занимается исследованием таких тонких материй, как, скажем, строение мозга у животных, которым более полумиллиарда лет, или расцветка мезозойских насекомых и динозавров, о чем всего лет 15 назад никто из нас и не мечтал.
А самое важное – палеонтологи продолжают работать в экспедициях, где и проходит важнейший этап исследований. Остальное – только приведение мыслей в порядок, поэтому набирать и складывать в коробочки образцы далеко не всегда требуется. Без экспедиций – никуда, и в этой книге – тоже.
Итак, почти дословно цитируя создателей сериала «Фарго»: «Это реальная история. События, о которых рассказывается <в книге, произошли на Земле в 2 500 000 000 г. до н. э. и буквально вчера. И поскольку выжившие ни о чем не просили, имена персонажей не были изменены (да и вообще мы им эти имена и придумали).> Из уважения к погибшим все показано так, как было на самом деле».
БлагодарностиАвтор выражает глубокую признательность палеонтологам и биологам, не поленившимся, несмотря на неимоверную занятость, прочитать главы по своей специальности и найти в них вопиющие ляпы и сумбур в мыслях, требующие незамедлительного устранения: Кириллу Еськову и Дмитрию Щербакову (Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН; ПИН РАН); Дмитрию Иванову (Зоологический музей МГУ им. М. В. Ломоносова), Юлии Краус и Александру Маркову (кафедра биологической эволюции МГУ); Андрею Лаврову, Надежде Римской-Корсаковой, Александре Савченко (кафедра зоологии беспозвоночных МГУ) и Екатерине Чурсановой (кафедра клеточной биологии и гистологии МГУ).
Огромную благодарность хочется высказать коллегам, согласившимся поделиться прекрасными фотографиями своих бесценных палеонтологических находок: Николаю Бобкову, Елене Лыковой, Константину Наговицину и Николаю Сенникову (Институт нефтяной геологии и геофизики им. А. А. Трофимука Сибирского отделения РАН; ИНГГ СО РАН); Ольге Боголеповой и Александру Губанову (Uppsala universitet; PMU); Кириллу Еськову, Андрею Иванцову, Дмитрию Щербакову (ПИН РАН); Антону Колесникову (Геологический институт РАН); Алексею Котову (Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН); Артему Кучинскому (Naturhistoriska riksmuseet, Stockholm; NRM); Елене Синеок (Краснодар); Александру Федорову (Сибирский научно-исследовательский институт геологии, геофизики и минерального сырья, Новосибирск; СНИГГиМС); Наталье Шишлиной (Государственный исторический музей; ГИМ); Яне Шуруповой (кафедра биологической эволюции МГУ), Маояню Жу, Цуй Люо, Иню Цзончжуню, Фанченю Чжао (Нанкинский институт геологии и палеонтологии, Китайская академия наук; НИГПАН); Шухаю Сяо (Virginia Tech, Blacksburg); Тяньцзиньскому институту геологии и минеральных ресурсов Геологической службы Китая (ТИГиМС); Университету Юньнани; Geological Survey of Canada (Ottawa; GSC); Københavns Universitet (MGUH); National Museum of Wales (NMW); Royal Ontario Museum (Toronto; ROM); Royal Tyrrell Museum of Palaeontology (Drumheller, Alberta; TMP); South Australian Museum (Adelaide; SAMP); Stadtgeschichtliches Museum (Leipzig); United States National Museum of Natural History (Smithsonian Institution; USNM); Laetitia Adler (University College Dublin); Heda Agić & John Peel (PMU); Stefan Bengtson & Christian Skovsted (NRM); Nicholas Butterfield, Simon Conway Morris & Emily Mitchell (Department of Earth Sciences, University of Cambridge); Phoebe Cohen (Williams College, Massachusetts); Mats Eriksson (Lunds universitet; LO); Andrew Gale (University of Portsmouth); José Antonio Gámez Vintaned & Eladio Liñán (Universidad de Zaragoza; MPZ); Russell Garwood (University of Manchester); Dale Guthrie (University of Alaska, Fairbanks); Michael Habib & Justin Hall (University of Southern California, Los Angeles; USC); Matúš Hyžný (Univerzita Komenského v Bratislave; NHMW); James Lamsdell (West Virginia University, Morgantown); Michael Lee (Flinders University, Adelaide); Corentin Loron (Liège Université; LU); Gerard Lucena (Museu de Ciències Naturals de Barcelona; MCNB); George Poinar, Jr. (Oregon State University); Susannah Porter (Harvard University); Iñaki Ruiz-Trillo (CSIC-Universitat Pompeu Fabra, Barcelona); Rolf Schmidt (Museum Victoria, Melbourne); Brigitte Schoenemann (Universität zu Köln); Consuelo Sendino (Natural History Museum, London; NHM); Derek Siveter (University Museum of Natural History, Oxford; OUMNH); Nicholas Strausfeld (University of Arizona, Tucson); Roger Thomas (Franklin & Marshall College, Pennsylvania); Jean Vacelet (Aix-Marseille Université); Patricia Vickers-Rich (Monash University, Melbourne); Samuel Zamora (Instituto Geológico y Minero de España, Zaragoza).
