Сосудистые растения Приенисейских Саян

Предисловие

Приенисейские Саяны – горная территория с протяженными участками Западного и Восточного Саяна и бассейнами рек, примыкающих напрямую к р. Енисею; расположены в центре Алтае-Саянской провинции, их площадь составляет 185 тыс. км2. В глобальном масштабе имеют также своеобразное положение, которое приходится на центр евро-азиатского континента в секторе с географическими координатами 51–56 є с. ш. и 90–95 є в. д. Территориально Приенисейские Саяны находятся на стыке Западной и Восточной Сибири, Центральной Азии, на северо-западе соседствуют с Западно-Сибирской низменностью, на северо-востоке – с Енисейским кряжем, на западе – с Кузнецким Алатау, на юго-западе, через западный форпост Саян, – с Алтайскими горами, на юге – с тувинскими котловинами, на востоке – с наиболее возвышенными участками Саян, переходящими к Байкалу (Атлас, 1955). Все это определило и сложную историю формирования биоты, в которой нашли отражение глобальные процессы, происходившие на планете в течение последних десятков миллионов лет. Безусловно, сложная, многомерная история становления биоты региона обусловила не только высокие показатели биоразнообразия, но и его уникальность, высокую степень самобытности.

Приенисейские Саяны – регион своеобразный, богатейший не только в отношении биологического разнообразия, но и запасов природных ресурсов, в то же время интенсивно осваиваемый. Наиболее обжитые северная и западная части имеют долгую земледельческую историю. Горные субальпийские и таежные луга несколько десятилетий интенсивно используются как пастбища. Регион богат запасами древесины, охотничьими угодьями, ресурсами пищевых, лекарственных, технических, декоративных и других полезных растений. Разнообразнейшие живописные ландшафты имеют громадное эстетическое значение, и по этой причине в настоящее время район является местом интенсивного развития туризма и рекреации.

Благодаря особому климату, длительному постоянству условий среды регион представляет собой уникальный рефугиум эндемичных и реликтовых видов растений и животных, многие из которых занесены в Красные книги.

На площади, составляющей 1,5 % от азиатской России, сконцентрировано 34 % флористического разнообразия последней (Флора Сибири, 1988; Сосудистые…, 1985; Конспект…, 2012). Это очень высокий показатель. Причем изученность флоры все еще недостаточна и неравномерна. Большинство экспедиций, детально исследовавших регион на протяжении последних 200 лет, предоставляли сведения о редких или неизвестных науке видах, часто изолированных систематически и географически. Из этих мест описаны такие своеобразные растения, как Chrysosplenium filipes, Asplenium sajanense, Senecio porphyranthus, Veronica sajanensis, Aconitum pascoi и ряд других.

Часто полевые исследования проводились в окрестностях населенных пунктов, вдоль исторически возникших путей сообщения, например Амыльской и Усинской троп, но иногда естествоиспытатели посещали и удаленные, дикие места. Этим обусловлена довольно сильная неравномерность изученности флоры Приенисейских Саян. Но если сравнивать самые исследованные участки рассматриваемой территории и, например, Северного Алтая или юга Западной Сибири, то нельзя не заметить довольно слабой изученности первых. Об этом свидетельствуют многочисленные факты находок редких и описания новых видов из окрестностей г. Красноярска за последнее десятилетие. Обработки многих таксонов во флористических сводках часто более детальны в отношении Алтая, Прибайкалья, в то время как Приенисейские Саяны оставлены без должного внимания, что повлияло и на выводы о мнимом снижении биоразнообразия на этой части территории Алтае-Саянской провинции, в то время как на самом деле эти показатели тут одни из самых высоких.

