Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных

Лей Ван Вален из Чикагского университета больше интересовался не морфологическими, а количественными закономерностями. Он заметил, что темпы вымирания в пределах каждой группы организмов постоянны, и связал это с невозможностью для одного вида из данной группы достичь преимущества перед всеми другими в доступе к ресурсам, поскольку другие в ответ начнут улучшать свое положение. Эта идея известна теперь как «Гипотеза Черной Королевы», поскольку ее автор отсылает к известной фразе из «Алисы в Зазеркалье» Льюиса Кэрролла: «…здесь, знаешь ли, тебе приходится бежать со всех ног, чтобы остаться на том же месте». Гипотеза, по сути, переводила дарвиновское понятие «борьба за существование» на язык проверяемых статистических моделей, а также объясняла причину, по которой не бывает «невзрачных предков». Статья Ван Валена «Новый эволюционный закон» появилась на первых страницах нового журнала Evolutionary Theory (1973), созданного им самим, чтобы уйти с рутинных дорог тогдашней биологии, уже сильно подсевшей на правительственные гранты.

(А теперь взглянем, например, на раннекембрийские рифы Сибири или каменноугольный лес Западной Пангеи: что произошло с этими сообществами за несколько миллионов лет? Виды в сообществах менялись, а совокупность признаков, которыми они обладали, оставалась неизменной: получается «бег на месте» Ван Валена по «рефреновым рельсам» Мейена.)

Работавший в том же университете палеобиолог Джон (Джек) Сепкоски решился посчитать вообще все роды (сначала, конечно, отряды и семейства), попавшие в палеонтологическую летопись и, позднее, в издания, собранные в американских научных библиотеках, благо на службу науке пришли компьютеры. (Статья, вышедшая в 1993 г., так и называлась – «Десять лет в библиотеке: новые данные подтверждают палеонтологические модели».) Ему удалось построить количественную кривую разнообразия морских организмов за весь фанерозойский эон, включая эдиакарский период (примерно с 600 млн лет назад до настоящего времени). Примечательно, что Джон Филлипс из Оксфордского университета, племянник и ученик Уильяма Смита, начертил подобный график еще в 1860 г. Его сугубо эмпирическая кривая напоминает ту, которую 120 лет спустя вывели на основе количественных данных: относительно низкое палеозойское плато и мезокайнозойский взрывной рост разнообразия, прерванный на границе мелового и палеогенового периодов. Опираясь на летопись морских скелетных животных как наиболее полную, Сепкоски не только выявил три главные волны нарастания разнообразия (раннекембрийская, среднеордовикская эпохи и середина мезозойской-кайнозойской эры), но и подтвердил наличие по крайней мере пяти массовых вымираний: ордовикско-силурийского, франско-фаменского (конец девонского периода), пермско-триасового, позднетриасового и мел-палеогенового. Кроме того, он обнаружил, что фанерозойская история морского мира представляла собой наложение относительно независимых летописей трех эволюционных фаун (кембрийской, палеозойской и современной). Причем каждая последующая из них достигала пика своего разнообразия медленнее, но сам пик был в три – пять раз выше предыдущего.

Одни из лучших популяризаторов палеонтологии – Стивен Гулд из Гарвардского университета и Нил Элдредж из Американского музея естественной истории – в начале 1970-х гг. стали соавторами новой эволюционной теории, названной теорией прерывистого равновесия. Изучая кайнозойских улиток и палеозойских трилобитов, они заметили, что отдельные виды на протяжении миллионов лет пребывали как бы в неизменности (по крайней мере, внешне), а затем в одно мгновение превращались в новые виды. Правда, «мгновение» это – геологическое, и длилось оно сотни тысяч лет. Встреченный сначала с большим энтузиазмом или, наоборот, в штыки, пунктуализм, который противопоставлялся дарвиновскому градуализму (буквально «постепенности»), объявленного авторами переворота в науке не совершил. Хотя бы потому, что и Чарльз Дарвин не исключал перепадов в темпах видообразования. Вероятно, в определенные времена, например в кембрийском периоде, виды животных действительно менялись на «повышенных скоростях». Ведь заполнялось практически пустующее пространство планеты. В иные эпохи все могло развиваться совершенно иначе.

