Основы психофизиологии

Введение

Психофизиология – это обширная и активно развивающаяся область нейронауки, изучающая взаимодействие психических и физиологических процессов в организме.

Психофизиология является неотъемлемой частью междисциплинарных исследований, интегрируя знания из различных научных областей для глубокого понимания человеческого поведения и механизмов его регуляции. Данное методическое пособие поможет сформировать целостное представление о психофизиологических процессах и их значении в контексте здоровья и адаптации человека к окружающей среде.

Пособие основано на курсе лекций «Психофизиология», направленном на изучение фундаментальных и прикладных аспектов психофизиологии. Оно охватывает историю дисциплины, основные методы исследования, а также такие ключевые разделы, как когнитивные и эмоциональные процессы, функциональные состояния, дифференциальная и клиническая психофизиология. По методологическим соображениям из учебного пособия исключены разделы, посвященные психофизиологии сознания и мышления.

Материалы предназначены для студентов, аспирантов и всех, кто интересуется психофизиологией и нейронаукой. Пособие предлагает систематическое изложение материала, подкрепленное современными научными данными и методами, что делает его полезным как для образовательных, так и для научно-исследовательских целей.

В пособии содержится подробный список основной и дополнительной литературы, а также возможные вопросы по курсу.

1. История психофизиологии

Древний Египет, около 2600 лет до н. э. В древнем Египте самым важным органом для человека считалось сердце. Мозг же считался не значимым органом – его даже не бальзамировали. Однако в Египте был найден хирургический папирус (папирус Эдвина Смита), в котором описывается двадцать шесть случаев черепно-мозговой травмы, а также различные рекомендации по лечению последствий ранения головы. Это первый сохранившийся известный медицинский трактат.

2000 лет до н. э. Данные археологов показывают, что широкое распространение получила операция по трепанации черепа; такие черепа встречаются в разных регионах. Операция по трепанации была распространённым средством борьбы с эпилепсией, психическими расстройствами и использовалась в магических ритуалах. Данные, полученные в ходе раскопок свидетельствуют о том, что люди, перенесшие операции, часто выживали.

Древняя Греция. Алкмеон из Кротона (V век до н. э.) один из первых, кто проводил анатомические исследования и предположил, что мозг является центром чувств и мышления и описал строение глазного нерва. Гиппократ (460–370 гг. до н. э.), отец медицины, утверждал, что мозг является органом умственной активности, отвечающим за восприятие, мысли и эмоции. Он выдвинул концепцию о четырех темпераментах (холерик, меланхолик, флегматик, сангвиник) связанных с преобладанием в организме той или иной жидкости. Платон (428–348 гг. до н. э.) также считал, что мозг является местом разума, в отличие от сердца, которое, по его мнению, было источником более страстных эмоций.

Римская империя. Гален (129–216 гг. н. э.), римский врач и философ, внес значительный вклад в понимание нервной системы. Он проводил детальные анатомические исследования мозга и нервной системы, основываясь на диссекциях животных. Гален утверждал, что мозг контролирует все произвольные и некоторые непроизвольные движения, различал нервы, отвечающие за чувственные восприятия и движение. Студенты-медики изучали учение Галена до XIX века.

Персия. Авиценна или Ибн Сина (980–1037), философ и врач, считал, что человеческий мозг имеет пять желудочков, каждый из которых отвечает за различные функции – здравый смысл, воображение, принятие решений, создание образа мира, память.

Средние века (1100–1500). Исследования мозга были прекращены из-за церковного запрета на вскрытия и изучение анатомии. Однако в этот период появились первые приюты для душевнобольных, включая открытие Больницы Святого Варфоломея (Бедлам) в 1123 году.

Эпоха Возрождения. Начинаются первые анатомические исследования и возрастает интерес к строению тела и мозга. Описание устройства мозга встречается у Леонардо да Винчи (1452–1519). В 1543 году вышел анатомический атлас Андреаса Везалия ”De humani corporis fabrica” («О строении человеческого тела»). Везалий критиковал ошибки и неточности в трудах Галена, полагаясь на собственные наблюдения и опыт. Его работа способствовала переходу от догматического следования античным текстам к эмпирическим методам и снятию запретов на анатомические исследования.

Рене Декарт (1596–1650) предложил механистическое объяснение физиологических процессов и принцип дуализма в изучении души и тела. Душа и тело – это две различные субстанции: разум нематериален и не подчиняется физическим законам, в то время как тело материально и подчиняется им. Он предполагал, что взаимодействие между разумом и телом происходит в шишковидной железе. Также он разработал теорию «животных духов» – невидимых физических частиц, которые циркулируют по нервной системе и передают сигналы между различными частями тела и мозгом.