К сожалению, этот своеобразный регион изучен недостаточно полноценно; другими словами, его обследование происходит значительно медленнее, чем хозяйственное и промышленное освоение, а фактически идет разрушение и уничтожение биоты. Богатый ресурсный потенциал используется однобоко, ресурсы часто добывают варварским способом, после которого полноценное восстановление разрушенных экосистем становится невозможным. Почти полностью вырублены наиболее высокопродуктивные и реликтовые низкогорные кедровники, обезображены бассейны всех крупных рек и их притоков, интенсивно вырубается тайга у верхней границы леса, играющая важную водоохранную и почвозащитную роль. По малым рекам и ручьям ведется трелевка леса, захламляются русла и т. д. Крупнейшие трассы, пересекающие округ в его центральной части, также выступают источниками сильного антропогенного пресса. Вопросы влияния атмосферного загрязнения на биологическое разнообразие региона также находятся на зачаточной стадии изученности. Часть растений используется населением более рационально: многие пищевые и лекарственные растения вполне успешно возобновляются после эксплуатации. Но длительное и одностороннее использование узкого спектра ресурсных видов способно отрицательно повлиять на их популяционно-генетическое разнообразие. Другими словами, подавляющая часть ценных видов не эксплуатируется либо используется частично, а меньшая часть ценных видов подвергается чрезмерной эксплуатации, приводящей к деградации ресурса, превращению его в невозобновляемый.

Большей частью это является следствием как недостаточного знания состава ресурсных видов, так и их неполноценного, нерационального использования. Так, из 397 пищевых видов Приенисейских Саян пользуются популярностью у населения всего 54 вида, часть которых (Pinus sibirica, Pteridium pinetorum, Rhododendron adamsii и др.) деградируют в результате переэксплуатации. Также недостаточно эффективно используются и лекарственные, технические, медоносные ресурсы. Совершенно недооценивается значимость биоты как источника селекционно-генетических, интродукционных, рекультивационных и рекреационных ресурсов.

В представленной работе охарактеризован таксономический состав флоры сосудистых растений Приенисейских Саян – основа для многих других исследований флоры, растительности и ресурсного потенциала региона.

Физико-географические условия

Приенисейские Саяны (ПС) расположены в центре Евразии (рис. 1), что наложило отпечаток не только на современные условия, в которых существуют природные комплексы, но и на историю формирования флоры, расположенной на «перекрестке» севера и юга, запада и востока. Локальные факторы природной среды также внесли свою лепту в два упомянутых «флорогенетических вектора» ПС: удаленность от океанов, континентальность нивелируются расположением и характером горных хребтов, задерживающих такое количество осадков, что помимо смягчения климата в Южной Сибири зарождаются одни из крупнейших рек Азии (Енисей, Обь, Лена и Амур), а также находится крупнейшее в мире хранилище пресной воды – озеро Байкал. Горы повлияли и на характер миграций видов, прошедших через наш регион в разных направлениях, на изоляцию отдельных из них и видообразование.

Рис. 1. Положение Приенисейских Саян на континенте

(картографический материал Google)

Приенисейские Саяны охватывают северо-западную часть Восточного Саяна и его центральные районы, восточное низкогорное «общесаянское» окаймление Минусинской котловины, центральную часть Западного Саяна с его контрастными северным и южным макросклонами. В геоморфологическом отношении это система хребтов различной протяженности и направленности. Максимальные высоты, переходящие отметку 2 200 м н. у. м., отмечаются в основном в пределах Западного Саяна: Ергаки (2 265 м н. у. м.), Бо-рус (2 318 м н. у. м.), Куртушибинский (выше 2 400 м н. у. м.), Саянский (выше 2 700 м н. у. м.) и др. В пределах Восточного Саяна максимальная высота – 2 922 м н. у. м. (пик Грандиозный). Рельеф этой части региона относится к альпийскому типу и характеризуется сильной расчлененностью: изрезанные горные хребты со множеством каровых образований, большей частью с озерами (рис. 2). Также хорошо представлен гольцовый (абсолютные высоты достигают отметок 1 500–1 900 м н. у. м.) и среднегорный рельеф, представляющий собой сложную систему отрогов главных хребтов, покрытых темнохвойной тайгой, а по мере снижения – светлохвойными и смешанными лесами. В центральной части Приенисейских Саян обычны заболоченные межгорные котловины.