Палеонтолог Герат Вермей из Калифорнийского университета (Дейвис) не ограничился количественным анализом окаменелостей. В книге «Эволюция и эскалация: экологическая история жизни» (1987) он показал, что история дырок в раковинах даже в большей степени, чем история зубов, клешней и прочих приспособлений для взламывания, прокусывания и дробления чужих защитных приспособлений, позволяет выстроить историю хищников и столь зависимого от них остального мира. У него получилось три этапа: раннекембрийский большой эволюционный взрыв (540–515 млн лет назад), великая ордовикская революция (480–450 млн лет назад) и мезокайнозойская эскалация (240 млн лет назад – настоящее время).

На суше мир был не менее тесно взаимосвязан, что позволяло биоте выдержать любой удар извне (падение астероида, взрыв вулкана), хотя и не без потерь. Более того, поступательное развитие самой биоты могло приводить к периодическим кризисным явлениям, на что обратил внимание палеоэнтомолог Владимир Васильевич Жерихин из Палеонтологического института АН СССР. Так, меловые насекомые, составлявшие основу биоразнообразия суши, кризис, связанный с падением метеорита, как-то не ощутили. По мнению ученого, они испытали его гораздо раньше – в середине мелового периода, примерно за 35 млн лет до ужасного события. Именно тогда древние, мезозойские, группы стремительно стали замещаться современными: наступила пора мотыльков, общественных насекомых (пчел, ос, муравьев, термитов, жуков-короедов), а также жуков – златок и долгоносиков. Все эти «шестиножки» питаются разными тканями и выделениями цветковых, и поэтому Жерихин предположил, что на суше свершилась революция: на смену голосеменным пришли цветковые, или покрытосеменные, составляющие 90 % разнообразия современных наземных растений. Конечно, появились они раньше – к началу мелового периода, но главенствующее положение действительно начали занимать в середине этого интервала, и к моменту образования Чиксулубского кратера и сопутствующих геохимических аномалий от прежнего великолепия гингково-беннеттитовых и ногоплодниково-пельтаспермовых лесов и гнетовых лугов остались жалкие рощицы в дальних горах и на затерянных островах. (Сегодня известно, что сделать это цветковым удалось благодаря более плотному жилкованию листовой пластины, позволившему захватывать больше углекислого газа, а значит, углерода, при меньших потерях влаги.) В итоге кайнофит («новая поросль») опередил кайнозой («новую жизнь») на те самые 35 млн лет и повлиял на суше на все остальное: вслед за растениями должны были измениться или исчезнуть прежние растительноядные животные, а затем и хищники, а им на смену – подоспеть новые, которым трудно было влиться в существующие сообщества, или ценозы. А вот «полуразрушенная» система могла быстро перестроиться на новый лад. Ученый назвал это событие «среднемеловым ценотическим кризисом». Как только ни пересчитывали после него вымерших насекомых, все равно получалось, что сильнее всего фауна «шестиножек» менялась в меловом периоде: появилось множество новых форм, а темпы вымирания замедлились и насекомых становилось все больше и больше. (Побочным выводом из этих построений следует предсказуемая непредсказуемость нынешнего биоценотического кризиса, который, увы, не сводится к пресловутому «глобальному потеплению».)