Новое время. Луиджи Гальвани (1737–1798) открыл электрическую природу мышечного возбуждения и разработал концепцию «животного электричества». Он предположил, что тела животных содержат собственные источники электрической энергии, вызывающие мышечные сокращения. Гальвани считал, что нервы функционируют как проводники электричества, передавая энергию к мышцам и вызывая их движение.

XIX век. В 1790-х Франц Йозеф Галль (1758–1828) основывает новую псевдонаучную область – френологию. Ф. Галль предполагал, что характер и познавательные способности человека можно определить по форме черепа и размеру определенных областей головы.

К 1820-м годам изобретение новых линз сделало микроскоп достаточно мощным, чтобы учёные могли рассмотреть анатомическое строение мозга на клеточном уровне.

Чарльз Белл (1774–1842) разработал теорию, согласно которой задние корешки спинного мозга отвечают за сенсорные функции, а передние корешки – за моторику. Эта теория была подтверждена в 1822 году французским физиологом Франсуа Мажанди (1783–1855).

В 1836 году физиолог Габриэль Густав Валентин (1810–1883) открыл и описал нейрон. В 1846 году Рудольф Вирхов (1821–1902) обнаружил и описал глиальные клетки.

В 1861 году анатом Поль Брока (1824–1880) описал пациента с грубым нарушением моторной речи и предположил, что этот дефект был вызван опухолью в задней трети нижней лобной извилины левого полушария. В 1873 году психиатр Карл Вернике (1848–1905) описал случай поражения другого участка мозга, которое вызывало нарушение понимания слышимой речи.

В 1863 году Иван Михайлович Сеченов (1829–1905) опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», в которой показал, что все действия животных и человека могут быть объяснены через механизм рефлексов, и даже сложные мыслительные процессы являются результатом рефлекторной деятельности мозга.

В 1897 году Чарльз Скотт Шеррингтон (1857–1932) разработал концепцию синапса и синаптических связей в нервной системе.

XX век. Психофизиология стремительно развивалась в XX веке: было сделано множество научных открытий и технических достижений. Ниже представлены самые яркие ученые и их концепции, повлиявшие на развитие науки.

В 1903 году Иван Петрович Павлов (1849–1936) ввёл термин «условный рефлекс». Он доказал физиологические основы психики и разработал физиологию высшей нервной деятельности.

В 1906 году Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1852–1934) и Камилло Гольджи (1843–1926) получили Нобелевскую премию за изучение структуры и строения нервной системы. Гольджи разработал метод «черной реакции», который позволял окрашивать нервные клетки и улучшал возможности изучения структуры нервных клеток. Рамон-и-Кахаль усовершенствовал метод окраски Гольджи, что позволило выделить отдельные нейроны с дендритами и аксонами, и детально описать множество типов нейронов и их организацию в различных частях мозга.

В 1909 году Корбиниан Бродман (1868–1918) опубликовал карты цитоархитектонических полей коры больших полушарий головного мозга, которые стали известными и наиболее часто цитируемыми при описании организации коры головного мозга и её функций.

В 1921 году Отто Леви (1873–1961) показал, что передача нервных сигналов между нервами и мышцами происходит с помощью химических веществ, и открыл ацетилхолин.

В 1924 году Ганс Бергер (1873–1941) разработал методику, позволяющую записывать электрическую активность мозга с помощью электродов, прикрепленных к коже головы. Он впервые использовал термин «электроэнцефалограмма» (ЭЭГ) для обозначения записанного результата и описал альфа-ритм.

Уайлдер Грейвс Пенфилд (1891–1976) разработал нейрохирургические методы лечения эпилепсии и в ходе операций составлял картографию функциональной мозговой организации. У. Пенфилд создал визуальное представление соматосенсорной коры мозга человека (человечек Пенфилда).

Алан Ходжкин (1914–1998) и Эндрю Хаксли (1917–2012) с 1940-х годов проводили исследования структурно-функциональной организации и регуляции ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток.

В 50-е годы Роджер Уолкотт Сперри (1913–1994) проводил эксперименты на пациентах с рассеченным мозолистым телом (хирургический метод купирования тяжелых форм эпилепсии). В результате проведенных экспериментов была продемонстрирована разница в специализациях и функциях полушарий головного мозга.

Дэвид Хьюбел (1926–2013) и Торстен Визель (род. 1924) открыли принципы переработки, организации и формирования зрительной системы в онтогенезе.