Рис. 2. Альпийский рельеф хребта Ергаки близ озера Светлого (Большого)

В геологическом плане система хребтов Западного Саяна представляет собой участки Джебашского и Куртушибинского антиклинориев (с расположенным между ними Западно-Саянским синклинорием), а все это сооружение с севера и юга ограничено Минусинской впадиной и Тувинским прогибом соответственно (Зоненшайн, 1961; Кляровский, 1973; Зятькова, 1988). Ядра антиклинориев сложены протерозойскими (по другим данным – кембрийскими (Лепезин, 1972; Владимирский, 1975)) метаморфическими породами амыльской свиты, имеющими наибольшее распространение в регионе (Кляровский, 1973). В геологическом отношении Восточный Саян имеет двойную природу: северо-восток горной системы относится к области докембрийской складчатости, юго-запад – к нижнепалеозойской складчатой зоне (Предтеченский, 1961).

Речная сеть региона довольно густая, что обусловлено в первую очередь обилием осадков в большей части гумидных районов, являющихся истоками крупных рек. Енисей – крупнейшая река, пересекающая Саяны в меридиональном направлении. Все крупные реки и почти все их притоки берут начало в верхних горных поясах, где отличаются стремительным течением, обилием перекатов и небольших водопадов (рис. 3). В южной и восточной частях региона имеется множество небольших озер.

Рис. 3. Водопад в истоках р. Тушканчик в субальпийском поясе хребта Ергаки

Климат региона определяется его положением в центре Азиатского континента. Удаленность от океанов обусловливает резкую континентальность, особенно выраженную в низкогорных районах. Однако немалое влияние оказывают и местные факторы: рельеф, локализованность в пределах горной системы (Поликарпов, Назимова, 1963). По данным Н. П. Поликарпова, Н. М. Чебаковой и Д. И. Назимовой (1986), северный макросклон Западного Саяна и часть западного макросклона Восточного Саяна относятся к группе избыточно влажных районов, где годовое количество осадков в высокогорьях может достигать 1 700 мм. Среднегорья этой части Саян заняты черневым поясом. К группе влажных районов принадлежат центральные части Западного Саяна (хребты Араданский, Метугул-Тайга, Саянский) и ряд районов Восточного Саяна (Казыр-Кизирское междуречье и др.), где в среднегорной полосе представлены светлохвойно-лесной и темнохвойно-лесной пояса, в высокогорьях – субальпийский и альпийский. Годовое количество осадков меняется по склону от 750 (в нижней части) до 1 450 (в верхней) мм. Группы умеренно влажных и недостаточно влажных районов представлены на южном макросклоне Западного Саяна и в близости от степных котловин. В нижней части склонов развит степной пояс, где годовое количество осадков может составлять 250 мм. В среднегорьях могут быть представлены светлохвойно-лесной и темнохвойно-лесной пояса. Степень их развития может быть различной; высокогорья заняты субальпийским и альпийским поясами с годовым количеством осадков до 600 мм.

Почвенный покров Приенисейских Саян достаточно пестрый (Петров, 1952; Смирнов, 1970; Горбачев, 1978). В целом, как и растительность, почвы отражают высотную поясность. В высокогорьях региона преобладают горно-луговые почвы. К альпийскому поясу приурочены горно-луговые перегнойные почвы, в субальпийском встречаются лесолуговые субальпийские. В верхней части темнохвойно-лесного пояса развиты горно-таежные оподзоленные почвы. В нижней части черневого подпояса (ниже 450 м н. у. м.), под кедром и пихтой с примесью березы и осины и травяным покровом из крупнотравья и папоротников, распространены серые лесные почвы. Антициклонические континентальные горные районы, имеющие упрощенный спектр высотных поясов, характеризуются таким же упрощенным набором почв. В центральной и восточной частях региона большие площади занимают межгорные заболоченные котловины. Для этих мест характерны почвы болотного ряда.