Для обозначения некоторых явлений пришлось изобретать новые термины, порой довольно забавные. Видами Лазаря назвали формы, которые надолго исчезали из геологической летописи, а потом возникали вновь, как бы воскресали. Правда, оказалось, что во многих случаях это не те же виды, а их двойники – Элвис-виды (названные в честь традиционного конкурса двойников короля рок-н-ролла Элвиса Пресли). Ведь довольно просто устроенные скелетные губки и кораллы исчезают, а их место занимают бывшие мягкотелые, которые, пользуясь случаем, обзаводятся скелетом и вписываются в те же сообщества, приобретая форму своих предшественников. Некоторые наиболее прочные окаменелости, вроде зубов, могут превратить своих хозяев в зомби-виды, продлевая их посмертную жизнь на миллионы лет. Зубы вымываются из древних отложений и перезахораниваются в более молодых. Так, одна из палеонтологических страшилок, акула мегалодон (Otodus megalodon), вымерла более 3 млн лет назад, но «дело ее живет»: зубы гиганта встречаются в морских отложениях, которым несколько тысяч лет, будоража воображение обывателей – вдруг пойду я купаться на пруд, а зомби-мегалодон как укусит?! В большинстве случаев виды Лазаря, Элвиса и зомби появлялись после великих массовых вымираний – еще одного важного явления, открытого палеонтологами. С этими непростыми временами связан и «эффект лилипутов», когда на смену крупным видам в массовом количестве приходили измельчавшие родственники. Природа этого явления становится понятной, если всех посчитать, измерить и проанализировать изотопный и элементный состав отложений, вмещающих окаменелости: либо недостаток кислорода, что ограничивает темпы обмена веществ у многих животных, либо скудность пищевых ресурсов. Случалось и то и другое сразу. Рост при этом замедлялся, рано останавливался, и мы получали лилипутов. Могло быть и наоборот (ведь не будем мы обижать других героев Джонатана Свифта?), и тогда на смену мелким формам приходили великаны – «эффект бробдингнегов». (А теперь попробуйте произнести это слово вслух раз 30 подряд, как приходится делать во время научных докладов.) Бробдингнеги получаются из тех, кто способен расти медленно, но упорно: просто в битком набитом всякой быстро развивающейся живностью мире – до вымирания – им этого делать не давали конкуренты. Когда конкурентов нет, можно вымахать до размеров б… – в общем, «по это самое».

Что касается собственно массовых вымираний, то на это явление впервые обратил внимание Жорж Кювье почти 200 лет назад в работе «Рассуждение о переворотах…». Век спустя об этом «вспомнил» геолог и палеонтолог Дмитрий Николаевич Соболев из Харьковского университета, который впервые связал вымирания с вулканизмом и изменением состава атмосферы. Количественные выкладки Сепкоски подтвердили существование такого явления, но вот что касается природы катастроф, то мнения о «спусковом крючке», причем в каждом конкретном случае, весьма разнятся. Нужно внимательно изучать «поведение» очень разных изотопов и элементов на критических рубежах, считать, считать и считать ископаемых в каждом слойке, и даже не роды-виды, а каждый обломок кости или раковины, и, конечно, строить модели круговорота базовых элементов. Последние всегда обуздают любую разбушевавшуюся фантазию, поскольку и доступное количество любого элемента, и темпы его оборота имеют строго определенные рамки.

«Обобщение обобщений» привело к примечательным выводам об эволюции жизни на Земле в целом. Во-первых, экосистемы становятся стабильнее – «увереннее в себе». Если в эдиакарском-кембрийском мире каждый «чих» (например, повышение уровня моря, ведущее к подъему бескислородных масс на мелководье) приводил к драматичным перестройкам морских сообществ и массовым вымираниям, то на мезокайнозойском этапе понадобился мощнейший метеоритный удар по уже ослабленной внутренним разладом биоте, чтобы исчезли часть динозавров (повторяю, только часть, поскольку птицы тоже динозавры) и еще несколько заметных групп животных и растений. Во-вторых, темпы оборота элементов в экосистемах повысились, что вызвало общий рост биомассы, активности животных, особенно хищников, и, конечно, разнообразия организмов.

Все эти исследования обусловлены бурной научной революцией в палеонтологии, которая также привела и к возрождению масштабных экспедиционных работ, но уже совершенно другого плана, нежели «приехал – нахапал – уехал». Стало ясно, что картирование всех ископаемых на поверхности отдельных слоев, когда-то являвшихся морским дном, с последующей статистической обработкой позволяет в деталях восстановить структуру древнего сообщества: выяснить, кто кого ел и в каких количествах, кто на ком или с кем жил. Значит, сравнивая разные по возрасту сообщества, можно понять, как они усложнялись, как усиливалось влияние хищников и паразитов, что вообще представляют из себя сообщества – сложную систему взаимосвязанных видов или набор случайных попутчиков, просто приспособившихся жить в одинаковых условиях. Все эти изыскания сопровождаются тщательным изучением самих пород. И здесь важно все, особенно размер и степень окатанности зерен, взаимное залегание слойков разного типа (косых, волнистых, коробчатых и так далее). Эти признаки позволяют понять, на месте ли захоронились окаменелости или остатки организмов принесло за несколько километров, а жили они в совершенно другой обстановке, или, возможно, они перемывались и концентрировались десятки тысяч лет.