Годфри Хаунсфилд (1919–2004) и Аллан Кормак (1924–1998) в 1971 году спроектировали первый компьютерный томограф, что положило начало новому этапу развития томографических исследований.

1. Джексон Т. Мозг: иллюстрированная история нейронауки – Москва: АСТ, cop. 2017. – 167 с. ISBN 978–5–17–097937–0

2. Клейнман П. Психология: люди, концепции, эксперименты: краткий обзор основных достижений науки о душе – 6-е изд. – Москва: Манн, Иванов и Фербер, 2021. – 267 с. ISBN 978–5–00169–245–4

3. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии – Санкт-Петербург: Питер: Прогресс книга, 2023. – 381 с. ISBN 978–5–4461–1899–1

4. Bennett M. R., Hacker P. M. S. History of Cognitive Neuroscience, Blackwell Publishing Ltd, 2012, 326p. ISBN:9781405181822 DOI:10.1002/9781118394267 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118394267

2. Методы психофизиологии

В современных психофизиологических исследованиях активно используются классические методы для изучения электрической активности центральной и вегетативной нервной системы, томографические и полиграфические методы, а также метод анализа движения глаз и метод функциональной ближней инфракрасной спектроскопии. Ниже будут представлены краткие описания самых популярных методов психофизиологических исследований.

Электроэнцефалография. Метод электроэнцефалографии (ЭЭГ) – это нейрофизиологический метод, который позволяет изучать электрическую активность мозга путем регистрации биоэлектрических потенциалов с поверхности кожи головы. ЭЭГ основывается на измерении волнообразных изменений электрических потенциалов, которые генерируются нейронами мозга. Предполагается, что ЭЭГ в каждый момент отражает суммарную электрическую активность клеток мозга.

Для записи ЭЭГ используются специальные электроды, которые обычно размещают на коже головы согласно стандартизированной схеме 10–20. Основные характеристики сигналов ЭЭГ – амплитуда (интенсивность сигнала) и частота (скорость колебаний). Эти параметры помогают в анализе мозговой активности.

При анализе ЭЭГ принято выделять следующие ритмы:

– Альфа-ритм (7–13 Гц) – спокойное бодрствование с закрытыми глазами, связан с расслаблением.

– Бета-ритм (13–40 Гц) возникает при напряженной умственной деятельности, связан с процессами памяти и внимания.

– Гамма-ритм (>40 Гц) связывают с познавательным процессами и переработкой информации.

– Дельта-ритм (<4 Гц) регистрируется во время фазы глубокого сна. В бодрствовании он может быть зафиксирован при наличии опухолей или когда человек находится в коме.

– Тета-ритм (4–7 Гц) регистрируется в фазе быстрого сна (REM), связан с запоминанием и эмоциями.

ЭЭГ используется для диагностики различных морфологических и функциональных нарушений. В основе ЭЭГ-диагностики лежат экспериментальные факты, свидетельствующие о том, что определенным ЭЭГ-феноменам или паттернам соответствуют определенные состояния мозга. В основном ЭЭГ-методы применяются в следующих областях: медицина (диагностика эпилепсии, оценки уровня сознания, оценка нарушения сна и т. д.), психофизиология (взаимосвязь особенностей ЭЭГ с функциональным состоянием, психическими процессами или личностными особенностями человека), диагностика нарушений мозга, оценка функционального состояния мозга, также метод применяют в маркетинговых исследованиях.

Brain-computer interface (BCI), или интерфейс мозг-компьютер – это технология, позволяющая напрямую связывать мозговую активность человека с внешними устройствами. Она позволяет пользователям взаимодействовать с компьютерами или другой техникой без использования обычных методов ввода, таких как клавиатура или мышь, используя исключительно мозговые ритмы.

Интерфейс “мозг—компьютер” применяют для помощи людям с нарушениями двигательных функций, вызванными травмами спинного мозга, инсультами или нейродегенеративными заболеваниями, а также у детей с двигательными расстройствами. Данная технология может позволить пользователям взаимодействовать с окружающей средой, управляя курсорам на экране, вводить текст, манипулируя протезами, синтезировать речь. Также интерфейс “мозг – компьютер” применяется в видеоиграх и VR-технологиях. Один из способов применения этой технологии был направлен на восстановление коммуникационных возможностей у людей после инсульта или черепно-мозговой травмы, когда повреждены моторные центры и человек не может говорить, но у него сохранен альфа-ритм. С помощью тренировок можно научить такого пациента использовать изменения альфа-ритма для выбора букв и ввода текста на специализированном компьютере.