Растительность исследуемой территории весьма разнообразна и неоднородна, что определяется, во-первых, высотной поясностью, во-вторых, – положением на южной границе бореальной и в северной части суббореальной широтной ландшафтной зоны: контакт бореальных (таежных и подтаежных) и суббореальных (лесостепных и степных) ландшафтов. Контрастный климатический режим макросклонов (особенно в Западном Саяне) определил проявление разных спектров поясности (табл. 1). На наветренных склонах господствует спектр поясности, свойственный ландшафтам барьерно-дождевого типа, с абсолютным доминированием темнохвойных лесов из пихты и кедра (при малом участии ели) и с хорошо развитым в высокогорьях поясом субальпийских лугов и редколесий, сменяющимся выше горными тундрами и альпийскими лугами.

Таблица 1

Некоторые климатические показатели разных высотных поясов

(Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986)

Отличительной чертой высотного спектра является черневой низкогорный пояс из пихты, кедра и осины, окаймленный снизу полосой черневых осинников, замещающих здесь, в предгорьях Саян, субнеморальные хвойно-широколиственные формации восточноевропейского типа. Их типологический состав, структура, процессы почвообразования и климатические особенности достаточно хорошо изучены к настоящему времени (Типы лесов.., 1980; Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986), а в системе экологофлористической классификации они отнесены к классу Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger, 1937 (Ермаков, 2006). Уникальный характер этих лесов, как и всего спектра растительных поясов, вплоть до высокогорий, отмеченный многими исследователями, связан с избыточно влажным (пергумидным) климатом, определившим господство крупнотравья, вейников и папоротников, а из кустарничков – только черники. Наиболее близким аналогом этих лесов можно считать только кедровники северовосточного Алтая и пихтарники Кузнецкого Алатау (западного макросклона), хотя отличие последних – отсутствие или очень небольшая примесь кедра в пихтарниках при более высокой доле ели.

В менее влажном, но все еще гумидном климате спектр поясности образован внизу светлохвойными (сосновыми, с участием лиственницы) и мелколиственными лесами подтаежного облика, сменяющимися на границе со степной котловиной поясом лесостепи (березовой и сосново-лиственничной), а вверху – темнохвойными (кедровыми с елью и пихтой) лесами таежного облика, с обилием таежных кустарничков; бадана и мхов при сниженной роли травянистых видов. В высокогорных ландшафтах, занимающих обширные пространства в осевых частях Западного и Восточного Саян, господствуют подгольцовые редколесья с рододендроном-кашкарой и ерниками, горные тундры, но заметное участие субальпийских лугов и альпийских лужаек на отдельных хребтах (Крыжина) сохраняется.

В еще менее влажном и более континентальном климате, на подветренной части Западного Саяна, в спектре поясности доминируют лиственничные леса и экспозиционная горная степь, но верхняя часть и граница лесного пояса образованы в основном кедром на высотах более 1 500– 1 700 м н. у. м. В составе кедровой тайги уже нет пихты, но есть лиственница и ель, под пологом их обильны багульник, брусника, голубика, психрофильные травы, бадан. Леса нередко горят, в отличие от предыдущих районов, и имеют примесь березы и осины в нижних поясах. Этот спектр поясности характерен для умеренно влажной климатической фации (группы районов) и хорошо отличается от влажной и избыточно влажной (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986). В условиях наиболее континентального климата и недостаточного увлажнения (южный макросклон Западного Саяна) степной пояс может подниматься до максимальных высот – более 1 500 м н. у. м. – и контактировать непосредственно с тундровым высокогорным поясом (Куминова, 1985; Шауло, 2006). В пределах региона можно выделить семь высотных поясов растительности: степной, лесостепной, светлохвойно-лесной, черневой (только в гумидных районах), горно-таежный, субальпийский и альпийский.

Преобладающим компонентом растительного покрова являются леса. Большие площади заняты горными темнохвойными лесами. Низкогорные участки заняты подтаежными светлохвойными сосновыми, а на вырубках и гарях – березовыми или смешанными лесами. В условиях близкого залегания грунтовых вод и изредка по берегам рек отмечены локальные ельники. В лесных поясах и высокогорьях представлена кустарниковая растительность.