Обыденное расколачивание горной породы, чтобы собрать кости или раковины в коробочку и изучить их в тиши кабинета, отныне стало уделом дилетантов. Более того, в некоторых палеонтологических заповедниках, таких как, например, полуостров Авалон на Ньюфаундленде, где под вулканическим пеплом сохранилось одно из древнейших сообществ многоклеточных организмов – Авалонская биота (565 млн лет; рис. 6.3), сбор каких-либо ископаемых остатков вообще запрещен! В случае острого приступа палеонтологической жадности за соседним утесом, конечно, не расстреляют, но солидный штраф и позор во всем научном сообществе последуют неотвратимо.

Для пространственного и структурного анализа на месте с точностью до миллиметра требуется всего-навсего устройство GPS высокого разрешения, сопряженное с ноутбуком. Неплохо бы еще обзавестись дроном, оснащенным лидаром (лазерным сканнером), что позволит охватить бо́льшие площади и наметить наиболее интересные участки. (Поскольку все это съедает много энергии, лучше сразу притащить переносной дизель и несколько канистр бензина. Такое действо может растянуться на несколько суток: с дизелем на плечах быстро не побегаешь, особенно по пересеченной местности. А дрон пусть сам добирается.) На ноутбуке нужно установить программу для пространственного точечного анализа, которая поможет найти закономерности в распределении древних организмов по площади и по отношению друг к другу (и хорошие программы по статистике, конечно). Не пропадать же долгим вечерам в палатке! К концу полевого сезона можно не только понять, что получилось, но и вернуться с готовой статьей (и это не шутка!).

Оказывается, эдиакарские и раннекембрийские сообщества разительно отличались от современных не только удивительным обликом организмов, но и формой их сосуществования. Говоря «страшными» научными словами, в этих поселениях наблюдалось избыточное бета-разнообразие. Это всего-навсего означает, что соседние сообщества так отличались друг от друга по составу видов, будто они жили в разных морях, удаленных на тысячи километров друг от друга. А теперь наглядный пример: вы пришли в березовую рощу, прошли пять шагов и оказались среди эвкалиптов, еще пять – и в мангровом лесу… Такое бывает? Сейчас – нет (ботанический сад и приусадебный участок не в счет), а тогда было.

А все потому, что животные тогда почти не взаимодействовали друг с другом (на уровне конкретных видов) и не нуждались друг в друге. «Дружить» – жить взаимосвязанными сообществами – они еще не научились.

Высокоточная техника позволяет в деталях изучить строение организмов, их рост и размножение – если, конечно, при жизни они обладали контрастным рельефом, как многие эдиакарские существа. Но бывает, что, не озаботившись созданием комфортных условий для палеонтологов, они лежат-сидят-стоят вровень с поверхностью (так часто происходит, когда скелет известковый и вмещающая порода такая же). Тогда берется еще кусочек известняка (мел), рулетка и вся поверхность расчерчивается на одинаковые квадратики, которые нумеруются, фотографируются… и вести подсчеты уже приходится в ручном режиме, лежа с лупой и блокнотом на камне.