Вызванные потенциалы (ВП) – метод суммации и выделения слабых и сверхслабых изменений электрической активности мозга (ЭЭГ) в ответ на стимул сенсорной модальности. Метод ВП позволяет получить объективную информацию о состоянии периферических и центральных звеньев различных сенсорных систем. Вызванный потенциал состоит из серии отдельных пиков или волн, которые могут быть описаны по их негативной или позитивной полярности, количеству компонентов, латенции, амплитуде и форме.

Также ВП используется в оценке сложных когнитивных процессов, где особое внимание уделяется амплитуде и латенции пика P300 (позитивная волна, которая возникает примерно через 300 миллисекунд после предъявления стимула). Этот компонент связывают с когнитивными процессами восприятия и обработки информации.

В клинической практике метод ВП используется при оценке когнитивных нарушений, деменций различного генеза, а также при оценке работы сенсорных систем.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) – это нейрофизиологический метод, который позволяет изучать активность мозга путем измерения магнитных полей, генерируемых электрической активностью нейронов. В отличие от ЭЭГ, которая регистрирует электрическую активность, МЭГ фокусируется на магнитных сигналах. У МЭГ высокая временная и пространственная разрешающая способность, которая позволяет отслеживать быстро происходящие процессы в мозге. Также у МЭГ лучшая пространственная разрешающая способность по сравнению с ЭЭГ, что позволяет более точно локализовать источники мозговой активности.

МЭГ широко используется для изучения функциональной активности мозга, включая изучение восприятия, когнитивных процессов, моторных функций и языковых способностей. Метод позволяет исследовать, как различные области мозга взаимодействуют друг с другом при выполнении разнообразных задач.

Также МЭГ часто используется в сочетании с другими методами изображения мозга, такими как магнитно-резонансная томография. Совместное использование данных методов позволяет получить более полную картину мозговой активности, которая сочетает в себе информацию о функциональной активности с детализированными анатомическими данными.

Томографические методы исследования – это группа медицинских визуализационных технологий, используемых для получения подробных изображений внутренних структур тела в виде пересекающихся срезов или трехмерных моделей. В психофизиологии томографические методы активно используются для изучения морфологических особенностей мозга и визуализации его работы.

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) – это радионуклидный метод, который используется для сканирования внутренних органов человека или животного. В основе метода лежит регистрация пары гамма-квантов, которые образуются при аннигиляции позитронов с электронами. Позитроны появляются в результате позитронного бета-распада радионуклида, который входит в состав радиофармпрепарата, вводимого в организм перед исследованием. Когда позитрон сталкивается с электроном в теле, происходит аннигиляция, порождающая два гамма-кванта с одинаковой энергией, которые разлетаются в противоположные стороны. Система детекторов, расположенных вокруг пациента, фиксирует эти гамма-кванты, а компьютерная обработка данных позволяет создать трехмерное изображение распределения радионуклида в организме.

При сканировании ПЭТ на первом этапе пациенту вводится инъекция, в состав которой входит специальное радиоактивное вещество (как правило это глюкоза). Это вещество маркируется позитронно-излучающим радиоизотопом. Различные вещества могут быть спроектированы для целенаправленного связывания с конкретными тканями или клетками, что позволяет изучать различные метаболические процессы. После введения вещество распространяется по организму и накапливается в областях повышенного потребления и соответственно активности. Радиоизотопы испускают позитроны, которые вступают во взаимодействие с электронами в тканях, в результате чего происходит аннигиляция и излучаются гамма-фотоны. Гамма-фотоны обнаруживаются специализированным оборудованием ПЭТ-сканера, которое создает трехмерные изображения распределения вещества в организме. Эти изображения затем анализируются для оценки метаболической активности тканей.

ПЭТ используется для изучения метаболических процессов в мозге, включая кровоток, потребление глюкозы и распределение различных нейротрансмиттеров. Эти данные могут помочь исследователям понять, как метаболические изменения в мозге связаны с когнитивными функциями, личностными особенностями, возрастом, когнитивными нарушениями и нейродегенеративными заболеваниями.

Магнитно-резонансная томография – это метод визуализации, который позволяет создавать детализированные изображения внутренних органов и тканей человека. В основе метода лежитявление ядерного магнитного резонанса, при котором атомные ядра водорода в теле человека, содержащиеся преимущественно в воде и жирах, реагируют на воздействие мощного постоянного магнитного поля и введенных в это поле радиочастотных волн. Когда радиочастотный импульс прекращается, ядра водорода возвращаются в исходное состояние, при этом излучая сигналы, которые регистрируются специальными датчиками. Эти сигналы обрабатываются компьютером, создавая подробные изображения поперечных срезов исследуемой области тела. МРТ особенно эффективен для изучения мозга, спинного мозга, суставов и внутренних органов.