Степная растительность в пределах региона развита по низкогорной полосе в окаймлении Минусинской котловины, правобережной Приенисейской и особенно на левобережной частях Восточного Саяна, а также на хребтах южного макросклона Западного Саяна и в Усинской котловине. В ряде случаев степи представляют собой экстразональное явление и приурочены к крутым южным, часто каменистым склонам, террасам высокого уровня крупных рек (Оя, Ус, Кебеж, Амыл, Манна, Туба и др.). Достаточно широкое распространение в регионе имеют луговые сообщества. В низкогорной полосе Саян в озерных котловинах, реже в речных долинах нечасто встречается солончаковая растительность.

Преобладающий тип растительности высокогорий – тундры (Седельников, 1976, 1985). В восточной части округа (междуречья Амыла, Шадата, Тюхтета, Тайгиша в их нижних и средних течениях) сосредоточены значительные массивы болот. На открытых пространствах низкогорий доминируют сфагновые верховые болота. Низинные травяные болота распространены в меньшей степени. Во всех высотных поясах представлены скалы – достаточно своеобразные местообитания, характеризующиеся наиболее многообразным и контрастным сочетанием экологических условий. Сообщества скал и их видовой состав довольно пестры и разнообразны. Другими местообитаниями петрофитов являются каменистые осыпи и курумники. На обжитых территориях широко представлена растительность нарушенных местообитаний – сегетальная и рудеральная.

Согласно ботанико-географического (флористического) районирования А. Л. Тахтаджяна (1978), Приенисейские Саяны расположены в пределах Голарктического царства, Циркумбореальной области, Алтае-Саянской провинции. Территория региона охвачена тремя подпровинциями: Северной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской), Южной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) (Назимова, 1975; Красноборов, 1976), Восточно-Саянской (Куминова, 1971); в переходной к Минусинской котловине полосе – подпровинцей Минусинской котловины (частично). Принятые в работе флористические районы (рис. 4) приведены по данным Л. М. Черепнина (1957) и И. М. Красноборова (1976). Единственный район, принятый дополнительно, – Красноярский. Это сделано с целью понять характер флоры и ресурсного состояния наиболее обжитой и урбанизированной территории. Территориально этот район принадлежит Л4 и Л5 и, являясь целостным, охватывает флору в классическом понимании (Толмачев, 1974). Остальные флористические районы распределены по подпровинциям следующим образом: к Южной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) подпровинции относятся Хем, Уюк, Курт; к Северной Алтайско-Саянской (Западно-Саянской) подпровинции – СШЗ, ШБ, Л3; к Восточно-Саянской подпровинции – Л6, Л5, частично Л4, частично С2; к подпровинции Минусинской котловины – частично Л4, частично С2.

Рис. 4. Районирование территории Приенисейских Саян: Л4 – левобережная часть Восточного Саяна; Л5 – правобережная часть Восточного Саяна; Л6 – центральная часть Восточного Саяна; С2 – низкогорные части Саян, примыкающие к Минусинской котловине; Л3 – правобережная северо-восточная часть Западного Саяна; ШБ – правобережная приенисейская часть Западного Саяна; СШЗ – левобережная приенисейская часть Западного Саяна; Хем – левобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Уюк – правобережная приенисейская часть южного макросклона Западного Саяна; Курт – правобережная центральная часть южного макросклона Западного Саяна

Анализ флоры сосудистых растений Приенисейских Саян

В результате инвентаризации флоры Приенисейских Саян с учетом данных, опубликованных за последние 200 лет, нами было зарегистрировано более 2332 видов и подвидов сосудистых растений. Всё разнообразие представлено 613 родами, 128 семействами, 8 классами и 6 отделами.