Ну и конечно, необходимо подробное описание всех геологических слоев: вмещающих, чтобы понять, в какой среде жили организмы, а также ниже- и вышележащих – надо же знать, как эти условия сложились и почему изменились. Это тоже важная, многокилометровая, всепогодная, камнедробильная, нередко скалолазная часть полевых исследований, которые проходят под девизом «Все или никогда». Кусочков породы должно быть как можно больше (их собирают через каждые 5–10 см), а сами они – как можно мельче (иначе средств не хватит все это вывезти, а иногда и сил все это вынести – зачем тогда брали?). И если они в конце концов попадут в лаборатории изотопного и элементного анализа, то мы будем знать, почему те или иные организмы появились, процветали или вымерли именно здесь. Насколько был насыщен кислородом морской бассейн, позволит установить комплексный анализ соотношения стабильных изотопов серы и углерода, атомов йода и кальция (в совокупности с магнием) в карбонатных породах, изотопов урана и разных форм железа – в глинистых. Чтобы понять, отличался ли этот бассейн продуктивностью, вновь потребуется соотношение стабильных изотопов углерода, и не только в осадочных карбонатах, но и в органическом веществе. Кто создал это вещество (какие группы бактерий и водорослей) и где (в водной толще или на дне), подскажут биомаркеры – остатки органических молекул, которые различаются для разных групп организмов. Непросто узнать температуру морских вод, поскольку для этого требуется работать со стабильными изотопами кислорода, а их соотношение постоянством не отличается и страдает от любых термических и химических изменений минералов. Из последних следует выбирать наиболее устойчивые, такие как фосфатный минерал гидроксилапатит, который содержится в раковинах некоторых брахиопод и в конодонтах, и отслеживать, чтобы структура микрослоев в этих скелетных остатках была первичной. Увы, такая живность существовала не везде и не всегда.

При желании можно даже определить, с какой скоростью вымирали или эволюционировали организмы, превращаясь из одного вида в другой. Правда, высокоточные датировки пород по радиоактивным изотопам здесь не помогут. Для этого нужны кристаллы циркона, которые содержатся в вулканических пеплах, обрушившихся на морской бассейн, или в лавах, выжегших его дно, – в тех случаях, когда понятно, что пеплопад или лавоизлияние случились во время существования бассейна. Вот только эволюция конкретных видов при этом прекращается ввиду «безвременной кончины» оных. Чтобы выяснить скорость эволюции организмов, требуется более изощренный подход. И снова в поле, на поиски приливно-отливных или климатических циклов, запечатленных в осадочных породах. Если повезет – ведь осадки постоянно не только откладываются, но и размываются, – удастся вычленить интервалы в десятки и сотни тысяч лет и понять, насколько быстро изменялись организмы. Спойлер: исключительно медленно…

Наконец драгоценный образец можно положить под… А что мы, собственно, хотим увидеть? Если просто полюбоваться красотой его микроскульптуры и микроструктуры, достаточно «обычного» сканирующего микроскопа. При условии, конечно, что поверхность окаменелости хорошо видна. Если же она плохо различима или нам интересно, что там внутри объекта изучения (а это всегда интересно), можно воспользоваться фазово-контрастным синхротронным микротомографом – прибором, сочетающим возможности рентгеновского аппарата и компьютерного томографа. Для этого необходимо, чтобы остатки по минеральному составу резко контрастировали с породой. И тогда в результате последовательной, буквально помикронной, «считки» всего объема кости, раковины или даже минерализованного тельца, пытавшегося навсегда укрыться внутри раковины, мы получим трехмерное изображение (и при желании – стереофотографию), где все видно в мельчайших подробностях. Причем любое: вместе с породой, отдельно, «вывернутое наизнанку». В последнем случае мы, например, увидим полости в скелете, которые в зависимости от того, что изучается, могут представить и расположение клеток – остеоцитов, когда-то контролировавших обмен веществ между костной тканью и кровеносной системой, и сосудистую кровеносную систему, и детали мозга со всеми важнейшими парами черепных нервов. По этим данным можно реконструировать скорость роста и темпы обмена веществ у «подопытного» животного, мощь его мускулатуры, сезонные и суточные ритмы жизни, поведение.

На компьютере можно ввести поправки на искажения, связанные со сдавливанием и растягиванием остатков в породе, и получить трехмерное изображение исходного организма, даже распечатать его на 3D-принтере, лучше в увеличенном масштабе.