В психофизиологии МРТ используется для изучения морфологических различий между группами людей, при сравнении мозгов здоровых людей и пациентов с неврологическими или психиатрическими расстройствами, а также для рассмотрения взаимосвязи между когнитивными функциями и особенностями анатомии мозга.

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) – это разновидность магнитно-резонансной томографии, используемая для измерения гемодинамических реакций, вызванных нейронной активностью в головном или спинном мозге. Метод основывается на том, что мозговой кровоток и активность нейронов связаны: при активности определённой области мозга увеличивается приток крови к ней. фМРТ позволяет определить, какие области мозга активируются в нормальных условиях или под влиянием различных физических факторов и при патологических состояниях. Метод широко применяется в психофизиологии для изучения динамики мозговых процессов, происходящих во время когнитивных и эмоциональных состояний.

Также в томографии используется диффузионно-тензорная визуализация, позволяющая оценить диффузию молекул воды вдоль миелиновой оболочки нервных волокон и получить информацию о связях между различными отделами головного мозга и целостности проводящих путей. С ее помощью изучается сетевая организация мозга и мозговая связанность (коннектон).

Коннектом (совокупность генетической информации в клетке) – это полная карта анатомических и функциональных связей нервной системы организма с учетом глии, которая в значительной степени определяет и регулирует эти связи на разных уровнях. Коннектомика – область нейронаук, предметом изучения которой является коннектом. Особая важность в изучении занимают функциональные сети, обладающие малой вариативностью внутри популяции.

Полиграфические методы исследования в психофизиологии. Полиграф – прибор, используемый в медицине и психофизиологии и предназначенный для одновременной регистрации нескольких физиологических процессов, происходящих в вегетативной нервной системе человека (работы сердца, проводимости кожи, частоты дыхания, напряжения мышц и т. д.). Также полиграф известен как «детектор лжи». Физиологические данные, считываемые полиграфом, дали название области исследования – полиграфии.

Деятельность вегетативной нервной системы автономна и не подчиняется воле человека. Симпатическая нервная система активируется в ответ на стресс, в то время как парасимпатическая может оказывать тормозящее воздействие на отдельные органы. Полиграф регистрирует изменения в работе вегетативной нервной системы, отражая реакции на значимые стимулы, которые человеку трудно контролировать осознанно. Это позволяет использовать его для выявления скрываемых сведений и создает затруднения для обмана детектора лжи.

Электрокардиограмма (ЭКГ) – методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца. Результатом электрокардиографии является получение электрокардиограммы. Основные показатели, которые нужно оценивать на ЭКГ, включают в себя ось сердца, частоту и регулярность зубцов, а также интервалы и амплитуда каждого комплекса.

Регистрация ЭКГ происходит с поверхности тела и делается на разности электрических потенциалов, возникающих в результате сокращения сердечной мышцы. Необходимо отметить, что в области психофизиологии не анализируются нюансы нарушения сердечного ритма и проводимости, признаки изменения объемов полостей сердца, гипертрофии желудочков, а также другие патологические процессы в области сердца, которые отражаются в специфических изменениях паттерна PORST-комплекса в электрокардиограмме. В преобладающем большинстве случаев в психофизиологических исследованиях рассматриваются общесистемные процессы, которые отражаются в динамике вариабельности сердечного ритма.

ЭКГ позволяет изучать, как сердечно-сосудистая система взаимодействует с психологическими процессами. Существуют доказательства того, что сердечно-сосудистое здоровье связано с когнитивными функциями.

Вариабельность сердечного ритма (ВСР) – параметр изменчивости временных интервалов между последовательными ударами сердца (между R-зубцами). ВСР рассчитывается на основе записи ЭКГ и измеряется путем анализа RR-интервалов, которые представляют собой интервалы между последовательными R-зубцами на ЭКГ, отражающими моменты сокращения желудочков сердца. Для анализа показателей необходимо от 300 RR-интервалов.

Вариабельность сердечного ритма является показателем способности организма адаптироваться к изменяющимся внешним и внутренним условиям, отражая активность и баланс автономной нервной системы, которая включает симпатическую и парасимпатическую системы. Высокая вариабельность сердечного ритма обычно свидетельствует о низком стрессе, хорошем здоровье и способности организма быстро адаптироваться к изменению условий и хорошо восстанавливаться. Низкая вариабельность может быть признаком стресса, усталости или различных сердечно-сосудистых заболеваний.