В спектре отделов сосудистых растений значительно преобладают цветковые растения: они охватывают 95,8 % всего разнообразия видов, 94,8 % – родов, 84,4 % – семейств. Минимальный показатель по цветковым наблюдается в гумидных районах, где представлены высокогорья. Тут же отмечены и самая высокая роль папоротников, и максимальные показатели по плаунам. Богатство голосеменных растений может быть связано как с сухими, так и с влажными районами. Во флоре Приенисейских Саян отмечены 128 семейств сосудистых растений. Десяток ведущих семейств включает 58 % от всего видового состава. Это соотносится с данными, приводимыми как для флор Бореальной области, так и для соседних флор Алтае-Саянской провинции. В отдельных районах этот показатель выше среднего уровня – на хребтах Хемчикском (61 %) и Уюкском (60 %), – что указывает на некоторое упрощение таксономической структуры в наиболее континентальных районах; показатели меньшие, чем средний уровень (56 %), отмечены в центральной части Восточного Саяна (Л6), Ергаках и окрестностях Красноярска, что указывает на усложнение таксономической структуры и обусловлено флорогенетическими либо антропогенными причинами.

Ранги первой четверки ведущих семейств флоры Приенисейских Саян (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Cyperaceae) совпадают с теми, что имеют место в спектрах Западной и Восточной Сибири (Малышев, 1972). Таким образом, рассматриваемая флора – Fabaceae-типа, что отличает ее от соседней к западу флоры (северо-запад Алтае-Саянской провинции) Cyperaceae-типа (Эбель, 2011); тот же Cyperaceae-тип приводится и для Хакасии (Куминова, 1971), и для Байкальской Сибири (Малышев, Пешкова, 1984), и для северных лесостепей Средней Сибири (Антипова, 2008). В то же время более южная флора Тувы имеет тот же Fabaceae-тип, что и в нашем случае. Таким образом, флора Приенисейских Саян относится к средиземноморско-центральноазиатскому Fabaceae-типу (Хохряков, 2000), сближающему ее с флорами южных соседних территорий и отличающих от западных, северных и восточных «соседей». Вторую триаду спектра возглавляют осоковые, можно говорить о Cyperaceae-подтипе (арктобореально-восточноазиатском) нашей флоры. Подчиненное значение в головном спектре имеют Ranunculaceae и Rosaceae. К оставшимся семействам, замыкающим десятку, относятся Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae и Lamiaceae. В целом по характеру семейственного спектра можно говорить о выраженных чертах типичной бореальности флоры Приенисейских Саян, не считая слишком высокого положения бобовых. Высокое положение Ranunculaceae, напротив, свидетельствует о гумидном характере флоры, выраженном на «дождевых» территориях северного и западного макросклонов. Заметная роль во флоре Caryophyllaceae и Scrophulariaceae и частично Brassicaceae связывает Приенисейские Саяны с арктическими регионами, а бобовые, Brassicaceae и Lamiaceae – со средиземноморско-среднеазиатскими флорами.

Наиболее крупным родом флоры региона является Carex. Подчиненное положение занимают Artemisia, Potentilla, Salix, Astragalus, Oxytropis, Poa, Viola, Allium. Родовой спектр флоры Приенисейских Саян характеризует ее как имеющую сложную историю, связи с северными, южными, восточными регионами, контрастный характер условий. Бореально-суббореальный характер флоры подтверждается высоким значением в ней семейств Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, родов Carex, Salix, высокой ролью Fabaceae, Brassicaceae, Artemisia, Allium, Astragalus, Oxytropis. А на северном макросклоне Западного Саяна, западных склонах Восточного Саяна флоры характеризуются гумидными чертами (высокая роль Polypodiophyta, Lycopodiophyta, Ranunculaceae, Scrophulariaceae) и выраженными восточноазиатскими (Polygonaceae, Viola, Artemisia, Saussurea), среднеазиатско-средиземноморскими (Fabaceae, Chenopodiaceae, Allium, Astragalus, Oxytropis), арктическими (Caryophyllaceae, Saxifragaceae, Carex, Salix, Pedicularis) связями. Флора характеризуется заметными автохтонными тенденциями. Индекс автономности, по Л. И. Малышеву (1976), составляет +0,13403, что также свидетельствует об этом.