А если скелет известковый и порода такая же? Тогда используем старинный, нудный и шумный способ, освоенный палеонтологами в начале XX в. – серийные пришлифовки. На механический шлифовальный круг капаем очень тонкий (обычно алмазный) абразивный гель и слой за слоем с образца снимаем «стружку» по нескольку десятков – сотен микронов толщиной. Раньше каждый такой последовательный срез либо зарисовывали (есть рисовальные аппараты, позволяющие усилить точность контура), либо протравливали в слабой кислоте и отпечатывали на ацетатной пленке. Если же ученый решал изобразить все настолько подробно, чтобы затем по серии зарисовок создать трехмерную модель, на это уходили годы. Так, специалисту по ископаемым рыбам Эрику Ярвику из Шведского музея естественной истории в середине прошлого века понадобилось 25 лет на лепку по 500 последовательным рисункам восковой модели кистеперой рыбы эустеноптерона (Eusthenopteron) – вида, важного для понимания происхождения наземных позвоночных. Сейчас поверхность каждого слоя можно отсканировать и, совместив все изображения, получить трехмерное изображение того, что скрывалось в камне, гораздо быстрее. Если образец один-единственный, лучше этот метод не использовать, иначе на память может остаться лишь его портрет. А если что-то рассмотреть не удалось?

Трехмерную реконструкцию, полученную тем или иным способом, можно «мучить» и дальше. Скажем, мы получили виртуальный слепок черепа нашего палеонтологического «всего» – короля ящера-деспота (так дословно переводится имя Tyrannosaurus rex). Можно ли установить, был тираннозавр свирепым хищником или медлительным падальщиком? Последнюю идею в 1990-х воскресил Джек Хорнер, хотя в снятом при его участии фильме «Парк юрского периода» этот ящер показан совсем не таким.

Сама по себе картина, где без малого 10 т мяса, поминутно теряя зубы и куски челюстей и ничего не соображая, не могут угнаться за годовалым детенышем гадрозавра, по меньшей мере нелепа. Но для достоверности попробуем использовать современные методы. Томография мозговой полости тираннозавра показывает, что коэффициент энцефализации у него выше, чем у многих манирапторов, стремившихся стать птицами, – 2,2–2,4. Этот показатель рассчитывается довольно просто:

EQ = m/0,12M2/3,

где

EQ – коэффициент энцефализации;

m – масса мозга;

M – общая масса тела.

Сама по себе масса мозга не вполне отражает уровень умственных способностей (у большинства позвоночных с увеличением размеров тела пропорционально увеличивается и этот орган), а вот данный коэффициент как мерило смышлености использовать можно. Приложение метода конечных элементов позволяет рассчитать нагрузки на самые слабые сочленения черепа и убедиться, что челюсти этого существа могли сжиматься с силой большей, чем у аллигатора, обладающего самым мощным укусом среди современных животных; лев кусается почти в четыре раза слабее, чем король динозавров, а мы уступаем ему по этому показателю в 20 раз. (Суть метода в том, что любую непрерывную величину – в нашем случае давление – можно представить в виде модели ее дискретного распределения, построенной на основе приложения этой величины к конечному числу элементов, или точек.) Следов укусов тираннозавра на костях других ящеров заметно больше, чем застрявших в них его же зубов. А зарубцевавшиеся раны в костной ткани жертв свидетельствуют о том, что из пасти пыталась (порой удачно) вырваться живая добыча. Анализ строения и крепления мышц, приводивших в движение задние конечности, и опять же исследование определенных отделов мозга показывают, что в маневренности девятитонный великан превосходил всех прочих современников сравнимого размера. (Вы все еще уверены, что хотите встретиться с тираннозавром лицом к лицу?)

Если в руках в итоге оказалась модель морского животного, например какого-нибудь кембрийского иглокожего вроде цинкты (сейчас неважно, кто это, потом узнаем), у которой даже непонятно, где зад, а где перед, ее модель можно запустить в аквариум, хотя бы виртуальный, и по распределению потоков воды вдоль поверхности и внутри тела определить, куда поток втекал, а откуда вытекал. А если вы воссоздаете модель летающего четырехкрылого динозавра микрораптора (Microraptor), то ее можно поместить в виртуальную аэродинамическую трубу и рассчитать подъемную силу, маневренность и другие особенности живого биплана (рис. 6.4). Оказывается, не отступая от динозаврового плана строения скелета, это существо неплохо чувствовало себя в воздухе. Благодаря жесткой конструкции хвоста и задней пары крыльев, снижавших проблемы рыскания, а также пластичности передней пары, создававшей подъемную силу, оно легко, в случае необходимости, увернулось бы от атаки более изощренного летательного аппарата – птерозавра.