Большое спасибо художникам, которые рискнули заняться столь неблагодарным и необычным делом, как научная реконструкция давно несуществующих беспозвоночных животных: Всеволоду Абрамову, Андрею Атучину, Татьяне Герасимовой, Алине Коноваленко и Джону Сиббику.
Часть I
Краткая история палеонтологии
Глава 1
Глубокое искусство троглодитов
Из-под входа в пещеру вытекала прозрачная речка Сан-Михель и по сглаженным плитам, похожим на ступени, устремлялась в Бискайский залив, омывающий астурийский городок с веселым именем Рибадеселья. Экскурсовод отпер три массивных замка, навалившись всем телом, открыл железную дверь и, скептически оглядев десяток туристов, пригласил всех проследовать за ним. Больше посетителей за раз запускать не полагалось, притом что в день, да и то далеко не в каждый, проводилось всего три-четыре экскурсии, и только с июля по сентябрь. В Алмазный фонд попасть проще! Впрочем, сокровища за железной дверью скрывались более редкие, чем в пресловутом Алмазном фонде, хотя это и не была пещера Али-Бабы. Называлась она Тито Бустильо – в честь спелеолога, открывшего ее в 1968 г. и вскоре погибшего в горах.
Скептический взгляд экскурсовода относился к легкомысленным одежкам визитеров – шортикам, маечкам и шлепанцам на босу ногу. Пять минут спустя всех начало заметно трясти (как-никак +18 ℃ вместо уличных 30 с лишним), а шлепанцы пришлось взять в руки, поскольку они разъезжались по сырой глине и слетали с ног в темноту.
Через четверть часа ходьбы к истокам речки мы попали в зал, где при свете диодного фонарика увидели на стенах, сводах и сталактитах удивительные вещи. Здесь были полосатые, похожие на зебр лошадки с короткой гривой и ослиными хвостиками; стада быков (туров или бизонов), вписанных в рельеф пещеры так, что они, как живые, поигрывали мощной мускулатурой; пара человечков, пляшущих по разные стороны одного и того же сталактита. И еще нечто похожее на дерево, от которого остались лишь округлые плоды с продольными ложбинками, свободно парящие на своде. Так, наверное, могло бы выглядеть дерево познания. Экскурсовод же просто назвал все это гипертрофированными вагинами…
Выставке, где залы с живописью и гравюрами в канонах реализма сменяются гротами, расписанными в жанре абстракции, а все произведения выдержаны в единой красновато-сиренево-черной гамме (окись железа, окись марганца, сажа), 12 000–20 000 лет. Это один из памятников позднепалеолитического искусства – искусства троглодитов.
Выражение «троглодит», или «пещерный человек», введенное в обиход создателем системы природы Карлом Линнеем в 1758 г., до сих пор воспринимается большинством вполне по-линнеевски, как обозначение чего-то очень волосатого и нечленораздельно мычащего. Неудивительно, что в 1879 г., когда натуралист Марселино Cанс де Саутуола и его восьмилетняя дочь Мария обнаружили знаменитую ныне наскальную живопись в кантабрийской пещере Альтамира, в древность рисунков не поверили даже опытные археологи (рис. 1.1). Лишь через 14 лет после кончины первооткрывателя один из его гонителей, Эмиль Картальяк, президент Археологического общества Южной Франции, принес публичные извинения в статье «Пещера Альтамира, Испания. Покаяние скептика», опубликованной в журнале L’Anthropologie. Впоследствии именно Картальяк стал одним из ведущих исследователей наскальной живописи.
Более ранние упоминания пещерного искусства – а о нем писали Мигель де Сервантес в «Дон Кихоте» (1615) и Лопе де Вега в «Ротозеях герцога Альбы» (1633) – просто обходили вниманием: мол, писатели-фантазеры, что с них возьмешь? Самое первое известное рассуждение о необычном роде искусства тоже оставил поэт – Франсуа де Бельфоре. В своей «Космографии» (1575) он поведал о ныне знаменитом гроте Руффиньяк во французском департаменте Дордонь: «Недалеко от города Миромо можно увидеть пещеру, которую местные жители называют Лё Пузо (ударение на первом слоге). Вошедшего в нее встречают чудеса: в пяти или шести лье под землей располагаются красивые залы и комнаты, украшенные резными камнями, алтарями и росписями, во многих местах которых узнаются контуры зверей всяческого вида…»[1] Разумеется, о том, что это могли быть рисунки доисторических людей, никто тогда не думал, а само сочинение де Бельфоре, вскоре переведенное на английский язык, именно английские археологи вплоть до конца прошлого века считали подделкой. (Возможно, им просто претила мысль, что Уильям Шекспир позаимствовал у гасконца сюжет «Гамлета»?)
К настоящему времени открыто свыше 300 пещер с наскальными «полотнами», в основном на севере Испании и юге Франции. Однако не стоит думать, что творческая жилка билась исключительно у людей каменного века с европейского юго-запада. Шедевры наскального искусства были обнаружены и на противоположном краю континента – на Южном Урале в пещерах Шульган-Таш (Каповой), Игнатиевской и Колокольной. Есть надежда, что «картинные галереи» со временем найдут и в других местах Урала.
Пещерная живопись, вероятно, возникла более полумиллиона лет назад, но достигла своего расцвета к концу каменного века – в позднем палеолите (33 000–10 000 лет назад) и принадлежит «кисти» человека разумного. Интересно, что от Кантабрийских до Уральских гор все позднепалеолитические рисунки можно приписать одной «художественной школе». Удивительно похожи не только сюжеты и изображения конкретных животных – мамонтов, волосатых носорогов, бизонов, лошадей, оленей – и гипертрофированные изображения половых органов (в конце концов, они должны напоминать свои прообразы), но и абстракции – исчерченные трапеции, ромбы, решетки. Некоторые шедевры пещерного пуантилизма ныне представляются изображениями созвездий: например, Южный Треугольник и Плеяды – в Ласко (Дордонь), Северная Корона – в Эль-Кастильо (Кантабрия).
Группу биофизика Габора Хорвата из Университета имени Лоранда Этвёша в Будапеште заинтересовал вопрос, насколько хорошо художники позднего палеолита да и других времен умели изображать реальных животных, а конкретно – четвероногих млекопитающих в момент ходьбы?
Биофизики разделили почти 1000 обработанных ими репродукций картин и фотографий скульптур на три группы: доисторическую, или пещерную (39); работы, выполненные до выхода альбомов Эдварда Майбриджа (272); более поздние полотна и статуи (686). Фотограф Майбридж стал временно`й вехой совсем не случайно: именно его в 1880-е гг. всерьез озаботила проблема ходьбы и бега четвероногих. Чтобы доказать, что лошадь при беге никогда не отрывает одновременно все четыре ноги от грунта, он провел скоростную покадровую фотосъемку на бегах в Калифорнии. Затем проделал подобную работу с несколькими другими видами, превратив свое увлечение в профессиональное изучение локомоции животных. Фотоальбомы Майбриджа с тех пор служат наглядными пособиями для художников-анималистов, не обходятся без них в своей работе и специалисты по локомоции.
Для того чтобы сравнить изображения разных эпох в деталях, исследователи составили матрицу, куда внесли все фазы движения лошади – отдельно для передних и отдельно для задних конечностей, причем не только реальные, но и все те, которые могут быть нарисованы. Лошадь была выбрана моделью, поскольку именно ее чаще всего запечатлевают художники и скульпторы (авторы нашли 829 таких произведений искусства). С точки зрения биомеханики ритмичные изменения точки опоры каждой из конечностей во время полного цикла движения связаны со смещением центра тяжести тела и, следовательно, с силами, которые животное прилагает в каждой точке опоры, чтобы не упасть. Поэтому положение двух задних или двух передних ног относительно друг друга всегда не совпадает по фазе на половину полного цикла, а цикл (за исключением иноходи) осуществляется последовательно: левая задняя – левая передняя – правая задняя – правая передняя. Выяснилось, что художники позднего палеолита ошибались в 46,2 % случаев. Эта погрешность не превышает даже ту, которая существует в учебниках по анатомии и на музейных реконструкциях, включая рисунки и чучела (46,6 %). А вот 83,5 % художников и скульпторов исторической эпохи, в том числе самые дотошные исследователи природы, к примеру Леонардо да Винчи, изображали походку животных неверно. Можно сказать, что классики если и запечатлевали лошадь правильно, то по чистой случайности. Ваятели грешили неточностями несколько реже живописцев, но только потому, что при некоторых положениях конечностей статуи просто не держались бы на ногах. Лишь с выходом в свет капитальных трудов Майбриджа количество ошибок сократилось до 57,9 %. Впрочем, троглодитов превзойти все равно не удалось. И ведь вряд ли они рисовали в глубинах пещеры с натуры – только по памяти!
Долгое время считалось, что в пещерном мраке творили одержимые одиночки, нетвердой рукой, еще плохо умевшей удерживать «кисть», наносившие грубые контуры, по несколько раз обводя одно и то же изображение, пока не получится похоже. И все это лишь для того, чтобы обрести магическую милость «богов охоты». Так, во всяком случае, считал один из признанных исследователей живописи каменного века аббат Анри Брёйль, который досконально изучил одну из самых известных пещер – Ласко. Он же предположил, что первобытное искусство преодолело долгий путь развития от примитивного хаоса линий до высокого творчества Альтамиры и Ласко.